煙草白粉病的研究進展

賈橋東　張保全　王衛(wèi)民　王鋼　時焦

摘要：煙草白粉病是由專性寄生菌引起的煙草重要病害之一，近年來在我國煙區(qū)發(fā)生日趨嚴重。為了控制煙草白粉病的流行與危害，就其分布、病原特性、流行學以及防治措施等有關研究報道進行綜述，同時對未來煙草白粉病的綠色防控進行展望。

關鍵詞：煙草;白粉病;防治;研究進展

中圖分類號： S435.121.4+6? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）04-0094-04

煙草白粉病是煙草的重要病害之一[1]，近年來在我國煙區(qū)發(fā)生日趨嚴重，發(fā)生區(qū)域也逐年擴大，該病已由煙草生產(chǎn)上的次要病害發(fā)展成為阻礙我國煙草生產(chǎn)的重要病害。煙草白粉病不僅可以造成煙葉產(chǎn)量的嚴重損失，而且可以造成煙葉質(zhì)量的大幅下降，甚至引起煙株死亡。為此筆者對其研究現(xiàn)狀進行綜述，以期為煙草白粉病的防治與研究提供參考。

1 分布及發(fā)展

1878年Comes等首次報道意大利發(fā)現(xiàn)煙草白粉病，1879年von Thumen報道葡萄牙發(fā)現(xiàn)該病，隨后澳大利亞、巴西、中國、保加利亞、希臘、印度、伊拉克、危地馬拉、日本、爪哇島、馬其頓王國、馬達加斯加、毛里求斯、莫桑比克、葡萄牙、羅馬尼亞、津巴布韋、蘇門答臘、俄羅斯、南非、土耳其、前南斯拉夫、波蘭、牙買加、尼加拉瓜等國家也報道發(fā)現(xiàn)該病[1-2]。1947年煙草白粉病曾在意大利流行，給當?shù)責熑~生產(chǎn)造成了嚴重損失;巴爾干半島國家白粉病常年發(fā)生，發(fā)病率通常為 50%～100%;在津巴布韋煙草白粉病發(fā)生也很嚴重，尤其是海拔500 m以上的煙區(qū);在南非白粉病造成的年平均煙葉損失為20%～30%;在奧地利、爪哇島、馬其頓王國和蘇門答臘白粉病年年嚴重發(fā)生[1-2]。

我國臺灣地區(qū)1919年報道發(fā)現(xiàn)煙草白粉病，余茂勛1939年報道在四川省成都平原發(fā)現(xiàn)該病[1]，隨后貴州、云南、山西、陜西、山東、廣東、福建、安徽、河南等省份相繼報道發(fā)現(xiàn)該病，局部危害嚴重。進入21世紀以來，煙草白粉病對華中、華南和西南煙區(qū)的危害呈加重趨勢[3]。

2 病原及特征

煙草白粉病的病原菌為二孢白粉菌（Erysiphe cichoracearum DC），屬于子囊菌亞門核菌綱白粉菌目白粉菌科白粉菌屬（Erysiphe）[2-4]。2015年我國報道青島地區(qū)煙草白粉病的病原菌為奧隆特高氏白粉菌（Golovinomyces orontii）[5]。有關煙草白粉病菌的分類地位有待更廣泛地取樣研究，并且現(xiàn)代分子生物學技術也必將使白粉病菌分類地位的研究更加精細。

盡管不同的研究報道表明，煙草白粉病菌孢子萌發(fā)存在不同的適宜溫度，但是孢子萌發(fā)的最低溫度為7 ℃，最適溫度為23～25 ℃，最高溫度為32 ℃。Minev報道，粉孢子可抵抗-3 ℃低溫[2]。粉孢子在相對濕度（RH）100%和水中不能萌發(fā)，盡管Rossouw報道粉孢子在RH 0%～100%和15～32 ℃ 條件下可以萌發(fā)[2]。粉孢子最適萌發(fā)濕度為RH 81%～92%[3]，有些可在RH 20%條件下萌發(fā)[2]，說明粉孢子在萌發(fā)過程中利用了自身的水分。Somers等報道，粉孢子的含水量隨其形成時間空氣濕度的變化而變化[2]。這些研究者認為，粉孢子的儲水能力不是絕對含水量，而是干旱條件下粉孢子萌發(fā)的重要條件。Levykh發(fā)現(xiàn)在RH 80%～89%濕度條件下，短命的粉孢子能夠存活12 d，但在RH 40%～58%，溫度19～21 ℃條件下粉孢子幾天就死亡[2]。在溫度為22～25 ℃、濕度低于60%～63%的條件下，粉抱子不能萌發(fā)侵入煙草[6]。Tsumagari發(fā)現(xiàn)，粉孢子的壽命為28～73 d，夏季比冬季的生命力強，粉孢子在黑暗和光照條件下都能形成，但在光照條件下比在黑暗中成熟得快，并且在光照條件下釋放粉孢子[1-2]。Pady認為，粉孢子的釋放是由需光的內(nèi)源節(jié)律控制的[2]。而Cole等認為，溫度、濕度和風速對產(chǎn)孢、孢子成熟、擴散和萌發(fā)都會產(chǎn)生影響[2]。當太陽升起時溫度開始上升，濕度開始下降，空氣流動加快，在13：00—15：00時粉孢子釋放量達到峰值[2]。

通常子囊殼在生長季節(jié)的后期形成，子囊殼成熟之后，將其放入水中或者放到飽和的空氣中，可以誘發(fā)子囊孢子的產(chǎn)生。Tsumagari報道，在4～22 ℃條件下子囊殼裂開，最適溫度為14 ℃;在4～34 ℃條件下子囊孢子萌發(fā)，最適溫度為 10～18 ℃[2]。白粉菌的一些子囊殼在相當廣泛的環(huán)境條件下能夠存活幾年[7]。

已經(jīng)證明二孢白粉菌的不同菌株對不同的寄主具有不同的致病力。Deckenbach成功地用來自煙草的白粉病菌接種葫蘆，但用葫蘆上的白粉菌分離物接種煙草沒有成功[2]。據(jù)Hopkins報道，從馬鈴薯上獲得的白粉病菌能夠成功地入侵煙草，但比煙草上獲得的分離物致病力差[2-3]。意大利學者發(fā)現(xiàn)，煙草白粉菌對11科多個屬的植物都不形成侵染，盡管據(jù)報道這些植物都是二孢白粉菌的寄主植物[2]。二孢白粉菌是異宗配合的，Morrison用多個混合菌株接種煙草，5周后獲得成熟的子囊殼[2]。資料表明，有2個交配型、2個等位基因控制配合力，來自不同寄主的分離物構(gòu)成了特異生理小種的事實，說明存在其他的遺傳配合組合[2]。這說明新的生理小種會連續(xù)形成[3]。

近年來許多學者將分子標記技術運用于植物病理學研究[7-9]，孟坤等從全國主產(chǎn)煙區(qū)采集了33份樣品，利用生物鑒定和分子生物學鑒定相結(jié)合的方法將我國煙草白粉菌劃分為1～6號共6個生理小種[3]。

3 流行學

任何植物病害的流行都與寄主本身的抗性、環(huán)境條件和病原的特點及其致病力有關。煙草生長季節(jié)染白粉病煙株上會產(chǎn)生大量的粉孢子，這些粉孢子借助風媒得到快速傳播。有時在生長季節(jié)的末期才形成子囊殼，白粉病菌很可能靠子囊殼在煙草病殘組織上越冬，或者在煙田的病殘體上以菌絲越冬，同時煙草白粉病菌也可以在多年生寄主上越冬。Tsumagari等報道，子囊殼通常在魁蒿（Artemsia princeps Pamp）和車前草（Plantago asiatica L.）上形成，子囊殼成熟后掉落到土壤中，直到春天子囊殼破裂，散發(fā)和釋放出子囊孢子，子囊孢子成為初侵染源，此外在煙株上越冬的菌絲墊也可作為來年的初侵染源[2-3]。越冬的病原遇到感病煙草品種與適宜的發(fā)病條件就會導致白粉病的發(fā)生與流行。

3.1 寄主與病原的相互作用

煙草白粉病菌是專性寄生菌，菌絲體生長在葉片表面，通過吸器從葉片組織中吸取營養(yǎng)，吸器可以穿透葉片表面進入葉片組織中。在光照條件下，適宜的溫濕度有利于粉孢子與子囊孢子的萌發(fā)。在適宜條件下2 h內(nèi)粉孢子萌發(fā)并產(chǎn)生芽管。Tsumagari報道，用流水沖洗葉片后粉孢子的萌發(fā)率提高，他認為，葉片中或者葉表面形成的化學物質(zhì)對粉孢子的萌發(fā)有抑制作用，而對子囊孢子的抑制作用差一些[2]。粉孢子萌發(fā)后在芽管末端形成附著胞或者附著絲，它們緊密吸附于寄主表皮上，從附著胞上形成穿透葉片表皮的菌絲栓。當煙草表皮細胞細胞壁的纖維素被酶完全改變后，針狀菌絲栓穿過細胞壁，菌絲栓已經(jīng)通過局部的纖維素加厚形成乳狀突起，借助于細胞膜的陷入進入細胞，在細胞內(nèi)芽管膨大為球狀的吸器。隨后真菌快速生長，感病品種在適宜條件下1周時間葉表就可見白色的粉孢子堆，最快4 d就能形成粉孢子[10]。

侵染煙草的白粉病菌同時也侵染多種其他植物，主要是葫蘆科和菊科植物，Salmon列出115個屬的寄主植物，并對煙草屬植物的抗病性進行了認真研究[2]。Ternovsky在二次世界大戰(zhàn)之前就開始研究煙草對白粉病的抗性，并報道Kuofam品種（一種日本晾煙）對白粉病有很好的抗性[2]。Raeber等發(fā)現(xiàn)19種植物對白粉病菌免疫[2]。孟坤等報道，塘蓬品種對我國采集的33個白粉菌分離物中的31個是免疫的[3]。

許多國家開展了抗病育種研究。Ternovsky利用Nicotiana digluta作為抗花葉病和白粉病的種質(zhì)資源，培育了抗2種病害的煙草品種，其品質(zhì)與其回交親本Dubec44相當[2]。Raeber等對N. digluta的研究表明，其抗性由多遺傳因子控制，他們難以獲得具有抗性的純合品系，因此推測在育種過程中丟失了控制免疫的主效基因，而篩選了高抗多基因[2]。Cole也利用N. digluta為抗源，將雜交后代與一個栽培煙品種回交7次，最終獲得了高抗品系，這些品系對煙草白粉病菌表現(xiàn)出過敏性反應，Cole的研究資料表明，這些煙草品系對白粉病的抗性是顯性的，很可能由單基因控制[1-2]。一些品種在某一個國家是高抗的，而在其他國家是高感的，這可能是由于種子搞錯了或者存在不同致病力的菌株[2]。

研究表明，煙草的腺毛密度在不同基因型間存在顯著差異[11-13]。劉彩云等研究認為，煙草葉片腺毛密度越大，白粉病的發(fā)生程度越輕[14]。同時煙田的海拔高度、施肥水平、灌溉量、煙草生育期等因素對腺毛密度也有很大影響[15-17]。

3.2 濕度和光照對白粉病發(fā)生的影響

Levykh研究發(fā)現(xiàn)，夜間溫度長時間維持在18～19 ℃，在RH 100%的濕度條件下接種白粉病菌，6 d后不發(fā)病;然而，當相對濕度降到RH 70%～76%時，發(fā)病癥狀出現(xiàn)，并出現(xiàn)粉孢子[1-2]。Cole認為，大多數(shù)成功的侵染發(fā)生在先高濕度，然后濕度下降的條件下，如傍晚粉孢子落在葉表面，夜晚濕度高，有利于粉孢子的萌發(fā)與侵入，次日上午濕度降低，利于菌絲的快速生長[2]。Stoimenov支持這一觀點，他指出，保加利亞白粉病是在晝夜溫差比較大（大于10 ℃）時發(fā)生的，保加利亞7、8月的氣候條件是白天溫暖且空氣濕度小，夜間溫度低且葉面有露水[2]。很明顯白粉菌可以忍耐寬廣范圍的溫濕度條件，與這些條件相配合的是光照不足，有利于病害的發(fā)生[2-3]。在伊拉克地區(qū)，煙草生長早期發(fā)現(xiàn)煙草白粉病，但隨著干熱天氣的開始病害消失，在生長后期伴隨著雨水的到來，溫度下降，白粉病再次出現(xiàn)，如果雨水來的早，煙草生產(chǎn)將受到白粉病的嚴重危害，導致煙葉失去烘烤價值;如果雨水來的遲，煙葉就不會受到白粉病的危害[2]。在爪哇島煙株成熟前不會發(fā)生白粉病，首先表現(xiàn)癥狀的煙株位于低洼、潮濕和背陰的地方[2，13]。

3.3 海拔高度對白粉病發(fā)生的影響

通常白粉病在高海拔地區(qū)發(fā)生嚴重，這主要是由在一定的溫度條件下，低濕度導致的。劉佳玲認為，海拔高度影響白粉病的發(fā)生[18]。

3.4 煙株營養(yǎng)對白粉病發(fā)生的影響

Cole報道，在田間Hicks品種只有在葉片停止伸長時才表現(xiàn)感病，下部葉先發(fā)病，逐漸向上部葉蔓延;新生葉片抗病性好，而成熟衰老的葉片變得感病[2]。總之，煙草生長后期高發(fā)病率是因為接種體的積累、葉片的衰老失去抗性和適宜的環(huán)境條件。打頂減緩了上部葉片的發(fā)病。缺鉀煙草葉片發(fā)病輕，盡管葉片含有充足的碳水化合物和氮素營養(yǎng)。缺鉀阻礙了蛋白質(zhì)的合成，并且降低了必需營養(yǎng)的獲得[19]。激動素提高了煙草葉圓片的抗性，阻止了葉片的衰老與葉綠素的降解。氯霉素能夠限制白粉菌的生長，很可能是阻礙了病菌生長所必需的蛋白質(zhì)和維生素的合成。有證據(jù)表明，當有其他侵染病斑存在時，病菌生長快，尤其是單位葉面積內(nèi)有幾個病斑存在的條件下[2]。Cole認為，當發(fā)生了初始侵染之后葉片變得感病，因此允許多侵染的協(xié)和效應發(fā)生[2]。灌溉有利于侵染，這主要是影響了煙株的生長。劉佳玲報道，氮肥施用過多，密度過大，以及地膜栽培有利于烤煙白粉病的發(fā)生;日照不足、溫濕度適宜有利于白粉病菌分生孢子萌發(fā)，是造成該病流行的主要因素[18]。

3.5 白粉病菌與其他病菌的相互作用

Cole認為，當煙株受到叢頂病毒危害后對白粉病菌具有抗性;在潮濕的條件下，葡萄白粉病菌寄生菌（Cicinnobolus cesati）能夠侵染和消滅白粉病菌，但是該菌的應用顯示出的結(jié)果不好;Yamaguchi等發(fā)現(xiàn)，在溫室中一種彈尾蟲（Lepidocyrtinus sp.）會取食白粉菌的孢子和菌絲[2]。

4 防治措施

抓好3項工作，煙草白粉病就能得到控制，首先采用抗病品種，其次加強田間管理，最后適時進行藥劑防治。

4.1 選用優(yōu)質(zhì)抗病品種

煙草種質(zhì)有多種類型，各種類型都有抗病品種。孟坤等研究發(fā)現(xiàn)，烤煙品種中煙103、中煙102、K346、龍江911等高抗白粉病[10];白肋煙抗白粉病品種有Banket102、PMR Burley21、Burley21、Burley 52等[1];曬煙品種塘蓬對全國采集的93%以上的白粉病菌分離物免疫[3]，廣紅12號、廣紅13號高抗白粉病;抗白粉病的香料煙品種有Dubek44、7566、American287、Talass3036、Frapezond161、Plovdivl等，雪茄包皮煙有TV[1];湖北曬晾煙地方種質(zhì)特高抗品種有蘭花煙、大烏煙和鐵板[20]。

4.2 加強農(nóng)業(yè)防治

不在低洼地種煙，密度合理;實行輪作;起壟培土，及時排除田間積水;搞好田間衛(wèi)生，發(fā)病后及時摘除病葉并進行妥善處理;平衡施肥，配方施肥（N ∶ P ∶ K=1 ∶ 2 ∶ 3或1 ∶ 2 ∶ 2），增強煙株營養(yǎng)抗性，適當控制氮肥與鉀肥，增施磷肥，可減輕病害發(fā)生。及早摘除底腳葉、及時采烤下部葉等措施可以減少菌源，對病情上升有很好的抑制作用[14，21-23]。

4.3 藥劑防治

在白粉病始發(fā)期開始用藥效果較好，用藥時間不適宜往往會降低藥劑的防效，另外視病害發(fā)展趨勢和藥劑情況確定用藥的次數(shù)，嚴重時2～3次即可。

20%三唑酮1 000～1 500倍液防治效果可達80%以上。另外50%硫菌靈、50%苯菌靈500～800倍液的防治效果也均可達到80%左右，但施用苯菌靈可以產(chǎn)生抗藥性的菌株。汪漢成等報道，苯并噻二唑?qū)煵莅追鄄【哂泻芨叩恼T導活性[24]。使用科惠丙環(huán)唑、福星氟硅唑乳油、醚菌酯和幾丁聚糖對煙草白粉病的防效也很好[25-26]。

4.4 生物防治

我國學者張濤等研究發(fā)現(xiàn)，細菌菌株GuBC-1、GuBC-2發(fā)酵液對煙草白粉病有一定的防治效果[27]。王靜等研究發(fā)現(xiàn)，短小芽孢桿菌AR03菌液原液、30倍液和200倍液對白粉病菌粉孢子萌發(fā)的平板抑制率分別為100.0%、91.4%、693%，菌液對粉孢子的破壞作用表現(xiàn)為粉孢子不能萌發(fā)，細胞腫脹變形、細胞原生質(zhì)解體或收縮[28]。溫室防治試驗結(jié)果表明，不同濃度的AR03菌懸液處理對煙草白粉病的防治效果較好，AR03菌株防治白粉病的持效期為30 d以上[28]。生防細菌對植物病原真菌病害的防病機制主要包括抗生、競爭、誘導抗性及寄生等多種方式[29]。這些生防微生物的發(fā)現(xiàn)為白粉病的綠色防控提供了新途徑，其機制有待深入研究。

5 展望

隨著化學除草劑對人類健康的威脅和對環(huán)境污染的加劇，關于植物病蟲害防治安全綠色新途徑的探討愈加迫切，因此生物防治受到人們的青睞，生物農(nóng)藥的研制也變得活躍，生物農(nóng)藥是由植物、動物、微生物和礦物中的自然物質(zhì)制成的生物制劑[30-31]。

對白粉病的抑制研究較多的微生物源生防制劑是重寄生菌。如白粉寄生孢屬于真菌寄生物，可抑制白粉病的有性和無性孢子繁殖，破壞其菌絲體、粉孢子梗及未成熟的子囊座[32-33]。玫煙色擬青霉（Paecilomyces fumosoroseus）可通過重寄生侵入黃瓜白粉病菌，破壞其菌絲體，從而抑制病菌的生長[34]。Gafni等研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生酵母菌（Pseudozyma aphidis）通過寄生于白粉病病原菌的菌絲和孢子來抑制白粉菌生長[35]。Romero等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）對甜瓜白粉病菌（P. fusca）的抑制作用是通過代謝產(chǎn)生的伊枯草菌素和豐原素（脂肽類物質(zhì)）來實現(xiàn)的[36]。另外，研究還發(fā)現(xiàn)，一些植物源活性抗菌物質(zhì)可提取加工成殺菌劑。基因工程技術可使外源基因在煙草中表達，提高煙草對真菌的抗性[37]。Naidu等發(fā)現(xiàn)，使用堆肥茶可以降低白粉病菌粉孢子的萌發(fā)率[38]?？傊?，探索新的、安全的生物防治措施具有十分重要的意義。

事實上，防治植物病害最經(jīng)濟、有效，且對環(huán)境與人畜安全的方法是抗病育種[39-40]，因此挖掘抗病資源與培育抗病品種是人類長期的奮斗目標。

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