全球不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素對生殖期增溫的響應(yīng)

高美玲，唐靈云，吳正肖，張旭博，孫志剛，孫 楠*，高永華，張崇玉

（1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實驗室，北京 100101；2 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025；3 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術(shù)國家工程實驗室，北京 100081；4 貴州省遵義市農(nóng)業(yè)委員會，遵義 563000；5 中科山東東營地理研究院，東營 257000；6 四川省達(dá)州市宣漢縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，四川宣漢 636150）

全球氣候變化導(dǎo)致溫度、降雨和CO2濃度的變化，顯著改變作物的生長發(fā)育。預(yù)計到本世紀(jì)中后期糧食產(chǎn)量會明顯降低，尤其是小麥單產(chǎn)降幅將高達(dá)3%～19%[1]。溫度作為影響小麥產(chǎn)量的重要因素[2-3]，全球不同氣候區(qū)變暖程度、小麥品種等因素，小麥生長對氣候變暖的響應(yīng)也會存在顯著的地域差異。研究表明，1990—2017年間中國不同氣候區(qū)小麥全生育期持續(xù)增溫 (0～3℃) 對其產(chǎn)量影響差異顯著，如亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)的小麥產(chǎn)量分別增加0.2%和6.8%，而溫帶大陸性氣候區(qū)小麥產(chǎn)量則顯著減少10.2%[4]。楊絢等[5]研究表明，未來中國中高緯度地區(qū)小麥更易受高溫脅迫影響，而處于中低緯度的黃淮海地區(qū)1990—2009年的最高溫度升高對該地區(qū)的小麥產(chǎn)量仍有正效應(yīng)，其中江蘇省和安徽省的小麥增產(chǎn)最為顯著，黃淮海地區(qū)小麥營養(yǎng)生長期均出現(xiàn)縮短趨勢[6]。

氣候變暖對不同生長期小麥的影響也存在顯著差異[7]，生殖期增溫對小麥生長的影響極為明顯。相對于營養(yǎng)生長期，小麥在生殖期經(jīng)常會遭遇短暫的高溫 (33～40℃)，極端增溫幅度甚至達(dá)到了5～10℃范圍，熱害將直接威脅小麥的穗粒數(shù)和千粒重，所造成的危害比營養(yǎng)生長期更嚴(yán)重[8-11]。研究表明，黃淮海地區(qū)5～6月份小麥灌漿期適宜溫度為24℃左右，卻常出現(xiàn)最高溫超過30℃的天氣，生殖期增溫甚至極端增溫使得灌漿期顯著縮短，千粒重降低，小麥最大減產(chǎn)幅度達(dá)20%[12]。長江流域小麥開花后增溫5.6℃/21 d時，小麥千粒重和穗粒數(shù)分別顯著減少15.7%和6.0%[13]。河北吳橋小麥增溫試驗表明，灌漿期增溫5℃/15 d可使小麥減產(chǎn)26.1%～38.2%，千粒重顯著減少25.3%～37.1%[14]。不同生殖期階段增溫對小麥產(chǎn)量的影響也有所不同。河南輝縣‘新麥19’開花前增溫至36℃時，小麥產(chǎn)量顯著減少19.5%，而灌漿前中期增溫至36℃可使小麥產(chǎn)量提高10.7%[15]。中國科學(xué)院植物研究所對小麥灌漿期的前、中、后期三個生長階段分別進(jìn)行5℃/10 d的增溫實驗發(fā)現(xiàn)，‘濟(jì)南17’和‘魯麥21’小麥灌漿中后期的減產(chǎn)幅度均大于灌漿前期。其中造成產(chǎn)量減少的主要產(chǎn)量構(gòu)成要素也不同，穗粒數(shù)顯著降低是造成灌漿前期產(chǎn)量減少的主要原因，而千粒重減少是造成灌漿中后期產(chǎn)量減少的主導(dǎo)因素[12]。生殖期增溫對營養(yǎng)品質(zhì)有顯著影響，小麥籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉含量與遭受熱脅迫的時期有關(guān)。敬海霞等[16]研究表明，開花后20天高溫脅迫可使小麥蛋白質(zhì)含量增加2.4%～16.4%，大于花后10天高溫處理 (1.0%～8.7%)。

本文所涉及的氣候區(qū)除了中國小麥主產(chǎn)區(qū)的三種氣候區(qū) (亞熱帶季風(fēng)氣候、溫帶季風(fēng)氣候、溫帶大陸性氣候) 之外，還包括了地中海氣候、溫帶海洋性氣候和熱帶季風(fēng)氣候，擴(kuò)大研究范圍有利于更全面、更綜合地看待小麥生長對全球變暖的響應(yīng)程度。在收集文獻(xiàn)的過程中發(fā)現(xiàn)，研究生殖生長期階段增溫對小麥宏觀生長指標(biāo)甚至對籽粒蛋白質(zhì)、氨基酸層面的影響都較深入和廣泛，且目前研究結(jié)果不一，因此從全球尺度Meta分析達(dá)到系統(tǒng)量化生殖期增溫對不同地區(qū)小麥的影響的目的。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

為了系統(tǒng)全面地揭示增溫對小麥產(chǎn)量等典型生理指標(biāo)的影響，本文從中國知網(wǎng)、web of science等文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫對近三十年來已發(fā)表的文獻(xiàn)進(jìn)行檢索。選取關(guān)鍵詞增溫 (warming、infrared heating、increasing temperature)，小麥產(chǎn)量 (wheat yield) 和生理指標(biāo) (physiological index) 進(jìn)行文獻(xiàn)搜索和收集。篩選的文獻(xiàn)中，試驗必須包含對照和增溫處理，而且試驗處理結(jié)果應(yīng)含有均值、標(biāo)準(zhǔn)差和重復(fù)數(shù)等要素；同時需清楚地說明增溫方式、增溫幅度以及持續(xù)時間；除此之外還可以獲取每個獨(dú)立試驗點(diǎn)的地理位置 (經(jīng)緯度)、土壤理化性質(zhì)以及小麥種植期間農(nóng)田肥料投入量 (kg/hm2) 等基本信息。本文共收集國內(nèi)外生殖期增溫文獻(xiàn)有61篇，共計32個增溫點(diǎn)位 (表1)，分布在全球地中海氣候、溫帶大陸性氣候、溫帶海洋氣候、溫帶季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候以及熱帶季風(fēng)氣候六個氣候區(qū)。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

本研究采用整合分析專用軟件 (Meta-Win2.1) 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[17]。為了進(jìn)一步探討增溫對小麥生長發(fā)育的影響，本研究將試驗測量的響應(yīng)指標(biāo)分為小麥產(chǎn)量及構(gòu)成和其他典型生理指標(biāo)兩類。同時，本研究結(jié)合試驗所在氣候區(qū)的不同、增溫時段以及幅度的差異，對數(shù)據(jù)進(jìn)行分組分析。具體分類如下：1) 試驗樣地根據(jù)所在氣候區(qū)的不同，分為六類：亞熱帶季風(fēng)氣候、溫帶季風(fēng)氣候、溫帶大陸性氣候、溫帶海洋氣候、熱帶季風(fēng)氣候和地中海氣候；2) 根據(jù)生殖期增溫時段的不同，分為全天、白天和夜間增溫三個時段；3) 根據(jù)所收集文獻(xiàn)小麥增溫幅度多為5℃以及根據(jù)IPCC報告到本世紀(jì)末全球地表溫度最高將升高5.4℃左右，本文將所收集文獻(xiàn)中生殖期增溫幅度分為兩個梯度：0～5℃和5～10℃ (極端增溫)。

整合分析（Meta-analysis）是一種將獨(dú)立研究結(jié)果進(jìn)行加權(quán)的統(tǒng)計分析方法[18]，分析過程中必須含有對照和試驗處理的均值、SD/SE值和重復(fù)數(shù)3個要素。數(shù)值均來自所收集的文獻(xiàn)，增溫對小麥生長發(fā)育的影響效應(yīng)值是將反映比進(jìn)行自然對數(shù)化處理，用公式來表示，其中和分別是對照組和處理組變量X的平均值。效應(yīng)值的大小反映的是相較于對照，增溫對小麥生長發(fā)育的影響程度。產(chǎn)量等生理指標(biāo)的變化百分?jǐn)?shù)用公式r=表示，其中：

Wi指權(quán)重系數(shù)；V指研究內(nèi)方差； 指研究間方差；SDt和SDc分別代表處理組和對照組變量x的標(biāo)準(zhǔn)差；nt和nc分別代表處理組和對照組重復(fù)數(shù)；i指樣本號。若r的95%置信區(qū)間相交于橫坐標(biāo)零點(diǎn)，則說明增溫對小麥相關(guān)指標(biāo)無顯著影響；若與橫坐標(biāo)零點(diǎn)不相交（P〈 0.05）則說明增溫可使小麥相應(yīng)指標(biāo)顯著增加或減少[19]。

τ

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

2.1.1 生殖期不同增溫幅度對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響 生殖期增溫0～10℃對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均呈顯著負(fù)效應(yīng) (圖1)。其中，由圖1A可知，生殖期增溫0～5℃條件下，小麥產(chǎn)量減少了11.7%，千粒重和穗粒數(shù)次之，分別減少了7.4%和5.0%，小麥穗數(shù)所受負(fù)效應(yīng)最小，顯著減少3.5%。由圖1B可知，生殖期增溫5～10℃，小麥產(chǎn)量顯著減少27.3%，千粒重和穗粒數(shù)次之，分別顯著減少26.1%和13.9%，小麥穗數(shù)卻無顯著變化。并且相較于生殖期增溫0～5℃，生殖期增溫5～10℃對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的負(fù)效應(yīng)更為顯著。

表1 整合分析所用全球增溫試驗點(diǎn)位信息Table 1 Basic information of global warming experimental sites for the Meta-analysis

2.1.2 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素千粒重和穗粒數(shù)均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，且增溫幅度越大，負(fù)效應(yīng)程度越高。由圖2可知，生殖期增溫0～5℃條件下，亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)和溫帶海洋性氣候區(qū)小麥減產(chǎn)幅度最大，分別顯著減產(chǎn)了15.2%和14.9%，溫帶季風(fēng)區(qū)和地中海氣候次之，分別減產(chǎn)了9.3%和10.6%；生殖期極端增溫5～10℃條件下，亞熱帶季風(fēng)和溫帶大陸性氣候區(qū)所受影響最大，分別顯著減產(chǎn)38.8%和30.6%；地中海氣候區(qū)次之，小麥產(chǎn)量顯著減少了15.6%，溫帶季風(fēng)區(qū)所受影響最小，減產(chǎn)了10.2%。生殖期增溫0～5℃對溫帶大陸性氣候區(qū)的小麥千粒重影響最為嚴(yán)重，顯著減少了24.7%，而亞熱帶季風(fēng)區(qū)所受影響最小，僅減少2.4%，溫帶海洋氣候和溫帶季風(fēng)氣候減產(chǎn)幅度居中，分別減少了9.7%和10.5%；當(dāng)生殖期增溫幅度升至5～10℃時，亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)千粒重減少幅度最大，分別減少了29.7%和28.0%，其次是溫帶大陸性氣候區(qū)，小麥千粒重減少了21.1%，溫帶海洋性氣候小麥千粒重減少了15.0%。生殖期增溫0～10℃對亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)小麥穗粒數(shù)有顯著負(fù)效應(yīng)，增溫幅度越高，穗粒數(shù)降幅越大。當(dāng)溫度從0～5℃增至5～10℃時，亞熱帶季風(fēng)區(qū)穗粒數(shù)降幅由8.1%升至12.8%，溫帶季風(fēng)區(qū)穗粒數(shù)降幅從3.5%增加到14.5%。

圖1 生殖期增溫0～10℃對小麥產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)的影響Fig. 1 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight,grain number per ear and ear numbers per unit area to warming 0-10°C under different climatic regions

圖2 不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量、千粒重和穗粒數(shù)對生殖期增溫0～10℃的響應(yīng)Fig. 2 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight and grain number per ear to 0-10°C increment during reproductive period under different climatic regions

由圖3可知，生殖期增溫0～5℃可使亞熱帶季風(fēng)區(qū)穗數(shù)顯著減少5.3%，對溫帶季風(fēng)區(qū)小麥穗數(shù)無顯著影響；當(dāng)生殖期增溫5～10℃時，亞熱帶季風(fēng)區(qū)、溫帶季風(fēng)區(qū)以及溫帶大陸氣候區(qū)的小麥穗數(shù)均無顯著變化。

2.2 生殖期不同時段增溫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

不同增溫時段 (全天、白天和夜間) 生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素千粒重、穗粒數(shù)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，且增溫5～10℃時產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)顯著高于0～5℃ (圖4)。由圖4可知，生殖期增溫0～5℃時，全天和白天增溫小麥產(chǎn)量分別減少11.0%和11.3%，夜間增溫小麥減產(chǎn)幅度最大，達(dá)到了14.7%；當(dāng)溫度增至5～10℃時，全天和白天增溫小麥分別減產(chǎn)27.6%和17.0%。生殖期白天增溫0～5℃可使小麥千粒重顯著減少12.8%；生殖期全天和白天增溫5～10℃小麥千粒重分別顯著減少19.2%和28.4%。生殖期全天、白天和夜間增溫0～5℃分別使小麥穗粒數(shù)顯著減少3.9%、5.8%和7.3%，當(dāng)溫度增至5～10℃時，全天和白天增溫小麥穗粒數(shù)分別減少了11.0%和19.1%。而當(dāng)小麥生殖期增溫0～10℃，不同時段增溫對小麥穗數(shù)均無顯著影響。

圖3 不同氣候區(qū)小麥穗數(shù)對生殖期增溫0～10℃的響應(yīng)Fig. 3 Responses of wheat ear numbers per unit area to warming 0-10°C in different climatic regions

2.3 生殖期不同幅度的增溫對小麥其他生理指標(biāo)的影響

生殖期增溫對小麥生理指標(biāo)產(chǎn)生影響。由圖5可知，生殖期增溫0～5℃時，小麥籽粒灌漿速率、籽粒蛋白質(zhì)含量、籽粒谷蛋白含量以及籽粒谷/醇蛋白之比，分別顯著增加了23.0%、11.5%、8.7%和5.2%；地上部生物量和葉面積指數(shù)分別顯著減少了10.3%和23.7%；收獲指數(shù)和籽粒醇溶蛋白含量均無顯著變化。當(dāng)生殖期增溫5～10℃時，只有籽粒蛋白質(zhì)含量顯著增加了5.2%，而小麥?zhǔn)斋@指數(shù)、總生物量、地上部生物量和籽粒淀粉含量分別顯著減少了7.9%、20.6%、15.1%和6.4%。當(dāng)生殖期增溫幅度 〉 10℃時，小麥?zhǔn)斋@指數(shù)顯著減少了23.0%，總生物量和籽粒淀粉含量也分別減少了6.2%和4.9%，籽粒蛋白質(zhì)含量則增加了21.9%。

圖4 不同時段增溫0～10℃對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響Fig. 4 Responses of wheat yield and components to warming 0-10°C under different intervals

3 討論

3.1 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

由已有的獨(dú)立增溫試驗結(jié)果來看，例如2013～2014年位于亞熱帶季風(fēng)區(qū)的長江流域小麥灌漿期增溫5℃可使小麥千粒重和穗粒數(shù)分別顯著減少15.7%和11.6%[13]，而2010～2011年江蘇省丹陽市花后增溫1.5～3℃，小麥千粒重和穗粒數(shù)平均減少8.7%和12.7%[20]；溫帶季風(fēng)區(qū)的河北省辛集市花后增溫5℃小麥產(chǎn)量降低23%，千粒重減少10.7%[21]；位于溫帶大陸性氣候區(qū)的甘肅旱原地區(qū)灌漿期溫度每升高1℃，小麥產(chǎn)量降低280 kg/hm2[22]，尤其在灌漿后期遭受高溫可使小麥產(chǎn)量降低10%～20%[23]。

圖5 生殖期不同幅度增溫對小麥其他生理指標(biāo)的影響Fig. 5 Effects of different warming degrees on other physiological indices of wheat at reproductive stage

綜合本文不同氣候區(qū)研究結(jié)果來看，生殖期增溫0～5℃小麥產(chǎn)量減少了11.7%，千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別減少7.4%、5.0%和3.5%。其中，亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)小麥減產(chǎn)15.2%，千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少2.4%、8.1%和5.3%。例如位于亞熱帶季風(fēng)氣候的阿根廷布宜諾斯艾利斯大學(xué)，小麥花后十天至成熟期增溫4℃研究發(fā)現(xiàn)，溫度平均每升高1℃小麥產(chǎn)量減少4%，千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少3%、1.0%和1.7%[24]；而位于江蘇南京信息工程大學(xué)的小麥增溫試驗，當(dāng)分蘗末期至成熟期平均增溫1.3℃時，小麥產(chǎn)量減少16.7%，千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少3.2%、6.6%和7.3%[25]；由上述兩個增溫試驗可知，雖然兩者均是在亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)進(jìn)行的增溫實驗，但兩者增溫的生殖期時間、時長以及幅度均不相同，從而導(dǎo)致對產(chǎn)量構(gòu)成要素的危害程度也不相同，因此會出現(xiàn)前者千粒重減產(chǎn)程度最大，而后者則是穗數(shù)的減產(chǎn)程度最大。

本研究發(fā)現(xiàn)溫帶季風(fēng)區(qū)增溫0～5℃可使小麥減產(chǎn)9.3%，千粒重和穗粒數(shù)分別顯著減少10.5%和3.5%；與亞熱帶季風(fēng)區(qū)小麥產(chǎn)量對增溫的響應(yīng)程度相比，溫帶季風(fēng)區(qū)的小麥減產(chǎn)幅度較小，而且小麥千粒重減少程度大于穗粒數(shù)。這可能是由于不同氣候區(qū)熱力條件的差異，使得生長在平均溫度本就較高的亞熱帶季風(fēng)區(qū)小麥?zhǔn)茉鰷氐拿{迫更為嚴(yán)重。溫帶大陸性氣候區(qū)增溫0～5℃使小麥千粒重顯著減少24.7%，相較于亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)，其千粒重的減幅最為嚴(yán)重，除了小麥品種差異之外，很有可能是由于水熱條件的共同脅迫導(dǎo)致。

將獨(dú)立增溫實驗結(jié)果和Meta分析的量化結(jié)果比較來看，即使是同一氣候區(qū)減產(chǎn)程度仍然存在差異，其原因可能是Meta分析綜合了各個增溫實驗中小麥品種、年型水熱條件、增溫幅度和土肥條件的不同，將其進(jìn)行統(tǒng)一量化的綜合結(jié)果。不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，且當(dāng)生殖期增溫幅度由0～5℃增至5～10℃時，小麥產(chǎn)量及構(gòu)成要素降幅加大；例如江蘇南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的花后增溫7℃可使小麥產(chǎn)量減少17.1%，千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少11.3%、1.6%和4.9%[26]。

從生殖期增溫對小麥其他典型生理指標(biāo)的影響來看，生殖期增溫0～5℃雖加快了籽粒灌漿速率(23.0%)，但生殖期增溫尤其是在灌漿期發(fā)生熱脅迫，小麥灌漿時間縮短[27]，同時熱脅迫也會影響葉片的光合作用導(dǎo)致碳水化合物的累積量減少，降低小麥千粒重，最終造成產(chǎn)量減少[28]。

當(dāng)增溫發(fā)生在小麥開花期時，旗葉光合作用速率降低，葉片衰老速度加快[29]，莖稈中水溶性碳水化合物積累量減少[30]，直接影響小麥生長后期由莖稈向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)碳，從而對千粒重的增長構(gòu)成威脅，最終導(dǎo)致小麥減產(chǎn)。

本研究結(jié)果顯示，生殖期增溫使小麥地上部生物量和葉面積指數(shù)分別顯著減少10.3%和23.7%。葉面積指數(shù)的減小不利于小麥獲得光能從而促進(jìn)光合作用有機(jī)物的生成，為小麥增產(chǎn)提供條件[31]。

另外，生殖期增溫提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)的含量 (11.5%)，可能是由于溫度升高加速了營養(yǎng)器官蛋白質(zhì)水解，所水解的氮素將會再分配給籽粒，從而促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)的合成[32]。但當(dāng)溫度增至40℃時，籽粒蛋白質(zhì)的含量則會下降[33]。例如灌漿期高溫可使黃淮海地區(qū)北部小麥蛋白質(zhì)含量升高，而南部則相反[12]。灌漿期增溫對蛋白質(zhì)的影響因品種不同，響應(yīng)趨勢截然相反，例如高溫處理下，徐州26籽粒蛋白質(zhì)含量升高，而揚(yáng)麥9號籽粒蛋白質(zhì)含量則降低[34]。即使是同一品種小麥，灌漿期不同階段增溫對小麥蛋白質(zhì)的含量影響也有差異[35]。

從不同氣候區(qū)生殖期增溫0～10℃對小麥產(chǎn)量的影響差異性來看，亞熱帶季風(fēng)區(qū) 〉 溫帶海洋性氣候和溫帶大陸性氣候 〉 地中海氣候 〉 溫帶季風(fēng)氣候(產(chǎn)量降幅程度)；而其對千粒重的影響：溫帶大陸性氣候和溫帶季風(fēng)氣候 〉 溫帶海洋性氣候 (千粒重降幅程度)；不同氣候區(qū)的穗粒數(shù)和穗數(shù)變化趨勢并未發(fā)現(xiàn)顯著規(guī)律，這可能與所收集文獻(xiàn)的生殖期增溫時期有關(guān)，大部分文獻(xiàn)集中于研究灌漿期，即對小麥千粒重有顯著影響的階段進(jìn)行增溫，而小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)其關(guān)鍵生長期是在營養(yǎng)生長階段、分蘗末期和抽穗期，但可以得出的是生殖期增溫對不同氣候區(qū)千粒重和穗粒數(shù)的負(fù)效應(yīng)大于對穗數(shù)的影響。

3.2 生殖期不同增溫時段對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

綜合不同氣候區(qū)來看，當(dāng)生殖期增溫0～5℃時，夜間增溫對小麥產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng) (14.7%) 大于全天(11.0%) 和白天增溫 (11.3%)；三個不同增溫時段對小麥穗粒數(shù)的影響與對產(chǎn)量的影響趨勢相同，即夜間增溫負(fù)效應(yīng) (7.3%) 大于全天 (3.9%) 和白天增溫(5.8%)。研究發(fā)現(xiàn)河北定興春季夜間增溫 2.5℃時，小麥產(chǎn)量減少26.6%[36]；山東省最低溫度每升高1℃，小麥產(chǎn)量將減少2.3%，而最高溫度每升高1℃產(chǎn)量僅降低0.1%[37]，從而說明夜間增溫對小麥的負(fù)效應(yīng)較大。CERES模型研究認(rèn)為，日最低溫的降低可以延長小麥的生長期使小麥增產(chǎn)[38]，從而說明夜間溫度與小麥產(chǎn)量間可能呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

從生育期角度來說，作物生育期與最低溫有關(guān)，也就是說小麥生育期與夜間溫度相關(guān)，從而說明夜間溫度可以影響小麥的生育期尤其是生殖生長期，最終影響小麥產(chǎn)量。土壤具有保溫作用，夜間土層增溫將直接影響小麥根部呼吸以及土壤蒸騰作用[39]，雙重脅迫使得夜間增溫條件下小麥的產(chǎn)量降幅更大。

從造成小麥產(chǎn)量變化的主要構(gòu)成要素來看，當(dāng)生殖期增溫0～5℃時，夜間和全天增溫條件下小麥產(chǎn)量顯著減少的主導(dǎo)要素是穗粒數(shù)的減少，白天增溫造成小麥減產(chǎn)的主要因素是千粒重和穗粒數(shù)的減少，其中千粒重的影響更大；當(dāng)生殖期增溫大于5℃時，千粒重和穗粒數(shù)的減少是全天和白天極端增溫造成小麥減產(chǎn)的主要因素，由以上結(jié)果來看，千粒重和穗粒數(shù)對小麥產(chǎn)量變化的貢獻(xiàn)率大于穗數(shù)。

4 結(jié)論

不同氣候區(qū)生殖期增溫0～10℃對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。在不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量變化對生殖期增溫的響應(yīng)中，亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的小麥產(chǎn)量降幅最大，溫帶季風(fēng)氣候區(qū)小麥產(chǎn)量降幅最小，其中穗粒數(shù)和千粒重均是導(dǎo)致小麥產(chǎn)量減少的主導(dǎo)要素，因此在小麥育種中應(yīng)重點(diǎn)篩選穗大粒大的小麥，緩解增溫對小麥生產(chǎn)的負(fù)效應(yīng)。不同時段生殖期夜間增溫的小麥產(chǎn)量降幅均大于全天和白天增溫，因此在作物管理階段，可以通過調(diào)控小麥晝夜溫度等措施來應(yīng)對氣候變暖對小麥生產(chǎn)的負(fù)面影響。