施肥對(duì)浙江紅花油茶生長(zhǎng)與生理的影響

楊 弋, 吳玲嬌, 孫維紅, 鄒小興, 黃 維, 吳佐春, 鄒雙全

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.自然生物資源保育利用福建省高校工程研究中心，福建 福州 350002；3.霞浦縣強(qiáng)民油茶專業(yè)合作社,福建 霞浦 355100)

浙江紅花油茶(CamelliachekiangoleosaHu)為山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)植物,又名浙江紅山茶[1]，是我國(guó)南方山區(qū)特有樹(shù)種。該樹(shù)種天然分布區(qū)系狹窄，自然分布于江西、福建、浙江及安徽四省交界的海拔600～1 500 m高山中[2]。浙江紅花油茶是我國(guó)特有的食用油料樹(shù)種[3]，出仁率、種仁含油率和干籽含油率均高于越南油茶、多齒紅花油茶、小果油茶和其他普通油茶，種子出油率比其他普通油茶高5%～10%[4]，油的品質(zhì)可與橄欖油相媲美，素有“東方橄欖油”的美稱[5]。浙江紅花油茶樹(shù)形優(yōu)美，葉色翠綠，花色艷紅、繁花似錦，極具觀賞價(jià)值和綠化價(jià)值。

2013—2014年本課題組在福建省壽寧縣、霞浦縣調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)60年代發(fā)展的浙江紅花油茶，由于產(chǎn)量較低、價(jià)格不高，導(dǎo)致大量被砍伐或荒廢，僅有一些殘存林和少部分的毛竹、杉木以及闊葉林下自然萌發(fā)更新林。所發(fā)現(xiàn)的浙江紅花油茶林基本屬于被壓木，其樹(shù)齡、樹(shù)體大小不一，生長(zhǎng)參差不齊，且疏于管理，處于無(wú)產(chǎn)或低產(chǎn)狀態(tài)。2014年4月本課題組在壽寧縣鰲陽(yáng)鎮(zhèn)白鷴墓村建立研究基地，在不影響林地郁閉度的情況下，逐年對(duì)自然林進(jìn)行不同程度的透光伐處理，于2016年形成透光率分別為100%、70%、50%、0的4種疏伐改造林分。2017年9月對(duì)改造后的4種浙江紅花油茶林進(jìn)行不同方式的施肥試驗(yàn)，調(diào)查施肥對(duì)其生長(zhǎng)與生理的影響，探討適合的施肥方式，以期為提高產(chǎn)量提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在寧德市壽寧縣鰲陽(yáng)鎮(zhèn)白鷴墓村。白鷴墓村位于東經(jīng)119°20′，北緯27°27′，海拔高度900～1 000 m，坡度25°～40°；年均降雨量1 500～2 300 mm；年均氣溫13～19 ℃；全年日照時(shí)數(shù)1 743 h；夏季濕度較高，平均相對(duì)濕度達(dá)70.28%。

白鷴墓村浙江紅花油茶的4種疏伐改造林分透光率分別為100%、70%、50%、0，即透光伐Ⅰ(保留浙江紅花油茶，伐除全部上層木)、透光伐Ⅱ(保留浙江紅花油茶，伐除70%上層木)、透光伐Ⅲ(保留浙江紅花油茶，伐除50%上層木)以及沒(méi)有采取任何改造處理的天然林(簡(jiǎn)稱未改造)。在4種林分中分別設(shè)置10 m×10 m樣地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年9月采用單因素設(shè)計(jì)，單個(gè)樣地為3 m×3 m，在每個(gè)樣地設(shè)置5種施肥模式和空白對(duì)照(CK)。每種施肥處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。將農(nóng)用復(fù)合肥和生物有機(jī)肥混合施用，每株施肥0.75 kg，兩種肥料比例見(jiàn)表1。沿浙江紅花油茶冠幅垂直地面月牙形溝施，施肥深度不小于 25 cm，肥料與表土混合，上面再覆土。2018年1月調(diào)查和測(cè)定浙江紅花油茶生長(zhǎng)量、開(kāi)花量、樹(shù)體養(yǎng)分與生理指標(biāo)等。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 樣品采集 2018年1月，每個(gè)處理隨機(jī)選擇20株，調(diào)查和測(cè)定生長(zhǎng)量(樹(shù)高和冠幅)、開(kāi)花量。同時(shí)，每株隨機(jī)采集10片東、南、西、北方位的上、中、下不同冠層的無(wú)病蟲(chóng)害健康成熟葉片，并用純水和體積分?jǐn)?shù)為75%酒精擦拭干凈后裝入自封袋，避光保鮮帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)試 將采集的一部分葉片置于-80 ℃冰箱中，用于測(cè)定可溶性蛋白、可溶性糖和丙二醛(malondialdehyde， MDA)含量。其中,可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)測(cè)定法測(cè)定[6]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[7]；MDA含量采用硫代巴比妥酸測(cè)定[8]。采集的另一部分葉片放入105 ℃烘箱中殺青2 h，調(diào)至85 ℃烘干至恒重，研磨粉碎后用于全氮、全磷、全鉀含量的測(cè)定。其中，葉片采用H2SO4-H2O2消煮法進(jìn)行消煮[9]，之后全氮含量測(cè)定采用全自動(dòng)凱式定氮法[10]；全磷含量測(cè)定采用磷鉬藍(lán)比色法[11]；全鉀含量測(cè)定采用火焰光度法[12]。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel處理數(shù)據(jù)，采用IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行方差分析與相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對(duì)浙江紅花油茶生長(zhǎng)及開(kāi)花量的影響

樹(shù)高、冠幅直觀反映樹(shù)木生長(zhǎng)的情況。油茶作為油料樹(shù)種，產(chǎn)籽量、產(chǎn)油量直接影響其經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因此開(kāi)花量也是不可忽視的生長(zhǎng)指標(biāo)。從表2可見(jiàn)，各施肥處理的樹(shù)高、冠幅增長(zhǎng)量及開(kāi)花量整體來(lái)看均高于CK。其中，處理3樹(shù)高增長(zhǎng)最明顯，透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造樣地的樹(shù)高增長(zhǎng)量分別為12.9、11.3、12.0和11.0，即分別為CK的1.63、1.36、1.40和1.47倍。處理3對(duì)冠幅的增長(zhǎng)也最明顯，透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造樣地冠幅的增長(zhǎng)量分別為12.7、12.3、12.7和10.9 cm，即分別為CK的1.65、1.68、1.59和1.49倍。

表2 施肥對(duì)浙江紅花油茶生長(zhǎng)及開(kāi)花量的影響1)Table 2 Effects of fertilization on the growth and flowering volume of Zhejiang safflower oil tea trees

1)處理1～5復(fù)合肥和有機(jī)肥比例分別為1∶1、1∶2、2∶1、1∶3、3∶1,CK.未施肥;同列相同生長(zhǎng)指標(biāo)數(shù)值后附不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。

從表2可見(jiàn)，4種樣地處理1開(kāi)花量最多，分別是CK的3.7、3.8、3.3和2.0倍。但未改造樣地施肥對(duì)開(kāi)花量的影響不顯著，可能由于未改造的樣地光照弱、枝葉稀疏，偏向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而生殖生長(zhǎng)減少。Cockshull et al[13]、Ishida[14]、Koblet et al[15]對(duì)正處于花芽分化期的蕃茄、茄子、葡萄等采取遮蔭處理，發(fā)現(xiàn)光照不足或弱光條件下會(huì)明顯降低花芽分化數(shù)量。整體上，透光伐Ⅰ開(kāi)花數(shù)量多、未改造樣地最少，因此光照是不可忽視的關(guān)鍵因素之一。

2.2 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片生理指標(biāo)的影響

2.2.1 可溶性糖含量 可溶性糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子，不僅為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物,而且具有信號(hào)功能[16]。圖1表明，施肥后浙江紅花油茶葉片可溶性糖含量整體有所提高。在透光伐Ⅰ中，5種處理與CK之間都存在顯著差異，處理1可溶性糖含量提升最為顯著，說(shuō)明處理1最有利于可溶性糖的積累，也最有利于浙江紅花油茶生長(zhǎng)發(fā)育。在透光伐Ⅱ中，處理2對(duì)可溶性糖的促進(jìn)效果最好，且與其他處理差異達(dá)顯著水平，說(shuō)明在透光率70%的林分下處理2能有效提高可溶性糖含量，促進(jìn)代謝?？傮w來(lái)看，處理2、處理3和處理5有利于葉片可溶性糖的積累。

相同樣地不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。圖1 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片可溶性糖含量的影響Figure 1 Effect of fertilization on leaf soluble sugar content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.2.2 可溶性蛋白含量 植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其含量是了解植物總代謝的重要指標(biāo)[17]。從圖2可知，5種施肥處理對(duì)提高葉片可溶性蛋白含量的作用大多數(shù)不顯著，各樣地間可溶性蛋白含量相差也不大。在透光伐Ⅰ和透光伐Ⅲ中，各處理與CK無(wú)顯著差異，說(shuō)明各處理對(duì)可溶性蛋白含量的提升作用不顯著，各類代謝酶類含量無(wú)顯著提升，這將直接影響各類代謝過(guò)程，進(jìn)而影響其產(chǎn)量。在未改造樣地中，各種處理均提高了可溶性蛋白含量，其中以處理2效果最佳。

2.2.3 MDA含量 MDA是膜脂過(guò)氧化最重要的產(chǎn)物之一。通過(guò)測(cè)定MDA含量可以了解膜脂過(guò)氧化的程度，以間接測(cè)定膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性[18]。從圖3可見(jiàn)，不同處理對(duì)葉片MDA含量的影響有一定的差異，未改造樣地MDA含量高于其他樣地。各樣地5種處理的葉片MDA含量均低于CK，說(shuō)明施肥后一定程度上減少對(duì)葉片質(zhì)膜透性的損傷。在透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ、未改造樣地中，MDA含量最少的分別為處理2、處理1、處理5和處理3，說(shuō)明這幾種施肥方式對(duì)葉片質(zhì)膜透性損傷較小。

2.3 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片養(yǎng)分的影響

氮對(duì)植物莖葉的生長(zhǎng)和果實(shí)的發(fā)育有重要作用,與產(chǎn)量密切相關(guān)；磷能夠促進(jìn)植物花芽分化與幼苗根系生長(zhǎng)并改善果實(shí)品質(zhì)；鉀能增強(qiáng)植株抗寒能力,提高果實(shí)的糖分和VC含量[19]。因此，測(cè)定葉片的全氮、全磷、全鉀含量能有效了解不同施肥方式下浙江紅花油茶植株的營(yíng)養(yǎng)狀況。

相同樣地不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。圖2 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片可溶性蛋白含量的影響Figure 2 Effect of fertilization on leaf soluble protein content of Zhejiang safflower oil tea trees

相同樣地不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。圖3 施肥對(duì)浙江紅花油茶MDA含量的影響Figure 3 Effect of fertilization on leaf MDA content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.3.1 全氮含量 由圖4可知，改造樣地的浙江紅花油茶葉片全氮含量比未改造樣地高。在透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ中，處理4、處理5全氮含量分別最高，且與其他處理差異顯著。在透光伐Ⅲ中，處理3全氮含量最高，但與處理1、處理2無(wú)顯著差異，與其他處理差異顯著。綜上可見(jiàn)，只有少數(shù)的處理對(duì)浙江紅花油茶葉片全氮含量提升具有較明顯的效果，即只有少數(shù)施肥處理能有效促進(jìn)浙江紅花油茶莖葉生長(zhǎng)發(fā)育。但不同透光率下全氮含量差異狀況不同，說(shuō)明光照條件也在很大程度上影響了葉片的全氮含量，因此只有在光照條件較好的情況下，施肥才能有效促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

相同樣地不同小寫(xiě)字母表示不同施肥方式下全氮含量差異達(dá)0.05顯著水平。圖4 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片全氮含量的影響Figure 4 Effect of fertilization on total leaf nitrogen content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.3.2 全磷含量 從圖5可見(jiàn)，不同樣地各處理間全磷含量大多數(shù)存在差異。在4種樣地中，處理2全磷含量均高于其他處理。在透光伐Ⅰ中，處理3與處理5之間無(wú)顯著差異，但與CK相比差異顯著，說(shuō)明兩種施肥處理對(duì)全磷含量提升均有明顯效果且效果相當(dāng)。在透光伐Ⅱ中，處理1、處理2、處理3、處理5與CK差異達(dá)顯著水平，對(duì)全磷含量提升顯著。在透光伐Ⅲ中，處理2處理、3、處理4均顯著提高全磷含量。在未改造樣地中，各處理都與CK差異顯著，說(shuō)明各處理都有效提高了葉片全磷含量。全磷含量的提高有助于植物開(kāi)花，進(jìn)而影響其結(jié)果，對(duì)浙江紅花油茶產(chǎn)量的提升有顯著效果。

相同樣地不同小寫(xiě)字母表示不同施肥方式下全磷含量差異達(dá)0.05顯著水平。圖5 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片全磷含量的影響Figure 5 Effect of fertilization on total leaf phosphorus content of Zhejiang safflower oil tea trees

2.3.3 全鉀含量 從圖6可見(jiàn)，低透光度林分的各施肥處理對(duì)提高葉片的全鉀含量均有一定的作用，其中未改造樣地的處理3效果最明顯。透光伐Ⅰ中，處理1對(duì)全鉀含量提升效果最顯著，其他4種處理均低于CK。透光伐Ⅱ中，除處理3略低于CK外，其他處理效果相當(dāng)。在透光伐Ⅲ中，處理1、處理3與處理5之間無(wú)顯著差異，但與CK存在顯著差異，說(shuō)明這3種處理都有效提升了葉片的全鉀含量。

相同樣地不同小寫(xiě)字母表示不同施肥方式下全鉀含量差異達(dá)0.05顯著水平。圖6 施肥對(duì)浙江紅花油茶葉片全鉀含量的影響Figure 6 Effect of fertilization on total leaf potassium content of Zhejiang safflower oil tea trees

3 討論與結(jié)論

3.1 樹(shù)冠生長(zhǎng)量

本試驗(yàn)對(duì)浙江紅花油茶進(jìn)行有機(jī)肥與復(fù)合肥混合施肥處理。從所測(cè)定的樹(shù)高、冠幅來(lái)看，大部分施肥處理的樹(shù)高和冠幅增長(zhǎng)量均高于CK，其中處理3對(duì)樹(shù)高、冠幅的促進(jìn)作用最好。透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造樣地中，處理3樹(shù)高增長(zhǎng)量分別為CK的1.63、1.36、1.40和1.47倍；冠幅增長(zhǎng)量分別為CK的1.65、1.68、1.59和1.49倍。但當(dāng)繼續(xù)提高復(fù)合肥比例時(shí)，樹(shù)高、冠幅增長(zhǎng)量未見(jiàn)明顯的規(guī)律性，個(gè)別有所下降。黃進(jìn)盛等[20]研究表明，對(duì)油茶幼苗施用復(fù)合肥后，苗高、地徑均有所增加，當(dāng)復(fù)合肥施用量為6 g·株-1時(shí)，其苗高、地徑增量均達(dá)到了最大值，但繼續(xù)增大復(fù)合肥施用量，增量則下降，說(shuō)明復(fù)合肥施用量并不是越大越好。這與本研究的趨勢(shì)一致，數(shù)據(jù)上的差異可能與植物所處生長(zhǎng)階段不同有關(guān)。透光伐Ⅰ對(duì)樹(shù)高和冠幅增長(zhǎng)的效果最顯著，有利于浙江紅花油茶生長(zhǎng)。同時(shí)，復(fù)合肥與有機(jī)肥以2∶1混施對(duì)浙江紅花油茶生長(zhǎng)量的影響高于其他處理。

3.2 開(kāi)花量

處理1最有利于開(kāi)花量的增加，透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ和未改造樣地的開(kāi)花量分別是CK 的3.7、3.8、3.3和2.0倍。當(dāng)復(fù)合肥與有機(jī)肥以2∶1混施時(shí)，對(duì)浙江紅花油茶開(kāi)花量的影響最大。由于施肥時(shí)間不長(zhǎng)，因此在復(fù)合肥與有機(jī)肥的配比上還需進(jìn)一步探討。

未改造林分中浙江紅花油茶枝葉稀疏、花果量較少，而在透光伐Ⅰ、透光伐Ⅱ、透光伐Ⅲ樣地中則枝繁葉茂，開(kāi)花量顯著高于CK，可能是未改造林分中浙江紅花油茶受到上層木的抑制，從而減少生殖生長(zhǎng)。未改造樣地在施肥撫育條件下產(chǎn)出仍然不高，說(shuō)明調(diào)整林分密度、增強(qiáng)透光條件對(duì)浙江紅花油茶的增產(chǎn)十分重要，在光照較好的條件下配合施肥措施能顯著提高開(kāi)花量。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，施肥后在透光伐Ⅰ林緣的浙江紅花油茶開(kāi)花量較高，單株平均開(kāi)花量高達(dá)241朵，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是植株競(jìng)爭(zhēng)較小，光照及通風(fēng)條件更好，說(shuō)明改善光照條件對(duì)提高浙江紅花油茶產(chǎn)量有重要作用。

3.3 生理影響

連其祥[21]研究表明，透光伐Ⅰ的種仁含油率較高，這可能與溫度有關(guān)。吳麗等[22]研究發(fā)現(xiàn)，溫度會(huì)影響油茶含油率，在白天溫度較高時(shí)會(huì)加快油茶的生理活動(dòng)，促進(jìn)糖類和脂肪的轉(zhuǎn)化積累，夜間溫度較低，則有助于油酸的轉(zhuǎn)化積累。在透光伐Ⅰ樣地中，無(wú)高大樹(shù)木遮擋，白天光照強(qiáng)度大，林內(nèi)溫度較高，而夜晚溫度較低，因此種仁含油率較高。廖曦等[23]研究表明，通過(guò)施用氮、磷、鉀肥能明顯促進(jìn)格木幼苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白生成。本試驗(yàn)可溶性蛋白含量提升并不顯著，這可能與本試驗(yàn)加入了有機(jī)肥有關(guān)。本試驗(yàn)中施肥對(duì)浙江紅花油茶全氮含量提升不明顯；處理2全磷含量高于其他處理，處理5能較好提高葉片中全鉀的含量。但在蔡國(guó)軍等[24]對(duì)枸杞的研究中，葉片氮含量隨氮素施用量的增加而提高，葉片中氮、鉀含量在施用量較小的情況下與施用量呈正相關(guān)。兩種試驗(yàn)相比較，整體趨勢(shì)一致。施肥處理3葉片的MDA含量在各樣地中均低于CK，說(shuō)明處理3能減少對(duì)浙江紅花油茶葉片質(zhì)膜透性的損傷。

由于浙江紅花油茶殘次林的樹(shù)齡、樹(shù)體大小不同，因此對(duì)肥料的需求不同。為了達(dá)到精確施肥的目標(biāo)，還需要根據(jù)樹(shù)體的大小進(jìn)行定量施肥研究。研究中發(fā)現(xiàn)存在蛀桿蟲(chóng)害，需進(jìn)一步研究有效的防控技術(shù)。目前，自然更新的紅花油茶林或殘次林均未經(jīng)過(guò)種質(zhì)優(yōu)選，產(chǎn)量性狀有一定的差異，因此要對(duì)種源或種質(zhì)進(jìn)行優(yōu)選，才能從根本上提高浙江紅花油茶的生產(chǎn)力與效益。