煙草品種“紅花大金元”葉片發(fā)育特性研究

蔣博文　王濤　馬明　高華鋒　解燕　李青常　毛建書　李祖紅　田斌強

摘要：為深入了解紅花大金元葉片發(fā)育特性，準確判斷其鮮煙葉素質(zhì)，為特殊煙葉的形成規(guī)律提供理論基礎，研究了紅花大金元的出葉速度，測定了不同部位葉片從發(fā)生至衰老整個過程中葉面積擴展和淀粉積累的動態(tài)變化。結果表明，紅花大金元全生育期出葉約30張，返苗后出葉速度呈逐漸增加趨勢;根據(jù)紅花大金元葉面積擴展規(guī)律和淀粉積累規(guī)律，葉片整個發(fā)育時期可分為葉面積形成期，葉面積形成、淀粉積累重疊期（簡稱重疊期），淀粉積累期3個階段。葉面積形成期和淀粉積累期是大田生長過程中不同素質(zhì)煙葉形成的關鍵時期。

關鍵詞：煙草;葉片發(fā)育;葉面積;淀粉

中圖分類號： S572.01? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）04-0082-04

紅花大金元是云南優(yōu)質(zhì)烤煙種植品種之一，以清香型風格突出，香氣質(zhì)好，香氣量足，深受卷煙企業(yè)的青睞[1]，但其氮肥利用率高、耐肥性差，大田生長過程中極易因為氣候異常和田間管理不當而貪青晚熟，形成返青、后發(fā)、多肥等特殊煙葉[2]。劉國順把葉片的發(fā)育過程分為細胞分裂期、細胞伸長期和腔隙擴展期，葉面積的擴展過程和葉片的發(fā)育規(guī)律較為一致[3];唐遠駒等將烤煙葉片單葉質(zhì)量的形成過程劃分為3個時期：幼葉期、體積形成期、干物質(zhì)充實期（相當于緩慢生長期和成熟期）[4];馮國忠將葉生長發(fā)育功能期劃分為4個時期，即幼葉生長初期、迅速生長期、緩慢生長期和充實發(fā)育期，前2個時期基本形成葉面積大小的輪廓，后2期基本是營養(yǎng)物質(zhì)的填充[5];王能如等研究白肋煙單葉質(zhì)量形成特點發(fā)現(xiàn)，煙葉生長先以擴大型代謝為主，后逐漸轉(zhuǎn)化為積累型代謝，并根據(jù)白肋煙葉面積變化規(guī)律將葉片的生長階段劃分為幼葉期、旺長期和成熟期，將單葉質(zhì)量的形成階段分為干物質(zhì)初增期、干物質(zhì)旺增期和干物質(zhì)充實期[6]。前人對葉片發(fā)育過程的劃分或從細胞角度，或從葉面積擴展角度，或從單葉質(zhì)量形成角度，這對科學栽培、合理調(diào)控株型、提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量具有重要意義;但前人均沒有從光合產(chǎn)物分配和營養(yǎng)角度對葉片生長發(fā)育階段進行劃分，這不利于對鮮煙葉素質(zhì)的準確判定。近年來，烤煙生長季節(jié)自然災害頻發(fā)，干旱和降雨分布不均等多重因素嚴重影響了煙葉正常的生長發(fā)育，特殊煙葉時有發(fā)生，鮮煙葉素質(zhì)差異較大。本試驗通過分析紅花大金元煙草葉片發(fā)生規(guī)律及淀粉代謝特點，試從光合產(chǎn)物功能分配角度將紅花大金元葉片形成過程進行階段劃分，為判定鮮煙葉素質(zhì)提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年4—9月在云南省大理州彌渡縣紅花大金元科技研發(fā)基地的溫室大棚內(nèi)進行。供試烤煙品種為紅花大金元，移栽株行距為0.6 m×1.2 m，沙質(zhì)土壤，肥力中等，規(guī)模化管理，3月29日移栽，6月3日打頂。待煙株還苗成活后，選取植株健壯、生長較為一致的煙株5株，在煙株現(xiàn)蕾之前每天觀察葉片的發(fā)生情況，并掛標牌定葉位，自葉片發(fā)生起，每隔5 d，測定煙株第11張真葉（即打頂后第3張有效葉，代表下部葉）、第17張真葉（即打頂后第9張有效葉，代表中部葉）、第23張真葉（即打頂后第15張有效葉，代表上部葉）的葉長和葉寬。每隔5 d取殺青樣，測定淀粉含量。

1.2 葉面積測定

葉片發(fā)生（經(jīng)觀察，本試驗中3葉位于移栽后21 d出葉，9葉位于移栽后37 d出葉，15葉位于移栽后45 d出葉）后，每隔5 d測定1次葉長和葉寬，測定方法和葉面積計算方法按照國標[7]進行，測量工具為精確度是0.001 m的卷尺，葉長為莖葉連接處至葉尖的直線長度，葉寬為葉面最寬處與主脈的垂直長度，葉面積=葉長×葉寬×0.634 5。

1.3 葉片淀粉含量測定

待指定葉位葉片長度達30 cm以后，每隔5 d取樣1次，每個葉位每次隨機取5張煙葉，于105 ℃殺青15 min，65 ℃烘干，磨碎后過60目篩用于淀粉含量的測定。淀粉含量采用蒽酮法[8]測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 21.0進行統(tǒng)計分析，用Microsoft Excel 2010進行處理和作圖。

2 結果與分析

2.1 紅花大金元出葉速度

由表1可知，紅花大金元移栽時可見葉片為5張，移栽后6 d左右，新葉開始產(chǎn)生，且日增量呈增加趨勢;移栽后前 18 d，出葉速度較慢，約每3 d產(chǎn)生1張葉;移栽后23～38 d，出葉速度增加，約每2 d產(chǎn)生1張葉;紅花大金元移栽后54 d現(xiàn)蕾，現(xiàn)蕾前10 d，每天可產(chǎn)生1張煙葉。紅花大金元全生育期共出葉30張，5張苗床期煙葉和2～3張底腳葉枯死脫落，打頂時去掉3～4張花序葉，有效煙葉達18張左右。

2.2 不同部位煙葉葉面積變化規(guī)律

紅花大金元不同部位煙葉大田生長過程中葉面積變化規(guī)律如圖1所示，3葉位、9葉位、15葉位葉面積生長規(guī)律符合Logistic曲線[9]，前期緩慢，中期快，后期趨于穩(wěn)定，葉片采收時最終葉面積分別為1 210.58、1 417.61、937.92 cm2，即9葉位>3葉位>15葉位，且差異明顯，即紅花大金元為腰鼓形。3葉位移栽后21 d出葉，葉片自產(chǎn)生起12 d以內(nèi)，葉面積增長十分緩慢，移栽后33 d起葉面積開始快速擴展，移栽后 68 d 后葉片基本定型，葉面積基本不再增長。9葉位移栽后37 d 出葉，出葉6 d內(nèi)葉面積增長緩慢，移栽后43 d葉面積開始快速擴展，移栽后78 d后基本定型，葉面積有少量增加。15葉位移栽后45 d出葉，葉片發(fā)生后8 d葉面積增長緩慢，移栽后53 d葉面積開始快速擴展，移栽后98 d后葉面積增長緩慢。

2.3 不同部位煙葉淀粉含量變化規(guī)律

紅花大金元不同部位煙葉大田生長過程中淀粉含量變化規(guī)律如圖2所示，不同部位煙葉淀粉含量均呈“S”形變化規(guī)律，3葉位、9葉位、15葉位采收成熟期淀粉含量分別為23573、308.20、300.04 mg/g，即9葉位>15葉位>3葉位，其中9葉位和15葉位淀粉含量接近，差異不明顯，但均與3葉位差異明顯。下部葉3葉位淀粉含量從移栽后58 d開始明顯積累，移栽后78 d淀粉含量達到最大值，為241.6 mg/g，隨后淀粉含量開始快速下降，淀粉積累時間為20 d;中部葉9葉位淀粉含量亦從移栽后58 d開始快速積累，移栽后93 d淀粉含量達到最大（307.2 mg/g），并隨后保持平穩(wěn)水平，淀粉積累時間約35 d;上部葉15葉位移栽后68 d淀粉開始快速積累，移栽后108 d淀粉含量基本不再增加，淀粉積累時間約40 d。

2.4 葉片發(fā)育階段劃分

紅花大金元葉片生長發(fā)育過程中，葉面積和淀粉含量發(fā)生著許多變化（圖1、圖2）。綜合分析這些變化可以看出，葉片發(fā)育明顯地表現(xiàn)出3個不同時期。葉面積形成期為15～25 d，此時期主要特點是葉面積增長較快，光合產(chǎn)物主要用于葉片骨架的構建，淀粉積累較少，以葉面積開始快速增長為始;葉面積形成、淀粉積累重疊期（以下簡稱重疊期）時間跨度較大，此期以淀粉開始快速積累為始，期間伴隨葉面積的進一步擴展，以葉片基本定型為臨界點;淀粉積累期一般為 10～15 d，以淀粉積累為主，此時期的主要特點是葉片基本定型，葉面積擴展緩慢或不擴展，光合產(chǎn)物除維持植株的正常生命代謝外，均以淀粉的形式儲存在葉片中。

2.4.1 葉片不同發(fā)育階段時間及比例 紅花大金元各個葉位葉片不同生長發(fā)育階段時間及所占比例如圖3所示，隨著葉位的上升，重疊期時間逐漸增加，葉面積形成期時間逐漸減少，中部葉淀粉積累期時間較長。下部葉3葉位總發(fā)育時間最短，葉面積形成期（25 d）>重疊期（10 d）=淀粉積累期（10 d），分別占總發(fā)育期55.56%、22.22%、22.22%，葉面積形成和淀粉積累功能分配明確，重疊期較短;中部葉9葉位葉面積形成期和淀粉積累期均為15 d，重疊期為20 d，占總發(fā)育時期40%;上部葉15葉位重疊期（30 d）>葉面積形成期（15 d）>淀粉積累期（10 d），重疊期占總發(fā)育期的54.55%，淀粉積累期時間最短，僅占總發(fā)育期的18.18%。

2.4.2 葉片不同發(fā)育階段葉面積生長速率比較 紅花大金元各個葉位不同發(fā)育階段葉面積生長速率如圖4所示，葉面積高速增長集中在葉面積形成期和重疊期，淀粉積累期葉面積平均生長速率較慢。下部葉3葉位葉面積形成期生長速率高達34.68 cm2/d，且葉面積形成期時間較長，形成最終葉面積的77.39%，重疊期和淀粉積累期分別形成最終葉面積的18.08%和4.53%;中部葉9葉位葉面積形成期和重疊期葉面積生長速率均最大，分別形成最終葉面積的42.6%和 53.19%;上部葉15葉位葉面積形成期生長速率僅為 14.28 cm2/d， 小于其他葉位， 達極顯著水平。重疊期葉面積生長速率也較小，但重疊期持續(xù)時間較長，形成最終葉面積的71.22%。

2.4.3 葉片不同發(fā)育階段淀粉積累速率比較 紅花大金元各個葉位不同發(fā)育階段淀粉積累速率如圖5所示，淀粉積累主要集中在重疊期和淀粉積累期，葉面積形成期淀粉積累速率較小。下部葉3葉位淀粉積累速率為淀粉積累期>重疊 期> 葉面積形成期，與其他葉位相比，葉面積形成期和重疊期積累速率較小，而淀粉積累期淀粉積累速率高達 9.41 mg/（g·d），高于其他葉位，達極顯著水平。此期淀粉積累量占葉片最終淀粉含量的66.31%;與其他葉位相比，中部葉9葉位葉面積形成期淀粉積累速率顯著高于3葉位和15葉位，重疊區(qū)淀粉積累速率高達6.80 mg/（g·d），加之重疊期時間較長，淀粉積累量占葉片最終淀粉含量的70.07%;上部葉15葉位各個階段淀粉積累速率均較低，但重疊期持續(xù)時間較長，此期淀粉積累量占葉片最終淀粉含量的81.68%。

3 討論與結論

烤煙是一種對生態(tài)環(huán)境敏感的經(jīng)濟作物[10]，其葉片的發(fā)生情況不僅與品種有關，同時也受環(huán)境條件的重要影響[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅花大金元全生育期約出葉30張，移栽后6 d還苗，新葉開始發(fā)生，出葉速度呈逐漸增加趨勢;還苗后18 d，每3 d產(chǎn)生1張新葉，隨后每2 d發(fā)生1張新葉，現(xiàn)蕾前10 d，則每d可產(chǎn)生1張煙葉。這與劉國順的研究結果[3]較為一致。黃本榮研究K326葉片生長規(guī)律發(fā)現(xiàn)，一定范圍內(nèi)提高施肥水平可以增加總出葉數(shù)，且出葉速度更快[12]。

煙葉的產(chǎn)量取決于葉面積，單位土地面積上鮮煙葉面積越大，光合作用效率越高，生物產(chǎn)量越多[3]，從卷煙工業(yè)的角度考慮，葉面積大的煙葉，煙葉利用率高[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，各葉位葉片的生長有嚴格的順序和規(guī)律，3葉位生長速率減弱后，正是9葉位生長速度最快時期，緊接著是15葉位生長高峰期，這和玉米的生長規(guī)律較為一致[14];不同部位煙葉單位葉面積的增長均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的變化過程，其動態(tài)曲線呈現(xiàn)“S”形，這與王能如等的研究結果[6]一致。本試驗于移栽后68 d打頂，打頂后中下部葉葉面積生長速率降低，上部葉葉面積生長速率升高，這與黃本榮得出的打頂前葉面積增長速度大于打頂后的結論[12]略有不同。

煙葉光合作用的主要產(chǎn)物是淀粉，在葉綠體中，光合產(chǎn)物除了滿足細胞自身代謝活動所需的物質(zhì)和能量之外，多余的部分基本上轉(zhuǎn)化為淀粉儲藏起來;在煙株生命活動所需之時，淀粉又可降解并轉(zhuǎn)化為其他形式的糖類供給各種需求[15]?？梢?，淀粉是煙葉物質(zhì)和能量的一種儲存形式。煙葉在生長期間，淀粉含量逐步增加，隨葉片的衰老而顯著減少[16]。本試驗研究結果表明，煙葉生長發(fā)育初期，煙葉淀粉含量較低，淀粉積累較少，可能是葉片光合產(chǎn)物大部分供應根部，促進根系生長引起的[17];隨后煙葉淀粉含量迅速增加，生理成熟期煙葉淀粉含量趨于穩(wěn)定，采收期又有所下降。賈琪光等研究認為，淀粉含量由高峰向低轉(zhuǎn)化可作為最佳成熟的生理指標[18]。本研究還發(fā)現(xiàn)，中上部葉淀粉含量明顯高于下部葉，且隨著推遲采收時間的延長，各部位煙葉淀粉含量均呈下降趨勢，下降的速率為下部葉>上部葉>中部葉，這和王春軍等的研究結果[19-20]一致。韓富根研究表明，鮮煙成熟越充分，淀粉積累越多，調(diào)制過程中水解越完全，對煙葉品質(zhì)越好[21]。蔡憲杰等研究發(fā)現(xiàn)，從欠熟至成熟，煙葉淀粉含量逐漸升高，工藝成熟煙葉淀粉含量達到最高，過熟煙葉淀粉含量又降低，工藝成熟采收的煙葉烤后淀粉含量較低，還原糖含量較適宜，化學成分較協(xié)調(diào)[22]。因此淀粉積累期后采收煙葉較合適，其中下部葉耐熟性差，需要適當早采，淀粉積累期結束后5 d采收合適，中上部葉淀粉積累期結束后15 d采收合適。

葉片光合作用合成的有機物質(zhì)是煙株進行生長和發(fā)育的物質(zhì)基礎[23]。本試驗根據(jù)紅花大金元不同部位煙葉葉面積形成過程和淀粉積累過程，將葉片發(fā)育大致分為3個時期：葉面積形成期，葉面積形成、淀粉積累重疊期，以及淀粉積累期。

葉面積形成期以葉面積快速擴增為始，以淀粉開始迅速積累為終，持續(xù)15～25 d。下部葉葉面積擴展速度快，周期長，形成最終葉面積的77.39%，中部葉葉面積擴展速度也較快，但時間短，進行成最終葉面積的42.6%，上部葉葉面積擴展速度慢，僅形成最終葉面積的24.60%。本期淀粉積累速率較低，各個葉位僅形成最終淀粉含量的1.57%～2.73%。本期類似于劉國順提出的單葉面積的“迅速增長期”[3]，且與唐元駒等提出的單葉質(zhì)量形成規(guī)律的“體積形成期”[4]相像，此時期葉面積的快速增大以細胞伸長膨大為主，葉片光合作用制造的營養(yǎng)物質(zhì)主要用于葉片骨架的構建，淀粉積累較少。此期是鮮煙葉素質(zhì)形成的基礎，如果這一時期受阻，不能形成足夠的容積，則不能容納較多的營養(yǎng)物質(zhì)，例如后發(fā)煙葉的形成;但是這一時期葉面積擴展過快，將會導致后來淀粉的積累跟不上體積擴展，葉片組織密度降低，葉面泡疏，例如下部葉和多雨寡日照煙葉的形成，如果后期煙葉淀粉積累不充實，而氮代謝又過于旺盛，則極易形成多肥煙。

葉面積形成、淀粉積累重疊期（簡稱重疊期）時間跨度較大，此期以淀粉開始快速積累為始，期間伴隨葉面積的進一步擴展，以葉片基本定型為臨界點。下部葉重疊期較短，僅完成最終葉面積的18.08%，積累最終淀粉含量的32.06%;中部葉此期葉面積擴展速率和淀粉積累速率均較高，形成最終葉面積的53.19%，積累最終淀粉含量的70.07%;上部葉重疊期持續(xù)時間較長，形成最終葉面積的71.22%，積累最終淀粉含量的81.65%。此期葉面積擴展速率和淀粉積累速率較協(xié)調(diào)，營養(yǎng)物質(zhì)積累可以跟上葉面積的擴充，對鮮煙葉素質(zhì)影響較小。

淀粉積累期以葉面積定型為始，以淀粉基本穩(wěn)定為終，一般為10～15 d。此期葉片基本定型，各個葉位葉片擴展緩慢，僅形成最終葉面積的4.21%～4.53%;葉片的光合產(chǎn)物除維持植株的正常生長代謝外，均以淀粉的形式儲存在葉片中，但不同部位葉片淀粉積累量不同，下部葉此期淀粉積累速率極高，短期內(nèi)積累最終淀粉含量的66.31%，但最終淀粉含量與中上部葉相比，仍然較低，可見后發(fā)煙葉生育后期碳獲取效率仍不能與常規(guī)煙葉相比，這與木本植物物候研究結果[24]相一致。

“源流庫”理論[25]認為，物質(zhì)的積累由“源”“流”“庫”共同組成，要最終達到物質(zhì)的高效積累必須在3個方面同步提高。小麥籽粒產(chǎn)量受總光合產(chǎn)物積累和分配，或源庫關系協(xié)調(diào)性的制約[26-27]，增加庫源是提高品種產(chǎn)量的潛力，而增源可以從2個方面進行：一是增加前期光合生產(chǎn)力，為后期籽粒形成和灌漿奠定良好物質(zhì)基礎，二是進一步改善后期干物質(zhì)的積累能力。與其他作物不同，烤煙的收獲部位是葉片，即“庫”“源”一體，前期葉面積擴充與后期淀粉積累協(xié)調(diào)一致，鮮煙葉素質(zhì)較好。

烤煙葉片光合產(chǎn)物主要用于前期葉片骨架的構建和后期營養(yǎng)物質(zhì)的填充，根據(jù)紅花大金元葉片面積擴展規(guī)律和淀粉積累規(guī)律，將葉片發(fā)育過程分為葉面積形成期、重疊期和淀粉積累期，其中重疊期葉面積擴展和淀粉積累較協(xié)調(diào)，對鮮煙葉素質(zhì)影響較小，葉面積形成期和淀粉積累期的長短和協(xié)調(diào)程度是大田生長過程中不同素質(zhì)煙葉形成的關鍵原因所在。

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