銀鯽的生殖方式

葛彥龍，李池陶，賈志英，石連玉

（中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

銀鯽Carassius auratus gibelio原指區(qū)別于黑鯽和紅鯽的銀色鯽[1]。銀鯽具有2N和3N兩種類型，2N個體具有100條染色體，而3N個體約有156條染色體[2-5]。普通鯽和2N銀鯽都進行正常的減數(shù)分裂和兩性生殖，產(chǎn)生各半的雌雄后代，而3N銀鯽生殖方式十分特殊。通常，3N物種不能減數(shù)分裂而不育[6]，但銀鯽可以產(chǎn)生不減數(shù)卵子[7]（或減數(shù)后加倍而不減數(shù)），且受精后雌核排除雄核而維持3N倍性[8]。雌核發(fā)育的銀鯽本應產(chǎn)生全雌后代，但后代中具有雄性。雌銀鯽遠緣雜交時，進行雌核發(fā)育產(chǎn)生5%的雄性，外源雄性基因不起作用，不能解釋雄性的來源；而銀鯽同系繁殖時，產(chǎn)生15%的雄性后代[9]，其偏向雌核發(fā)育并含有兩性生殖過程[10]，產(chǎn)生更多的雄性，需要確定銀鯽雌核發(fā)育過程如何加入了部分兩種生殖過程。2N鯽和3N銀鯽生活在同一水域，基因組十分相似[11,12]，似乎發(fā)生著頻繁的基因交流，需要確定其中的機理。關于銀鯽的生殖細胞發(fā)生過程，一般認為銀鯽卵子不減數(shù)而進行天然雌核發(fā)育，精子減數(shù)而可育，但這不符合相同核型細胞減數(shù)分裂一致的遺傳原理。本文不再確定銀鯽配子是否發(fā)生減數(shù)，只通過銀鯽繁殖的后代組成分析其親本和配子倍性的可能性。為敘述方便，本文將2N銀鯽歸為普通鯽，而銀鯽特指3N銀鯽。

1 銀鯽中具有較多含有雄性基因的嵌合體

雌銀鯽用2N鯉Cyprinus carpio精子受精后進行雌核發(fā)育，后代基本為雌性，但有一尾雌銀鯽雌核發(fā)育后代主要為雄性，即3%的雌性和97%雄性。用雄性特異標記鑒定發(fā)現(xiàn)，銀鯽親本和雄性后代都具有雄性標記，而鯉和雌性后代都沒有雄性標記[13]（圖1右）。這表明銀鯽性別主要由基因型決定，少量雌性銀鯽后代不是由性逆轉(zhuǎn)產(chǎn)生?；蛐头治霰砻?，如果這尾銀鯽親本為由同種體細胞構(gòu)成的純合體銀鯽，若配子減數(shù)，銀鯽親本為XY基因型時[14]，將產(chǎn)生各半的X、Y雌雄配子，雌核發(fā)育需要配子加倍產(chǎn)生各半的XX雌性和YY超雄后代；銀鯽親本為YY基因型時，只產(chǎn)生Y雄配子，配子加倍只產(chǎn)生YY超雄后代。若配子不減數(shù)，銀鯽親本只能為XXY基因型，雌核發(fā)育產(chǎn)生全雄后代。二者產(chǎn)生半數(shù)或全部雄性后代，不能形成具有少數(shù)雌性的后代組成，因此，這尾雌銀鯽親本只能為嵌合體。雌雄配子不融合且共同發(fā)育會產(chǎn)生嵌合體，而極體與雌核共同發(fā)育產(chǎn)生的嵌合體不具有雄性基因，這樣，這尾嵌合體銀鯽由雌雄配子不融合產(chǎn)生。若配子減數(shù)，X、Y雌雄配子不融合且分別加倍產(chǎn)生XX/YY嵌合體，根據(jù)不融合配子分裂啟動的先后能產(chǎn)生0%～100%的雄性后代。若配子不減數(shù)，XXX、XXY雌雄配子不融合且不加倍產(chǎn)生XXX/XXY嵌合體，也能產(chǎn)生0%～100%的雄性后代。銀鯽性別主要由基因型決定，含有雄性細胞的嵌合體銀鯽為雄性，極少為雌性。因此，含有雄性細胞的嵌合體雌銀鯽很少見。而嵌合體雄性即便很多，也不容易被發(fā)現(xiàn)，因為嵌合體和非嵌合體雄性和雌性銀鯽交配時都主要進行雌核發(fā)育，且兩種雄性都可以產(chǎn)生雄配子。雄配子參與生殖時都產(chǎn)生余外的雄性，后代都是產(chǎn)生多數(shù)雌性和相對遠緣雜交更多的雄性，不能區(qū)分。為了證明雄性嵌合體的存在，可以直接將雄性個體的體細胞分離后用雄性標記鑒定，比如對銀鯽體細胞進行涂片原位雜交或單細胞PCR。也可將雄性逆轉(zhuǎn)為雌魚，通過其雌核發(fā)育的后代組成來分析親本的體細胞組成。將兩條雄性銀鯽逆轉(zhuǎn)為偽雌魚，同鯉進行雌核發(fā)育。用雄性標記進行鑒定，銀鯽親本同雄性后代都具有雄性標記，而鯉和雌性銀鯽后代都沒有雄性標記。后代性別完全由基因型決定，一尾逆轉(zhuǎn)魚產(chǎn)生了18%的雌性后代和82%的雄性后代[15]（圖1中）。和上文的雌性嵌合體相同，這尾逆轉(zhuǎn)魚只能為嵌合體銀鯽，因為純合體銀鯽只能產(chǎn)生半數(shù)或全部雄性后代。它由配子不融合產(chǎn)生，減數(shù)時為XX/YY嵌合體，不減數(shù)時為XXX/XXY嵌合體。另一尾逆轉(zhuǎn)魚產(chǎn)生了48%的雌性后代和52%的雄性后代[15]（圖1左）。雖然可以為同種細胞構(gòu)成的非嵌合體XY個體，但也同樣適用于嵌合體，只是兩種細胞的比例為1∶1即可。而均等比例嵌合體比不均等比例嵌合體更多。下文介紹的遠緣雜交中使用的雄銀鯽也可以證明為嵌合體。隨機使用的雄性都含有嵌合體，說明雄性中嵌合體的比例很大，不排除純合體雄性的存在。

圖1 銀鯽偽雌魚的雌核發(fā)育Fig.1 Gynogenesis of pseudo-female silver crucian carp

2 雄銀鯽的遠緣雜交

遠緣雜交時，雌銀鯽進行雌核發(fā)育，N雄核被排除，3N雌核單獨發(fā)育而產(chǎn)生大量的后代[16,17]。而雄銀鯽遠緣雜交則十分不同，3N雄核一般不會排除N雌核，雜交也不會產(chǎn)生大量存活的后代。用2N雌鯉同雄銀鯽雜交時，一般情況下，雌核同雄核都解凝并可以融合，但不是簡單的倍性相加，而是倍性相加后排除部分染色體而產(chǎn)生非整倍體。原核融合后紡錘體會發(fā)生錯誤，部分染色體遺留在赤道板處而形成非整倍體。二極紡錘體也可能繼而轉(zhuǎn)變?yōu)槿龢O或四極紡錘體而停止分裂。雖然有基本正常的高成胚率，但是胚胎發(fā)育到尾部游離前后即死亡[18]。雜交是否可以產(chǎn)生少量存活的個體，需要進一步驗證。用2N雌紅鯽和3N雄銀鯽雜交，也具有正常的成胚率，同樣胚胎發(fā)育到尾部游離前后大量死亡。胚胎染色體數(shù)從50～142，倍性為1～2.9N[19]。胚胎的最少染色體數(shù)為50，為母本的染色體數(shù)，說明母本很可能保留了所有的染色體。若雄核為減數(shù)的1.5N，那么原核融合的初始倍性為2.5N，染色體丟失后胚胎倍性不可能高于2.5N。因此，筆者認為兩性融合的雄核為不減數(shù)的3N，原核融合后胚胎初始倍性為4N，丟失了1.1～3N的雄核染色體，可以產(chǎn)生了1～2.9N的不整倍體胚胎。

這些非整倍體中，如果細胞核恰巧丟失了銀鯽的1個或2個完整倍性的基因組，那就是產(chǎn)生了3N或2N的整倍體雜交鯽，可以存活。其具有鯽的1個倍性和銀鯽2個或1個倍性的基因組。雜交共獲得了2尾青灰色仔魚，他們只能為整倍體且各個倍性基因組完整才能存活，而單倍體或非整倍體的魚均不能成活。完整基因組的整倍體有幾種可能性：雌核發(fā)育的2N鯽個體、雄核發(fā)育3N銀鯽個體、倍性相加后未丟失染色體的4N雜交個體、倍性相加后丟失1套銀鯽整倍基因組的3N雜交個體和倍性相加后丟失2套銀鯽整倍基因組的2N雜交個體。雌核發(fā)育個體表型為母本的紅色，這兩尾青灰色魚只能為其他類型的整倍體魚，但后代數(shù)量較少不能統(tǒng)計組成，不能簡單地排除2N雌核發(fā)育個體。普通鯽同3N銀鯽雜交實驗與以上結(jié)果大致相同，其成胚率較高，大部分胚胎尾部游離前后死亡。但不同的是，其孵化率較高，達到5%[20]，其體型介于鯽和銀鯽之間[21]，基本為雜交魚，但沒有具體數(shù)據(jù)，需要進一步考證。成活個體可能為倍性相加的4N雜交鯽和去除1套或2套銀鯽整倍基因組的3N或2N雜交鯽。除此之外，成活個體中有5%的個體為父本體型體色的3N銀鯽，為雄核發(fā)育產(chǎn)生，雌雄比例為9∶1[20]（圖2）。雄核排除了雌核獨立發(fā)育，從雌雄比例推斷父本只能為嵌合體，因為純合體父本雄核發(fā)育只能產(chǎn)生半數(shù)或全部雄性后代。總之，雄銀鯽同2N鯽雜交時，主要產(chǎn)生非整倍體胚胎，不能存活。少量成活個體為整倍的4N或3N和2N兩性生殖后代和少量的3N雄核發(fā)育后代，可能產(chǎn)生2N雌核發(fā)育后代。如果存在3N和2N雜交后代，就說明2N鯽和3N銀鯽可以相互轉(zhuǎn)化，使二者基因組保持高度相似性。

3 銀鯽同系或近緣雜交

圖2 雄性銀鯽的遠緣雜交Fig.2 Distant hybridization of male silver crucian carp

兩種近緣3N銀鯽雜交時，可根據(jù)體型等特征區(qū)分親本。雜交后有9%的受精卵可發(fā)育為成魚。這些存活個體具有三種特征：80%的個體為母本特征，15%的個體為介于父本和母本的中間型特征，5%個體為父本特征，其中40%為雄性[22]（圖3右）。80%的母本特征后代為雌核發(fā)育產(chǎn)生，基因完全來自雌親本，雄核凝縮而被排除。5%的父本特征的后代為雄核發(fā)育產(chǎn)生，基因完全來自雄親本，雌核被排除。15%的中間特征后代基因分別來自父本和母本，基因組貢獻都比較大，才能形成明顯區(qū)別父本和母本的后代。這些中間型后代可能為原核融合產(chǎn)生，需要父母本的配子都減數(shù)為1.5N，融合后恢復3N倍性。也可以由細胞嵌合產(chǎn)生，父母本的配子都不減數(shù)（或減數(shù)后加倍而不減數(shù)）且不融合可以產(chǎn)生3N嵌合體后代。筆者證明了雄性中具有較多嵌合體，雌性中也應該具有相應比例的嵌合體，只是雌性嵌合體不能用后代性別比例進行鑒別。這些嵌合體只能在兩性生殖中產(chǎn)生，由配子不減數(shù)（或減數(shù)后加倍而不減數(shù)）且不融合產(chǎn)生。這樣就存在配子不減數(shù)（或減數(shù)后加倍而不減數(shù)）且不融合的嵌合途徑，也可能存在配子減數(shù)且融合的純合途徑，但不是必要的。雄核發(fā)育時雌雄比例為3∶2，不是1∶1，說明雄親本為嵌合體的可能性較大。總之，近緣雜交時，親本產(chǎn)生不減數(shù)雌雄配子（或減數(shù)后加倍而不減數(shù)）排除對方配子，分別進行雌核發(fā)育和雄核發(fā)育。或者雌雄不減數(shù)配子（或減數(shù)后加倍而不減數(shù)）均存活且不融合形成嵌合體個體?？赡墚a(chǎn)生減數(shù)配子，在兩性生殖時減數(shù)配子融合形成純合后代。3N銀鯽同系繁殖與近緣雜交相同，也應該有相同比例父母本特征的后代，只是這些父母本特征不能通過表型進行分辨，僅可以比較親本和后代之間的基因型來區(qū)分。銀鯽同系繁殖也產(chǎn)生80%以上的雌性個體，這說明近緣或同系繁殖產(chǎn)生各種類型后代的比例基本一致，至少雌核發(fā)育部分基本一致。此同系繁殖時使用的父本是嵌合體偽雌魚的雌核發(fā)育后代[13]，只能為減數(shù)時配子加倍形成的YY雄性或不減數(shù)時配子直接發(fā)育形成的XXY雄性。任何情況下，其兩性生殖后代和雄核發(fā)育后代都具有雄性標記，用近緣雜交過程的比例計算，雄性比例為15%加上5%等于20%，實際統(tǒng)計為22%，比例基本一致（圖3左）。總之，在銀鯽同系和近緣雜交時，有配子不發(fā)生減數(shù)的可能性，雌核更容易單獨發(fā)育產(chǎn)生多數(shù)的雌核發(fā)育個體。雄核可以小比例摻入（同雌核不融合）雌核發(fā)育中，形成嵌合體。雌核也可以小比例失活，使雄核進行雄核發(fā)育，配子減數(shù)也可能發(fā)生。雌核發(fā)育或雄核發(fā)育時，減數(shù)配子加倍后獨立發(fā)育，兩性生殖時減數(shù)配子融合發(fā)育或加倍后嵌合發(fā)育。

圖3 銀鯽的兩性生殖Fig.3 Sexual reproduction of silver crucian carp

4 銀鯽性別的不穩(wěn)定性

雌銀鯽遠緣雜交時進行雌核發(fā)育而保持物種穩(wěn)定，遠緣雄核無法解凝最終被排除。這種遠緣雌核發(fā)育產(chǎn)生的銀鯽后代叫做異育銀鯽[23]。2N鯽和3N銀鯽生活在一起，外形也很難區(qū)分。銀鯽主要為雌性，2N雄鯽有更多機會受精雌銀鯽，產(chǎn)生天然的異育銀鯽。這樣，自然界中會存在很多天然的異育銀鯽，自然采集的銀鯽為異育銀鯽的可能性也比較大。異育銀鯽不為雜交魚的形態(tài)，均為銀鯽體型，即使生長速度有所差異，但并不影響成年魚的最終體型，均為雌核發(fā)育的3N銀鯽。異育銀鯽和銀鯽的基因組相同，沒有本質(zhì)的區(qū)別。雌核發(fā)育子代應為全雌后代，而銀鯽遠緣雌核發(fā)育時，具有產(chǎn)生全雌后代的情況[24]。但是，更多的情況卻是銀鯽遠緣雌核發(fā)育總會產(chǎn)生較小比例的雄性后代。俞豪祥用鯉作父本，對銀鯽進行多代雌核發(fā)育繁殖，后代中總有5%的雄性個體[23]。雄銀鯽后代不被使用而被排除，但在后續(xù)繁殖時可以不斷產(chǎn)生。用2N鯽作父本，銀鯽也進行雌核發(fā)育，后代也會持續(xù)產(chǎn)生5%以下的雄性[25]。如果使用麥穗魚Pseudorasbora parva、荷包紅鯉Cyprinus carpio var.wuyuanensis等其他父本，后代也會產(chǎn)生5%以下的雄魚。這說明遠緣雜交時，父本的改變并不會改變銀鯽雌核發(fā)育產(chǎn)生少數(shù)雄性后代的特點。而雄性不育型銀鯽雄魚精子無效，雌魚只能進行遠緣雜交繁殖，依然可以持續(xù)產(chǎn)生小于5%的不育雄性[1]。遠緣雄性基因?qū)︺y鯽無效且沒有加入銀鯽基因組的途徑，這說明雌銀鯽可以自發(fā)產(chǎn)生5%左右的雄性，與外緣雄性基因無關。一般認為，銀鯽的性別由基因型決定，如果是完全的基因決定，雌魚和鯉父本不具有雄性基因，雄性后代的雄性基因沒有來源。因此，銀鯽的性別為不完全的基因型決定，或者說銀鯽的性別具有5%的不穩(wěn)定性。如果雌性具有不穩(wěn)定性，每一代都會有小比例的雌魚逆轉(zhuǎn)為偽雄魚，偽雄魚不具有雄性基因。筆者將它定義為雌性不穩(wěn)定性，每一代都十分均等（圖4左）。如果雄性具有不穩(wěn)定性，就有一定比例的后代逆轉(zhuǎn)為雌性，以在群體雌核發(fā)育中維持雄性基因，筆者將其稱為雄性不穩(wěn)定（圖4右）。具有雄性基因的偽雌魚，第一代根據(jù)是否減數(shù)為XXY或XY偽雌魚，將產(chǎn)生全部XXY雄性后代或半數(shù)YY超雄后代。從第二代開始，XXY或YY偽雌魚只產(chǎn)生雄性后代。因為銀鯽的性別主要由基因型決定，這些雄性只有少數(shù)可以逆轉(zhuǎn)為偽雌魚。偽雌魚和雌魚共同繁殖時，偽雌魚產(chǎn)生少量的偽雌魚，而雌魚全部產(chǎn)生雌魚。這樣下一代雌魚中偽雌魚的比例很小而很難被使用到，因此，群體繁殖時，雄性不穩(wěn)定性途徑只能在偶然使用到偽雌魚時產(chǎn)生，并很快消失。而帶有雄性基因的嵌合體銀鯽更可能具有性別不穩(wěn)定性[26]。但嵌合體銀鯽經(jīng)過一次雌核發(fā)育后會形成純合體銀鯽而終止嵌合體不穩(wěn)定性途徑。這樣，雌銀鯽遠緣雜交時多代產(chǎn)生小比例雄性現(xiàn)象應該由雌性不穩(wěn)定性產(chǎn)生，而不是由雄性不穩(wěn)定性或嵌合體不穩(wěn)定產(chǎn)生。

5 討論

銀鯽的生殖現(xiàn)象錯綜復雜，充滿矛盾。早期建立的銀鯽繁殖理論只是部分符合事實和遺傳規(guī)律，尚需進一步完善。這些指導了銀鯽生殖的研究方向，但也限制了思維，如異精生長效應。蔣一圭等[24,27]用興國紅鯉精子受精方正銀鯽卵子，培育出了生長比銀鯽原種快30%以上的異育銀鯽。但是，雄核被排除，裂解的DNA片段被代謝掉，不能參與遺傳，線粒體遺傳也比較保守，所以，異精效應很難找到遺傳學依據(jù)[28]。針對異精效應，沈俊寶作過多年的實驗，用野鯉、鏡鯉雄魚與銀鯽雜交和多次回交，各組合后代完全表現(xiàn)出母本性狀。在相鄰池塘中同銀鯽進行生長對比，各組合后代的生長優(yōu)勢幾乎相等，沒有發(fā)現(xiàn)異精效應[9]。再如，異精雄性效應，蔣一圭認為銀鯽繁殖時，雄魚同銀鯽親緣關系越近，后代雄性比例越高；同鯉雜交，雄性后代為0，同鯽雜交，雄性后代為2.5%，與銀鯽自交為15%[24,29]。這引導人們?nèi)ふ移渲械倪z傳依據(jù)。2N鯽可能具有銀鯽雄性基因，受精銀鯽可產(chǎn)生雄性。鯉沒有鯽雄性基因，受精銀鯽不能產(chǎn)生雄性。而雄性后代都具有雄性條帶，這似乎表明2N鯽的雄性基因確實進入到銀鯽后代中并影響了后代性別。但上面的數(shù)據(jù)并不準確，雌銀鯽同鯉等遠緣雜交時，在一代或多代繁殖中都會產(chǎn)生0%～5%的雄魚[30]。同2N鯽雜交時，也能產(chǎn)生0%～5%雄魚。只有銀鯽自交時雄性比例才會明顯提高。這只能說明3N銀鯽同系繁殖和雌銀鯽遠緣雜交具有不同的生殖途徑，而和親緣關系遠近無關。雄魚具有鯽雄性基因與否，雌魚遠緣雜交都會產(chǎn)生相同比例的雄性，說明銀鯽雌核發(fā)育可以自發(fā)產(chǎn)生雄性，而不需外緣雄性基因的參與。

再如，銀鯽精子減數(shù)分裂和卵子不減數(shù)的說法。卵子不減數(shù)可以天然雌核發(fā)育，而雄性可育是因為精子發(fā)生了減數(shù)。雌核和后代倍性相同，減數(shù)1.5N雄核不能置換或嵌合到不減數(shù)3N雌核中，但雄性配子確實加入到后代中而增加雄性比例。桂建芳認為，減數(shù)的1.5N雄核和不減數(shù)的3N雌核融合成為4.5N合子后排除1.5N染色體以保持3N倍性[31]。這里有兩點不符合遺傳規(guī)律。首先，相同的核型應該有相同的減數(shù)分裂過程，雌核和雄核都發(fā)生減數(shù)或者都不發(fā)生減數(shù)，或者都具有減數(shù)和不減數(shù)的部分。其次，不均等配子融合后會隨機的丟失染色體，不會排除確定數(shù)量的染色體。比如用2N雌鯽同3N雄銀鯽雜交，4N合子會不同程度丟失了染色體，形成不能存活的非整倍體和偶然存活的整倍體后代。因此，產(chǎn)生高比例的兩性生殖后代需要銀鯽雌雄配子為均等配子。卵子和精子同時減數(shù)時融合或加倍后嵌合可以產(chǎn)生相同倍性兩性生殖后代，同時不減數(shù)時嵌合也可以產(chǎn)生相同倍性的兩性生殖后代。一般認為，卵子沒有發(fā)生減數(shù)，雌銀鯽遠緣雜交時，會觀察到臨時的3極染色體[32,33]，說明雌核可能為3倍體。雄銀鯽遠緣雜交時，不育的非整倍胚胎中也可以觀察到3極和4極紡錘體[18]，這說明雄核也可能為3N而形成3極以上的紡錘體。這些胚胎中，雄核最多嵌入大于1.5N的92條染色體，也支持雄核不減數(shù)。雌核無法大量提取而不能直接證明其是否發(fā)生減數(shù)，相反，精子減數(shù)有了初步的證明。其通過2N、3N鯽精子間或體細胞間染色比對得來[34]。但是，體細胞染色程度比較徹底，而精子致密，內(nèi)部可能無法染色，這導致結(jié)果不夠準確。2N和3N鯽精子因壓縮程度不同，比較體積確定DNA含量也可能不準確[35]。為了解釋3N精子發(fā)生減數(shù)的結(jié)論，出現(xiàn)了3N倍性實際是6n倍性的觀點[36]。6n也可歸為2倍體，但普通的二倍體會產(chǎn)生正常性比的后代，不會出現(xiàn)雌核發(fā)育為主的現(xiàn)象，所以銀鯽歸為6n的說法是錯誤的。銀鯽生殖方式的特殊性原因可能是其存在原核不融合過程，導致多數(shù)雄核失活的雌核發(fā)育和少數(shù)雄核存活的嵌合或雄核發(fā)育現(xiàn)象。配子是否發(fā)生減數(shù)沒有確定，2N、3N銀鯽發(fā)生遺傳交流的方式也沒有確定。2N鯽和3N銀鯽生活在同一水域，從外觀和基因型都很難區(qū)分，說明它們發(fā)生著頻繁的遺傳交流，遺傳交流不是通過雌核發(fā)育或雄核發(fā)育過程，那樣兩個物種基因組沒有融合，還相互獨立。若發(fā)生頻繁的基因交流，需要兩種鯽雜交時配子融合且倍性可以單向或雙向轉(zhuǎn)換。2N鯽自交如果產(chǎn)生不減數(shù)配子，受精后會產(chǎn)生3N鯽后代，但染色體數(shù)目是150條而不是156條，且2N鯽同系繁殖中沒有發(fā)現(xiàn)自然產(chǎn)生3N鯽。3N銀鯽的配子無論是減數(shù)的1.5N或不減數(shù)的3N，都不能和2N鯽的N配子相加直接形成2N或3N后代。但是，3N雄銀鯽同2N鯽雜交時，3N和N配子融合形成4N合子通過丟失整倍N或2N可間接得到雜合的3N或2N鯽。這樣2N鯽和銀鯽基因組可以整倍融合，類似于兩性生殖，而且倍性可以相互轉(zhuǎn)換。其他組成的非整倍體胚胎都會死亡，這樣便增加了3N和2N雜合后代的比例，加大了兩種倍性鯽遺傳交流的幾率。這就解釋了兩種鯽為何倍性不同又如此類似。丟失整套染色體說明鯽的基本倍性為N并具有一定的整體性，單倍性為N而不是1.5N。