塔里木河干流胡楊種群結(jié)構(gòu)及空間分布特征

杜偉宏 管文軻 霍艾迪 梁燕 易秀 韋紅

摘要：采用相鄰格子樣方法，在塔里木河干流設(shè)置了10個(gè)100 m×100 m的樣方地，從種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、分布格局3個(gè)方面分析了胡楊（Populus euphratica）種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征及空間分布格局。結(jié)果表明，由徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析可知，塔里木河干流幼齡胡楊數(shù)量在種群中所占比例較高（Ⅰ、Ⅱ級(jí)占33.47%），屬于增長(zhǎng)型種群。在靜態(tài)生命表中，Ⅰ、Ⅱ級(jí)胡楊的死亡率分別高達(dá)39%、50%，Ⅲ級(jí)的胡楊生命期望值最高，為10.04。胡楊種群分布格局為集群分布，干流縱向胡楊種群的聚集強(qiáng)度為上游<中游<下游，干流橫向3 000 m內(nèi)胡楊種群的聚集強(qiáng)度大致相同。

關(guān)鍵詞：胡楊（Populus euphratica）;種群結(jié)構(gòu);靜態(tài)生命表;分布格局

中圖分類號(hào)：Q948.15+7? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）12-0064-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.12.015? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： Using the adjacent grid-like method， 10 plots of 100 m×100 m were set up in the main stream of Tarim river， the quantitative characteristics of Populus euphratica population were analyzed from the aspects of the diameter structure， static life table and distribution pattern of the population， and spatial distribution pattern. The results showed that according to the analysis of the diameter-level structure， the number of young Populus euphratica in the mainstream of the Tarim River was relatively high in the population （Ⅰ～Ⅱ class was 33.47%）， belonging to the growth population. In the static life table， the mortality rates of Populus euphratica Ⅰ～Ⅱ class was as high as 39% and 50%， respectively， and the life expectancy of Populus euphratica Ⅲ class was the highest， which was 10.04. The distribution pattern of Populus euphratica population was cluster distribution. The aggregation intensity of Populus euphratica population in the main stream was upstream

Key words： Populus euphratica; population structure; static life table; distribution pattern

胡楊（Populus euphratica）是楊柳科胡楊亞屬的古老物種[1]，分布范圍橫跨歐、亞、非三個(gè)大陸，中國塔里木河流域是世界胡楊分布最集中的區(qū)域，其顯著特點(diǎn)是分布區(qū)的不連續(xù)性和沿河兩岸呈走廊狀天然林帶[2]。作為新疆荒漠河岸林的建群樹種，胡楊已成為改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境、抵御風(fēng)沙、遏制沙化、維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要屏障[3]。自20世紀(jì)50年代以來，由于水土資源的過度開發(fā)，導(dǎo)致胡楊大面積衰退。已有學(xué)者以塔里木河流域植被蓋度、地下水位遙感監(jiān)測(cè)、胡楊的生長(zhǎng)特性、種群分布及土壤水鹽等方面展開研究[4-9]。2016年新疆維吾爾族自治區(qū)啟動(dòng)了塔里木河流域胡楊林生態(tài)保護(hù)重大專項(xiàng)行動(dòng)以來，塔里木河干流胡楊種群結(jié)構(gòu)與分布格局是否發(fā)生變化還未有學(xué)者給出定論。在前人的研究基礎(chǔ)上，本研究通過了解目前塔里木河干流胡楊的種群結(jié)構(gòu)與分布格局，進(jìn)一步完善當(dāng)前塔里木河干流胡楊種群的基本資料，為“拯救胡楊”行動(dòng)及胡楊種群的保育恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1? 研究區(qū)域概況

塔里木河干流位于新疆南部，始于阿克蘇河、葉爾羌河、和田河的三河交匯處肖夾克，途徑阿拉爾、英巴扎、恰拉等水文站，終至臺(tái)特瑪湖，全長(zhǎng)約1 321 km。塔里木河流域?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?，常年干旱少雨，多年平均蒸發(fā)量2 000～2 900 mm，多年平均降水量?jī)H為30～50 mm，極端最低氣溫-39 ℃，極端最高氣溫達(dá)43.6 ℃。研究區(qū)域（圖1）土壤含鹽量高，以沙土為主，其次是棕鈣土和草甸土。喬木主要為胡楊，偶爾有沙棗（Elaeagnus angustifolia），灌木多為紅柳（Tamarix ramosissima）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron），草本植物有萹蓄（Polygonum aviculare）、蘆葦（Phragmites communis）、鹽生草（Halogeton glomeratus）等。

2? 研究方法

2.1? 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2018年5月在塔里木河干流進(jìn)行野外調(diào)查，沿塔里木河干流選取10個(gè)100 m×100 m樣方地，分別為上游H1、H2，中游H3、H4、H5，下游H6，沿英巴扎斷面橫向設(shè)置垂直河道距離300 m的樣方地Z1、垂直河道距離500 m的樣方地Z2、垂直河道距離1 000 m的樣方地Z3、垂直河道距離3 000 m的樣方地Z4（圖1），每個(gè)大樣方地內(nèi)布設(shè)4個(gè)20 m×20 m的喬木樣方。在每個(gè)樣方地內(nèi)采用每木調(diào)查，記錄樣方內(nèi)胡楊的株數(shù)、胸徑等。

2.2? 種群結(jié)構(gòu)分析

將胡楊按照胸徑大小分級(jí)，利用徑級(jí)代替齡級(jí)[10]。不同年齡段的胡楊個(gè)體按照1960年森林專業(yè)調(diào)查辦法草案中的規(guī)定，將胡楊的徑級(jí)距離設(shè)為4 cm、按照胸徑（DBH）大小劃分為11級(jí)，即Ⅰ<4 cm、Ⅱ4～8 cm、Ⅲ 8～12 cm、Ⅳ12～16 cm、Ⅴ16～20 cm、Ⅵ 20～24 cm、Ⅶ 24～28 cm、Ⅷ 28～32 cm、Ⅸ 32～36 cm、Ⅹ 36～40 cm、Ⅺ>40 cm，每一徑級(jí)對(duì)應(yīng)一齡級(jí)，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)胡楊的株數(shù)，編制胡楊種群生命表，進(jìn)而分析其動(dòng)態(tài)變化。

2.3? 生命表編制

特定時(shí)間生命表指在一個(gè)特定的時(shí)間或者某個(gè)調(diào)查期內(nèi)，用收集到的植物樣地內(nèi)一個(gè)種群所有個(gè)體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表[11]。公式如下：

式中，x為單位時(shí)間年齡等級(jí)的中值;ax為x齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量;lx為在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活的個(gè)體數(shù);dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率;Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)平均存活個(gè)體數(shù);Tx為從x到超過x的個(gè)體總數(shù);ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望。

2.4? 種群分布格局

胡楊的種群分布格局采用方差與均值之比、平均擁擠指數(shù)、聚塊性指數(shù)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)和Morisita指數(shù)分析計(jì)算。判斷分布格局的5個(gè)指數(shù)中，若有4個(gè)及以上判定結(jié)果一致，則認(rèn)為該判定結(jié)果準(zhǔn)確，若少于4個(gè)結(jié)果判定一致，則結(jié)合野外的實(shí)際情況進(jìn)行判斷[12]。各指數(shù)根據(jù)生態(tài)學(xué)常用的計(jì)算方法計(jì)算[13-15]，具體方法如下：

1）方差/均值比（V）

3? 結(jié)果與分析

3.1? 胡楊種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

根據(jù)各徑級(jí)內(nèi)胡楊個(gè)體占總體個(gè)數(shù)的比例（圖2）可知，塔里木河干流第Ⅰ徑級(jí)內(nèi)胡楊個(gè)體數(shù)所占比例最大，為20.84%，幼齡胡楊數(shù)量在種群中所占比例較高（Ⅰ、Ⅱ級(jí)占33.47%），說明調(diào)查區(qū)域胡楊種群幼樹儲(chǔ)備較為豐富，從第Ⅰ徑級(jí)到第Ⅲ徑級(jí)，胡楊的個(gè)體數(shù)呈減少趨勢(shì)，從第Ⅳ級(jí)到第Ⅹ級(jí)，胡楊的個(gè)體數(shù)隨著徑級(jí)增加而減少，從整體來看，該地區(qū)胡楊種群處于穩(wěn)定增長(zhǎng)狀態(tài)。

從不同樣方地內(nèi)胡楊的徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布情況（圖3）來看，并不是所有樣方地內(nèi)胡楊的個(gè)數(shù)都符合研究區(qū)域胡楊種群的變化趨勢(shì)。其中，樣方地H2、H4、H5、H6、Z3缺少Ⅰ、Ⅱ級(jí)胡楊，尤其是H5樣方地，缺少Ⅰ～Ⅳ級(jí)的胡楊，H2、H6樣方地內(nèi)Ⅺ級(jí)胡楊分別占各自樣方地胡楊株數(shù)的46.15%、34.09%，這些樣方地內(nèi)的胡楊種群無幼苗、幼樹存在，胡楊老齡化趨于嚴(yán)重，長(zhǎng)此下去種群必定衰敗。其他樣方地的胡楊種群發(fā)展穩(wěn)定，屬于增長(zhǎng)型種群。

3.2? 胡楊種群的靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查而利用獲得數(shù)據(jù)來編制的生命表，它反映了多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間，而不是對(duì)同生種群的全部生活史的追蹤[16]。在生命表的編制過程中，可能出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，為了更真實(shí)地反映塔里木河干流胡楊種群的年齡結(jié)構(gòu)及其變化，本研究將不進(jìn)行圓滑處理[11]。由塔里木河干流胡楊種群的靜態(tài)生命表（表1）可知，胡楊種群的幼樹個(gè)體數(shù)量較多，且隨著徑級(jí)的增大，個(gè)體數(shù)存在逐漸減少的趨勢(shì)。其中胡楊種群Ⅰ、Ⅱ級(jí)的死亡率較高，分別為39%、50%，這是因?yàn)楹鷹钣讟鋵?duì)土壤含水量、含鹽量、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的需求相對(duì)于其他徑級(jí)有著較為嚴(yán)格的要求。當(dāng)幼苗通過嚴(yán)峻環(huán)境的篩選，進(jìn)入其他生長(zhǎng)階段后，隨著徑級(jí)的增加，死亡率（qx）也存在降低的趨勢(shì)，符合胡楊種群的生物學(xué)特征。生命期望值（ex）在第Ⅲ級(jí)最高，為10.04;生命期望值在第Ⅺ級(jí)最低，為0.50，其余齡級(jí)的生命期望值基本穩(wěn)定在3.00～6.00。

3.3? 胡楊種群的分布格局

根據(jù)各樣方地胡楊種群在20 m×20 m尺度上的指數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果（表2），所有樣方地胡楊種群的分布格局都表現(xiàn)為集群分布。這是由胡楊的生物特性所決定的，即與胡楊種子的散布及胡楊種子的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。在荒漠地區(qū)，胡楊的種子隨風(fēng)飄落，但種子萌發(fā)期及幼苗生長(zhǎng)需要相對(duì)充足的水分，且胡楊的生長(zhǎng)分布隨沙漠中河流的改變而改變，所以其分布格局表現(xiàn)為集群分布，這與趙正帥等[17]在不同取樣尺度胡楊空間分布的研究一致。

按照各判定指數(shù)的性質(zhì)，負(fù)二項(xiàng)指數(shù)（K）越小，方差/均值（V）、平均擁擠度指數(shù)（M）、聚塊性指數(shù)（C）、Morisita指數(shù)（I？啄）越大，種群的聚集強(qiáng)度越強(qiáng)。在H1樣地，V、C、K顯示該樣地胡楊種群為均勻分布，但在塔里木河干流，M、I？啄顯示集群分布且差異不顯著，結(jié)合野外調(diào)查情況確定為集群分布。各樣方地的K計(jì)算結(jié)果雖然顯示隨機(jī)分布或者均勻分布，但根據(jù)“2.4”中介紹，若有4個(gè)及以上樣方地判定結(jié)果一致，則認(rèn)為該判定結(jié)果準(zhǔn)確，所以整體表明，塔里木河干流胡楊種群在20 m×20 m尺度上呈集群分布。

由表2可知，從塔里木河干流縱向來看，6個(gè)樣方地胡楊的聚集強(qiáng)度存在上游胡楊的聚集強(qiáng)度（樣方地H1、H2）<中游胡楊的聚集強(qiáng)度（樣方地H3至H5）<下游胡楊的聚集強(qiáng)度（樣方地H6），這與塔里木河干流生態(tài)環(huán)境一致。其中H2樣方地雖然處于塔里木河干流上游，但據(jù)河道橫向距離較遠(yuǎn)，生態(tài)環(huán)境較差，聚集強(qiáng)度較高。從塔里木河干流橫向4個(gè)樣方地（Z1至Z4）來看，K雖然顯示的是隨機(jī)分布，但其他指數(shù)的值波動(dòng)較小，即干流橫向距離3 000 m內(nèi)胡楊種群的聚集強(qiáng)度大致相同。盡管樣方地Z1的M高于Z2、Z3、Z4，集群強(qiáng)度較高，但其他指數(shù)C、I？啄無明顯差異。

4? 小結(jié)與討論

塔里木河干流Ⅰ～Ⅱ級(jí)胡楊數(shù)量在種群中所占比例為33.47%，總體表現(xiàn)為增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。Ⅰ～Ⅱ級(jí)胡楊的死亡率較高，第Ⅲ級(jí)胡楊的期望值最高。塔里木河干流胡楊的種群呈集群分布，干流縱向胡楊種群的聚集強(qiáng)度為上游<中游<下游，干流橫向3 000 m內(nèi)胡楊種群的聚集強(qiáng)度大致相同。距離河道越近，幼苗、幼樹個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多，遠(yuǎn)離河道的胡楊在自然條件下更新復(fù)壯存在一定困難，建議在胡楊種子萌發(fā)期，通過人工調(diào)控水資源，擴(kuò)大漫溢面積，改善胡楊更新、繁殖的生態(tài)環(huán)境。

植物的種群結(jié)構(gòu)不僅反映了個(gè)體在空間上的組配方式，也在一定程度上反映了種群的發(fā)展趨勢(shì)[14]。塔里木河干流胡楊種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)中，處于Ⅰ～Ⅱ級(jí)胡楊個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多，約占33.47%，屬于增長(zhǎng)型種群。白元等[7]在研究胡楊的種群結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，干流Ⅰ～Ⅱ級(jí)胡楊缺乏，分析其主要原因有以下兩點(diǎn)：一是近幾年來，新疆維吾爾族自治區(qū)啟動(dòng)了塔里木河流域胡楊林生態(tài)保護(hù)重大專項(xiàng)行動(dòng)，通過塔里木河胡楊林區(qū)水事治理、退耕還林、有害生物防控等措施，優(yōu)化退化、衰敗胡楊林林分質(zhì)量。二是近3年來塔里木河流域處于豐水年，2017年為特豐年，上游阿拉爾來水量達(dá)68億m3，據(jù)塔里木河流域管理局統(tǒng)計(jì)，截至2016年秋，新疆連續(xù)17次向塔里木河下游生態(tài)輸水，累計(jì)輸送生態(tài)用水57.8億m3，結(jié)束了下游河道連續(xù)干涸近30年的歷史。在地表水連續(xù)幾年的沖擊作用下，滿足了胡楊種子萌發(fā)、生長(zhǎng)所需的水分環(huán)境，致使干流幼齡胡楊數(shù)量增加。雖然洪水浸淹使大量胡楊種子萌發(fā)，但野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)距干流橫向距離越遠(yuǎn)，胡楊的幼株比例有下降的趨勢(shì)，甚至缺乏，如果僅靠天然水與單一河道線性輸水還是難以遏制塔里木河干流胡楊的退化。因此，需要結(jié)合生態(tài)輸水，加強(qiáng)水資源人工調(diào)控，充分利用河岸生態(tài)閘縱向分水，在胡楊種子萌發(fā)季節(jié)擴(kuò)大輸水面積，對(duì)胡楊林的更新復(fù)壯具有重要意義。

生命結(jié)構(gòu)分析是解釋種群變化的前提，根據(jù)種群的靜態(tài)生命表可以預(yù)測(cè)出種群在某種特定條件下存活和繁殖的可能性，了解胡楊種群的現(xiàn)存狀態(tài)，預(yù)測(cè)種群未來的動(dòng)態(tài)[18]。從塔里木河干流胡楊的靜態(tài)生命表可以看出，第Ⅲ、Ⅹ齡級(jí)的死亡率（qx）為負(fù)值，對(duì)于這種情況，相關(guān)文獻(xiàn)[19]指出，生命表中dx出現(xiàn)負(fù)值，雖然這與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但卻可以提供有價(jià)值的生態(tài)學(xué)記錄，表明種群并非靜止不動(dòng)，而是處在迅速發(fā)展或者衰落中。在研究中發(fā)現(xiàn)，隨著齡級(jí)的增大，胡楊種群的死亡率有減小的趨勢(shì)，即胡楊在幼苗、幼樹階段的死亡率較高，隨著胡楊的生長(zhǎng)，生存能力增強(qiáng)，胡楊死亡率降低。當(dāng)胡楊幼樹成長(zhǎng)為中齡胡楊時(shí)，即第Ⅲ齡級(jí)，個(gè)體的期望值最高，為10.04，此時(shí)胡楊相對(duì)于幼齡胡楊受生境影響力較小。

塔里木河干流胡楊的種群分布格局表現(xiàn)為集群分布，此研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[7，12]，即胡楊種群在自然條件下呈集群分布，而不是服從隨機(jī)分布和均勻分布。研究表明，塔里木河干流上游胡楊的聚集強(qiáng)度小于中游、下游。干流橫向4個(gè)樣方地的K雖然顯示的是隨機(jī)分布，但其他指數(shù)的值波動(dòng)較小，即聚集強(qiáng)度大致相同。在塔里木河干流區(qū)域，胡楊種群表現(xiàn)出集群分布與胡楊種子的萌發(fā)條件有關(guān)，即需要洪水漫溢致使胡楊種子萌發(fā)。在遠(yuǎn)離河道及水資源相對(duì)匱乏的干流下游，胡楊種子萌發(fā)受到抑制，而根蘗成為胡楊的主要繁殖方式，進(jìn)一步增強(qiáng)了胡楊種群的集群分布格局。2016年，新疆維吾爾自治區(qū)啟動(dòng)的塔里木河流域胡楊林生態(tài)保護(hù)重大專項(xiàng)行動(dòng)，通過了解目前胡楊種群的分布格局有助于了解項(xiàng)目實(shí)施以來胡楊種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)，也可以為人工育林提供基本的理論依據(jù)。

致謝：感謝新疆林業(yè)科學(xué)院、塔里木河流域干流管理局和胡楊保護(hù)區(qū)管理局對(duì)野外調(diào)查的支持。

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收稿日期：2019-03-27

作者簡(jiǎn)介：杜偉宏（1995-），男，吉林白山人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)樗纳鷳B(tài)，（電話）13159798949（電子信箱）17691347977@163.com;