青藏高原裸大麥種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析

徐 肖，欒海業(yè)，張英虎，盧 健，喬海龍，臧 慧，楊紅燕，沈會(huì)權(quán)

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城 224001)

裸大麥，又名青稞，是海拔高至4 000 m地區(qū)唯一能成熟的作物，具有適應(yīng)性廣、早熟、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，是高寒、干旱和沿海灘涂地區(qū)主要的糧食作物[1]。青藏高原裸大麥區(qū)種植面積達(dá)35.8×104hm2左右，總量約99.4×104t，至今藏族同胞仍以裸大麥為主食[2]。美國(guó)科學(xué)家于20世紀(jì)80年代研究發(fā)現(xiàn)，大麥尤其是裸大麥β-葡聚糖具有降血脂，降膽固醇，預(yù)防糖尿病、心腦血管疾病，排毒養(yǎng)顏，提升免疫力等作用，在調(diào)節(jié)血糖、抵御感染、抗腫瘤等方面也具有功效[3]。裸大麥β-葡聚糖作為非特異性的免疫調(diào)節(jié)劑，可激活免疫細(xì)胞，還能促進(jìn)細(xì)胞生成，激活補(bǔ)體系統(tǒng)，增強(qiáng)抗體產(chǎn)生，調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。隨著人們對(duì)裸大麥膳食纖維有益人體健康認(rèn)識(shí)的不斷增加，高纖維食品越來(lái)越受到消費(fèi)者的青睞。目前，我國(guó)對(duì)裸大麥膳食纖維的研發(fā)與日本、歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家還存在一定的差距，隨著我國(guó)人口老齡化的不斷加劇，糖尿病、心腦血管等疾病的預(yù)防越來(lái)越受到人們的重視。因此，裸大麥膳食纖維的開(kāi)發(fā)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和廣闊的市場(chǎng)前景[3]。

裸大麥起源于東方栽培大麥，在距今3 500～4 500年前通過(guò)巴基斯坦北部、印度和尼泊爾進(jìn)入西藏南部[4]?；诼愦篼湹闹匾约捌湄S富的種質(zhì)資源，西藏自治區(qū)農(nóng)牧學(xué)院與深圳華大基因科技服務(wù)有限公司已共同繪制完成裸大麥基因組圖譜。用于基因組圖譜構(gòu)建的裸大麥品種是西藏古老的地方品種“拉薩鉤芒”，基因組大小約為4.5 Gbp[5]。青藏高原地區(qū)裸大麥種質(zhì)資源類型和遺傳多樣性較豐富，但關(guān)于該地區(qū)裸大麥種質(zhì)資源的研究卻報(bào)道不多，胥婷婷[6]對(duì)402份青稞種質(zhì)進(jìn)行了形態(tài)和分子遺傳多樣性研究。本研究以86份青藏高原裸大麥種質(zhì)資源為材料，利用形態(tài)性狀對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行初步分析，將這些裸大麥種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以便快速篩選出適合江蘇沿海地區(qū)生長(zhǎng)的綜合性狀優(yōu)異的裸大麥種質(zhì)，為裸大麥種質(zhì)資源的收集和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所收集的86份來(lái)自青藏高原地區(qū)的裸大麥品種(系)為參試材料。材料名稱見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年、2017年秋播將試驗(yàn)材料種植于江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所南洋實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種播種1行，行長(zhǎng)1.2 m，行距25 cm，株距3 cm，每行點(diǎn)播40粒，3次重復(fù)。因2017年種植材料在次年收獲期出現(xiàn)大面積倒伏，穗發(fā)芽嚴(yán)重，導(dǎo)致考種數(shù)據(jù)不可用。

1.3 田間調(diào)查與考種

田間調(diào)查葉耳顏色、葉片姿勢(shì)、株型、穗姿、棱型、小穗密度。收獲時(shí)每品種取10株單株室內(nèi)考種，考種項(xiàng)目包括株高、主穗長(zhǎng)、籽粒顏色、籽粒形狀、每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率。調(diào)查和考種的主要形態(tài)性狀和賦值標(biāo)準(zhǔn)如下。

株高(cm)：10株株高平均。

主穗長(zhǎng)(cm)：10株主穗長(zhǎng)平均。

每穗粒數(shù)：10株單株粒數(shù)平均。

千粒重(g)：1 000粒籽粒質(zhì)量，重復(fù)2次取平均值。

葉耳顏色：1，白；2，綠；3，紅；4，紫。

葉片姿勢(shì)：1，直立；2，平展；3，下垂。

株型：1，緊湊；2，半緊湊；3，松散。

穗姿：1，直立；2，水平；3，下垂。

棱型：1，二棱；2，中間型；3，六棱。

小穗密度：1，??；2，密；3，極密。

籽粒顏色：1，黃；2，藍(lán)；3，紫；4，褐；5，黑

籽粒形狀：1，長(zhǎng)圓形；2，卵圓形；3，橢圓形；4，圓形。

結(jié)實(shí)率(%)=實(shí)粒數(shù)/(實(shí)粒數(shù)+空粒數(shù))×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理

遺傳多樣性指數(shù)[7](H’， Shannon-Wiener diversity index)：通過(guò)計(jì)算參試材料的平均數(shù)(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)，將考查的目標(biāo)性狀均劃分為10級(jí)，從第1級(jí)[xi<(μ-2σ)]到第10級(jí)[xi>(μ+2σ)]，每間隔0.5σ為1級(jí)，計(jì)算每一級(jí)相對(duì)頻率pi，從而得到多樣性指數(shù)。計(jì)算公式為：H′=-∑pilnpi，式中，xi為某性狀第i級(jí)別，pi為某性狀第i級(jí)別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。數(shù)量性狀如株高、主穗長(zhǎng)等按測(cè)量數(shù)值進(jìn)行計(jì)算；質(zhì)量性狀如花色、芒型等予以賦值，賦值標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)1.3節(jié)。

表1 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源詳情

Table 1 Details of hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan Plateau

編號(hào)ID名稱Names編號(hào)ID名稱Names1民和長(zhǎng)芒青稞Minhechangmangqingke44白91-97-3Bai91-97-32黑青稞Heiqingke45祿曲紫青稞Luquziqingke3二長(zhǎng)四短芒白青稞Erchangsiduanmangbaiqingke46矮稈齊Aiganqi4北青3號(hào) Beiqing 347西寧白六棱青稞Xiningbailiulengqingke5藏852270 Zang 85227048白康青Baikangqing686168549長(zhǎng)芒藍(lán)青稞Changmanglanqingke714-E12350湟源花青稞Huangyuanhuaqingke8ICNBFB-6189EL.3gp51民和四棱藍(lán)青稞Minghesilenglanqingke9薩加青稞Sajiaqingke52查襪Chawa10比11-3Bi11-353小金沙龍狗尾Xiaojinshalonggouwei11米麥114 Mimai11454海晏白青稞Haiyanbaiqingke12六棱子長(zhǎng)芒白青稞Liulengzichangmangbaiqingke55化隆長(zhǎng)芒青稞Hualongchangmangqingke13長(zhǎng)青稞Changqingke56福9 Fu914昆侖14 Kunlun1457短白青稞Duanbaiqingke15昆侖15 Kunlun1558達(dá)章柴ZDM7558 Dazhangchai ZDM755816湟源藍(lán)青稞Huangyuanlanqingke59982017互助白青稞Huzhubaiqingke60涅如姆扎ZDM7701 NierumuzhaZDM770118紅青稞Hongqingke61思開(kāi)金Sikaijing19西寧紅服泥Xininghongfuni62青6265WDM3344 Qing6265WDM334420無(wú)皮青稞Wupiqingke63光芒黃大麥Guangmanghuangdamai21甘孜白六棱Ganzibailiuleng64俄母一號(hào)Ermuyihao22選部紫青稞Xuanbuziqingke65H266-323二道眉白青稞Erdaomeibaiqingke66大粒98-714 Dali98-71424長(zhǎng)芒白青稞Changmangbaiqingke67權(quán)稞青稞Quankeqingke25六通紅六棱Liutonghongliuleng68東元87-14 Dongyuan87-1426藍(lán)青稞Lanqingke69拆多1號(hào)Zheduo127勾芒白青稞Goumangbaiqingke70東開(kāi)黑青稞Dongkaiheiqingke28藏青80 Zangqing8071H.vulgare2986187772青皮青稞Qingpiqingke30長(zhǎng)身子青稞Changshenziqingke73六棱子青稞Liulengziqingke3135-4074E6932短鉤裸大麥Duangouluodamai75祿曲紫青稞Luquziqingke33藏830563 Zang83056376湟源白六棱青稞Huangyuanbailiulengqingke34六棱子小青稞Liulengzixiaoqingke77湟源白浪散Huangyuanbailangsan35小金新宅黑Xiaojinxinzhaihei78大通雜青稞Datongzaqingke36足捉春青稞Zuzhuochunqingke79康青3號(hào)Kangqing337六棱米麥2號(hào)Liulengmimai280湟中雜青稞Huangzhongzaqingke38OSC2181大通白六棱Datongbailiuleng39甘青1號(hào)Ganqing182長(zhǎng)芒紅四棱Changmanghongsileng40珉縣青稞Mingxianqingke83小青稞Xiaoqingke41福8-4Fu8-484李家莊六棱Lijiazhuangliuleng42循化黑青稞Xunhuaheiqingke85門源白四棱Mengyuanbaisileng43南風(fēng)3號(hào)Nanfeng386藏青2000 Zangqing2000

用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行聚類和主成分分析，在聚類過(guò)程中，種質(zhì)間距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源主要性狀表現(xiàn)

由表2可知，參試材料主穗長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最高(2.05)，株型的遺傳多樣性指數(shù)最低(0.47)，變幅為0.47～2.05。說(shuō)明青藏高原裸大麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性較為豐富，且株高與主穗長(zhǎng)的遺傳多樣性較高，而株型與葉耳顏色的遺傳多樣性較低，數(shù)量性狀的遺傳多樣性普遍高于質(zhì)量性狀。遺傳多樣性較低的質(zhì)量性狀中，絕大多數(shù)(83.72%)葉耳顏色為白色，少數(shù)為綠色或紫色；絕大多數(shù)(82.56%)株型為半緊湊，其余為松散。

2.2 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源不同性狀形態(tài)多樣性

表2 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源主要性狀遺傳多樣性指數(shù)

Table 2 Genetic diversity of main characters of hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan

性狀Character遺傳多樣性指數(shù)Genetic diversity性狀Character遺傳多樣性指數(shù)Genetic diversityAC0.50GC1.04LBP0.86GS0.92PT0.47PH2.04EP0.85SL2.05ET0.92GPS2.01SD0.59TKW1.87SF1.62

AC，葉耳顏色；LBP，葉片姿態(tài)；PT，株型；EP，穗姿；ET，棱型；SD，小穗密度；SF，結(jié)實(shí)率；GC，籽粒顏色；GS，籽粒形狀；PH，株高；SL，主穗長(zhǎng)；GPS，每穗粒數(shù)；TKW，千粒重。下同。

AC， Auricle colour; LBP， Leaf orientation; PT， Plant type; EP， Spike posture; ET， Rowed type; SD， Spike density; SF， Setting rate; GC， Grain color; GS， Grain shape; PH， Plant height; SL， Spike length; GPS， Grain number per spike; TKW， Thousand-kernel weight. The same as below.

對(duì)86份材料5個(gè)主要數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表3)表明，不同材料間差異很大，表現(xiàn)出顯著的形態(tài)多樣性。除結(jié)實(shí)率外，其余4個(gè)主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)均較大。表明在這4個(gè)

性狀上供選擇的育種材料很豐富。其中，變異系數(shù)最大的性狀是主穗長(zhǎng)(33.08%)，變異系數(shù)最小的性狀是株高(10.56%)。其余兩性狀分別是每穗粒數(shù)(25.11%)與千粒重(13.73%)。說(shuō)明青藏高原裸大麥種質(zhì)資源在主穗長(zhǎng)與每穗粒數(shù)上差異較大，在株高與千粒重上差異較小。

2.3 裸大麥種質(zhì)主要性狀間的相關(guān)性

86份裸大麥種質(zhì)13個(gè)主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表4：葉耳顏色與葉片姿態(tài)呈極顯著正相關(guān)，與棱型呈顯著負(fù)相關(guān)；株型與小穗密度、結(jié)實(shí)率均呈顯著負(fù)相關(guān)；穗姿與千粒重呈顯著正相關(guān)；棱型與穗姿、主穗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)，與每穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；小穗密度與籽粒形狀呈極顯著正相關(guān)，與棱型、結(jié)實(shí)率均呈顯著正相關(guān)；籽粒顏色與千粒重呈顯著正相關(guān)，與主穗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)；籽粒形狀與千粒重、結(jié)實(shí)率均呈極顯著正相關(guān)；千粒重與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)；主穗長(zhǎng)與每穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；株高與籽粒顏色呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源的聚類分析

表3 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀形態(tài)多樣性統(tǒng)計(jì)

Table 3 Statistical morphological diversity of quantitative traits of hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan

性狀Character平均值Mean最大值Max最小值Min標(biāo)準(zhǔn)差s變異系數(shù)CV/%PH/cm121.65147.0088.0012.8510.56SL/cm6.5010.062.942.1533.08GPS54.3679.2020.8013.6525.11TKW/g18.3525.1511.352.5213.73SF/%91.21100.0074.834.554.99

表4 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

Table 4 Correlative coefficient of agronomic traits in hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan

性狀TraitsACLBPPTEPETSDGCGSTKWSLSFGPSLBP0.418**PT0.064-0.014EP0.1290.1190.118ET-0.201*-0.123-0.076-0.239*SD0.057-0.169-0.246*0.0760.247*GC-0.020.006-0.084-0.0070.0650.141GS0.0220.101-0.1210.095-0.0260.279**0.18TKW0.03700.1520.0690.212*-0.0710.0880.201*0.501**SL0.1330.1860.1240.068-0.241*-0.183-0.218*-0.27*0.047SF0.0920.074-0.198*0.06-0.1140.208*0.0710.333**0.211*-0.032GPS-0.066-0.1080.0820.0630.311**0.11-0.067-0.058-0.1880.32**-0.015PH-0.0740.1850.118-0.175-0.109-0.0960.329**-0.1220.001-0.008-0.208*-0.208*

*和**分別代表在0.05和0.01水平上差異顯著。

* and ** indicated significant difference at 0.05 and 0.01 level， respectively.

以13個(gè)主要農(nóng)藝性狀(5個(gè)數(shù)量性狀、8個(gè)質(zhì)量性狀)為指標(biāo)，基于馬氏距離的類平均法，使用R語(yǔ)言對(duì)86份青藏高原裸大麥種質(zhì)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1所示。86份裸大麥種質(zhì)在馬氏距離10處可聚為4類。

第Ⅰ類群包括5份材料，該類群材料基本為二棱種質(zhì)資源，因此表現(xiàn)為植株較高，平均穗長(zhǎng)為4個(gè)類群中最長(zhǎng)，平均穗粒數(shù)為4個(gè)類群中最少，穗粒重較高，株型均呈半緊湊，穗姿均呈直立型，結(jié)實(shí)率較高，屬于大穗型品種，綜合表現(xiàn)一般。

第Ⅱ類群包括20份材料，該類群材料為六棱或中間型資源，表現(xiàn)為株高適中、穗較長(zhǎng)、穗粒數(shù)最多、穗粒重一般、結(jié)實(shí)率較高，綜合表現(xiàn)較好。

第Ⅲ類群包括24份材料，該類群材料表現(xiàn)為矮稈，平均穗長(zhǎng)為4個(gè)類群中最短，穗粒重一般，穗粒數(shù)較少，結(jié)實(shí)率一般，綜合表現(xiàn)一般。

第Ⅳ類包括37份材料，該類群材料為六棱或中間型品種，其特征為植株最高，結(jié)實(shí)率最低，千粒重最低，穗粒數(shù)適中，綜合表現(xiàn)較差。

2.5 青藏高原裸大麥種質(zhì)資源的主成分分析與種質(zhì)評(píng)價(jià)

裸大麥種質(zhì)各性狀間存在不同程度的相關(guān)性，因此為消除性狀間相關(guān)性的影響，本研究利用主成分分析進(jìn)行種質(zhì)評(píng)價(jià)。按照累計(jì)貢獻(xiàn)率大于70%的原則，提取前7個(gè)主成分即可概括全部性狀的大部分生物學(xué)信息(表5)。

1～86為材料編號(hào)，與表1同。ID of hulless barley accessions 1-86 were the same as that in table 1.圖1 青藏高原裸大麥種質(zhì)聚類圖Fig.1 UPGMA clustering dendrogram of hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan Plateau

第一主成分的貢獻(xiàn)率為16.547%，籽粒形狀、千粒重、小穗密度和結(jié)實(shí)率的特征向量值最大，且均為正值。籽粒越飽滿，千粒重、小穗密度和結(jié)實(shí)率的增加均有利于高產(chǎn)，故在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)保持較高狀態(tài)。

第二主成分的貢獻(xiàn)率為15.112%，棱型的特征向量值最大，棱型值為負(fù)。棱型增加，每穗粒數(shù)增加，主穗長(zhǎng)減少，不利于大穗大粒的形成，因而在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)保持第二主成分適中。

第三主成分貢獻(xiàn)率為12.594%，籽粒顏色、每穗粒數(shù)和株高的特征向量值最大，每穗粒數(shù)的值為正，籽粒顏色和株高值為負(fù)。每穗粒數(shù)的增加有利于高產(chǎn)，株高的降低減少倒伏性，籽粒顏色加深，穗長(zhǎng)減少，不利于高產(chǎn)，故實(shí)際應(yīng)用時(shí)應(yīng)選擇此成分適中偏高的。

第四主成分貢獻(xiàn)率為9.170%，株型的特征向量值較大，且為正值。株型松散易造成倒伏，不利于高產(chǎn)，故實(shí)際應(yīng)用時(shí)此主成分應(yīng)略小為好。

第五主成分貢獻(xiàn)率為8.924%，葉耳顏色和葉片姿態(tài)的特征向量值較大，且均為正值，葉耳顏色的加深，葉姿下垂，不易促進(jìn)光照的吸收，不利于高產(chǎn)。故實(shí)際應(yīng)用時(shí)此主成分也應(yīng)略小為好。

第六主成分貢獻(xiàn)率為7.271%，穗長(zhǎng)的特征向量值最大，且為正值，穗長(zhǎng)增長(zhǎng)，每穗粒數(shù)增加，有利于產(chǎn)量的提高，故在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)選擇此成分適中偏高的品種。

表5 青藏高原裸大麥主成分分析的特征值與貢獻(xiàn)率

Table 5 Eigenvalue and rate of contribution of PCA in hulless barley accessions from Qinghai-Tibetan Plateau

性狀TraitsZ1Z2Z3Z4Z5Z6Z7AC0.1380.5470.188-0.2800.410-0.433-0.015LBP0.1410.636-0.060-0.1650.488-0.055-0.278PT-0.3190.309-0.0380.605-0.164-0.264-0.221EP0.2240.3760.3520.331-0.218-0.3510.447ET-0.024-0.6680.0810.1890.403-0.181-0.390SD0.496-0.4110.2240.0150.271-0.2110.310GC0.399-0.106-0.4980.2980.3320.0800.350GS0.796-0.0060.0570.150-0.0860.069-0.275TKW0.6190.296-0.0410.428-0.1280.181-0.270SL-0.3770.4620.3940.1540.2280.4990.107SF0.5660.0560.295-0.265-0.0310.3740.055GPS-0.246-0.2540.5950.3950.4060.1730.062PH-0.1170.169-0.7540.1720.3030.1500.178特征值Eigenvalue2.1511.9651.6371.1921.1600.9450.895百分率Rate of contribution/%16.54715.11212.5949.1708.9247.2716.886累計(jì)百分率Accumulative rate of contribution/%16.54731.65844.25253.42262.34769.61776.503

第七主成分貢獻(xiàn)率為6.886%，穗姿的特征向量值最大，且為正值，穗姿下垂，千粒重較重，每穗粒數(shù)較多，有利于高產(chǎn)，故在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)選擇此成分偏高的品種。

2.6 基于主成分的M值綜合評(píng)價(jià)

對(duì)裸大麥種質(zhì)13個(gè)主要農(nóng)藝性狀數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，獲得前7個(gè)主成分得分，將這7個(gè)主成分得分進(jìn)行歸一化處理，以貢獻(xiàn)率計(jì)算各主成分權(quán)重系數(shù)，分別為0.216 3、0.197 5、0.164 6、0.119 9、0.116 6、0.095 0和0.090 0，利用前7個(gè)主成分的得分值與其對(duì)應(yīng)的權(quán)重乘積之和作指標(biāo)，得到每份種質(zhì)材料的綜合得分(即M值)，對(duì)各種質(zhì)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，M值越高，綜合性狀表現(xiàn)越好。裸大麥種質(zhì)材料綜合性狀得分排前10位的分別為：小青稞、循化黑青稞、福9、藏830563、青6265WDM3344、9820、昆侖14、ICNBFB-6189EL.3gp、查襪、足捉春青稞。這些種質(zhì)綜合表現(xiàn)較好，可加以利用。

3 討論

3.1 青藏高原裸大麥種質(zhì)主要性狀的表現(xiàn)及其遺傳多樣性

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，近些年為了提高育種水平，育種家逐步注重提高育種基礎(chǔ)材料的遺傳多樣性，以擴(kuò)大育成品種的遺傳基礎(chǔ)[8-9]。遺傳多樣性指數(shù)已被廣泛應(yīng)用于各類作物的多樣性評(píng)價(jià)中，尤其是水稻、小麥和棉花等核心種質(zhì)的多樣性評(píng)價(jià)[10-12]。潘志芬等[13]和吳昆侖[14]對(duì)青藏高原青稞進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，青藏高原青稞遺傳基礎(chǔ)較廣，具有豐富的遺傳多樣性。原紅軍等[15]研究認(rèn)為，西藏青稞育成品種遺傳多樣性大于西藏野生大麥，也大于西藏青稞地方品種。胥婷婷[6]以來(lái)源于青藏和云貴高原的402份青稞種質(zhì)為材料，利用42對(duì)SSR標(biāo)記結(jié)合6個(gè)農(nóng)藝性狀分析了這些青稞種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：402份青稞種質(zhì)在農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，西藏青稞的多樣性最為豐富，其次是青海青稞；主成分分析說(shuō)明株高對(duì)千粒重和產(chǎn)量有較為重要的影響；采用聚類取樣法、隨機(jī)取樣法和最小距離逐步取樣法，從402份青稞種質(zhì)中篩選出50份具有較高遺傳多樣性的青稞種質(zhì)作為核心種質(zhì)。本研究結(jié)果表明，86份裸大麥主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)均較高，數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)(1.62～2.05)高于質(zhì)量性狀(0.47～1.04)，說(shuō)明本次引進(jìn)的青藏裸大麥資源具有較高的豐富度和均勻度，遺傳多樣性廣泛，且數(shù)量性狀遺傳變異更加豐富。8個(gè)質(zhì)量性狀中，籽粒顏色多樣性指數(shù)最大，這與夏騰飛等[16]的研究結(jié)果一致。本研究超過(guò)一半(59.30%)的種質(zhì)資源籽粒為褐色，近三分之一(31.40%)種質(zhì)資源籽粒為黃色，紫色籽粒占4.65%，籽粒顏色為藍(lán)色和黑色的最少，各占2.33%。各數(shù)量性狀的變異系數(shù)中，主穗長(zhǎng)和每穗粒數(shù)相對(duì)較高，分別為33.08%、25.11%，說(shuō)明這些性狀具有較大的選擇范圍，利用現(xiàn)有資源育成大穗大粒型、產(chǎn)量高的品種或品系成為可能。

3.2 不同大麥種質(zhì)資源統(tǒng)計(jì)學(xué)

劉亞楠等[17]對(duì)全球97份二棱大麥種質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，主穗長(zhǎng)與主穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，穗長(zhǎng)增長(zhǎng)，主穗粒數(shù)增多。夏騰飛等[16]研究認(rèn)為，青藏高原裸大麥每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重呈極顯著正相關(guān)，株高與每穗實(shí)粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，本研究結(jié)果與此一致。方彥杰等[18]研究47份美國(guó)大麥種質(zhì)資源發(fā)現(xiàn)，株高與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，本研究表明，株高與每穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。原因可能是青藏高原位于高海拔地區(qū)，鹽城位于沿海地區(qū)，生態(tài)環(huán)境的差異導(dǎo)致種植于鹽城的部分青藏高原裸大麥種質(zhì)株高增加，植株養(yǎng)分源有限，每穗粒數(shù)減少，這一現(xiàn)象基本符合“源庫(kù)流理論”。

尚毅等[19]對(duì)浙江省裸大麥地方品種聚類研究發(fā)現(xiàn)，裸大麥和皮大麥分別聚為一大類，與品種地理來(lái)源沒(méi)有聯(lián)系。賈巧君等[20]研究發(fā)現(xiàn)，浙江赤霉病抗性不同的大麥地方品種聚類與品種來(lái)源地?zé)o關(guān)，原因是浙江省面積小，各區(qū)域有著相同或相似的生長(zhǎng)環(huán)境或氣候條件，或各地方品種間的頻繁交流，導(dǎo)致這些地方品種的地域程度降低。Chen等[21]對(duì)上海的大麥地方品種研究發(fā)現(xiàn)，二棱大麥和六棱大麥分別聚為一類，表明二棱品種與六棱品種有遺傳差異，與本研究結(jié)果類似。

3.3 大麥種質(zhì)不同評(píng)價(jià)方法的比較

本研究通過(guò)對(duì)引進(jìn)的86份青藏高原裸大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀綜合鑒定和評(píng)價(jià)，以期篩選出生態(tài)適應(yīng)性、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性等方面適宜于江蘇沿海地區(qū)生長(zhǎng)的優(yōu)良品系材料。優(yōu)質(zhì)的大麥種質(zhì)，應(yīng)具有優(yōu)良的表型性狀和品質(zhì)。表型性狀雖受環(huán)境影響，但性狀的表型鑒定比較直觀；分子標(biāo)記鑒定結(jié)果比較可靠，但同一性狀往往由多個(gè)基因控制，基因又有主效和微效之分，很難利用少數(shù)幾個(gè)標(biāo)記準(zhǔn)確鑒定某一性狀的表型。表型性狀的變異在一定程度上仍能反映出各類群的親緣關(guān)系和表型特征。

本研究運(yùn)用的馬氏距離類平均法聚類可消除性狀間相關(guān)性對(duì)聚類結(jié)果的影響[22]，本文將86份裸大麥種質(zhì)資源分為4類，第Ⅰ類群種質(zhì)最少，第Ⅳ類的種質(zhì)最多。第Ⅰ類是二棱種質(zhì)，為高稈大穗大粒型，第Ⅱ類種質(zhì)為矮稈多粒長(zhǎng)穗型，第Ⅲ類種質(zhì)為短穗型，第Ⅳ類種質(zhì)為高稈多粒型。Ⅰ、Ⅳ類種質(zhì)高稈性狀需要改良，第Ⅲ類種質(zhì)雖為短穗型，穗粒數(shù)少，產(chǎn)量低，但從豐富基因來(lái)看，可作為個(gè)別性狀的改良親本。

M值評(píng)價(jià)法可為育種家提供更直觀、更方便的參考指標(biāo)，為今后裸大麥種質(zhì)資源的收集和利用提供了理論依據(jù)。同時(shí)，本研究利用M值評(píng)價(jià)法篩選出的10份裸大麥種質(zhì)，對(duì)江蘇地區(qū)青稞育種工作中親本的高效選擇具有一定的指導(dǎo)意義。