• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    重金屬對(duì)植物的毒害及植物對(duì)其毒害的解毒機(jī)制

    2019-08-10 03:46:59陳鑌譚淑端董方旭楊雨婷
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年4期
    關(guān)鍵詞:毒害重金屬植物

    陳鑌 譚淑端 董方旭 楊雨婷

    摘要:土壤重金屬污染會(huì)引發(fā)一系列嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題,不僅威脅生態(tài)系統(tǒng)健康,還限制人類發(fā)展。活性氧(ROS)過(guò)量積累引起的氧化脅迫是重金屬毒害植物的主要原因之一。圍繞ROS對(duì)質(zhì)膜、蛋白質(zhì)、DNA的氧化損傷機(jī)制闡述ROS對(duì)植物產(chǎn)生毒害的機(jī)制,總結(jié)分析植物重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、抗氧化酶系統(tǒng)、細(xì)胞壁、液泡對(duì)重金屬的解毒機(jī)制,以期為今后植物耐重金屬脅迫生理生態(tài)機(jī)制研究提供一定的理論依據(jù),為植物修復(fù)重金屬污染研究提供參考和借鑒。

    關(guān)鍵詞:植物;重金屬;毒害;解毒機(jī)制

    中圖分類號(hào): X53? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A? 文章編號(hào):1002-1302(2019)04-0034-05

    重金屬是指密度大于5 g/cm3的一類金屬,其中包括常見(jiàn)的鎘(Cd)、汞(Hg)、鉛(Pb)、銅(Cu)等。礦產(chǎn)資源的不合理開(kāi)采、農(nóng)藥化肥的大量使用、汽車尾氣的排放等導(dǎo)致大量重金屬進(jìn)入土壤環(huán)境中,造成土壤污染,致使該區(qū)域生長(zhǎng)的植物遭受重金屬脅迫。隨著土壤重金屬污染的日益嚴(yán)重,植物受到的脅迫越發(fā)嚴(yán)峻,生態(tài)位變窄;重金屬抑制植物生長(zhǎng),從而降低物種多樣性,甚至通過(guò)食物鏈危及人類的健康和生命。據(jù)調(diào)查,重金屬Cd會(huì)抑制蕨類植物生物量的增加[1]。重金屬Pb、Zn、Cu會(huì)降低群落中草本植物的多樣性[2]。湘北某鎮(zhèn)采礦煉礦附近農(nóng)田土壤—水稻系統(tǒng)產(chǎn)出的糙米Cd超標(biāo)率高達(dá)100%,如若食用該稻米,每人每日攝入的Cd量高于聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織和世界衛(wèi)生組織(FOA和WHO)推薦標(biāo)準(zhǔn)值的5.9倍[3],人體大量攝入Cd會(huì)患上“痛痛病”。

    一些長(zhǎng)期生長(zhǎng)在重金屬污染環(huán)境中的植物,形成了一系列對(duì)重金屬污染脅迫的適應(yīng)和解毒機(jī)制。目前發(fā)現(xiàn),魚(yú)腥草、龍葵對(duì)Cd具有超富集特性[4-5],圓錐南芥是一種可以同時(shí)富集Cd、Zn、Pb的多超富集植物[6],這些發(fā)現(xiàn)為修復(fù)土壤重金屬污染開(kāi)拓了新的方向??蔀槭裁从行┲参锬茉谥亟饘傥廴就寥乐姓IL(zhǎng)繁殖,為什么能超富集重金屬,為什么能實(shí)現(xiàn)對(duì)重金屬毒害的解毒,對(duì)于這些問(wèn)題的理解有助于有效提高植物對(duì)重金屬的解毒能力及大規(guī)模培育可富集重金屬植物,從而為應(yīng)用超富集植物修復(fù)土壤重金屬污染提供更多的借鑒和參考。

    本文在閱讀大量重金屬研究相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,解析重金屬對(duì)植物的毒害作用,并在此基礎(chǔ)上針對(duì)性地闡述植物對(duì)重金屬的解毒機(jī)制,以期為今后植物耐重金屬脅迫生理生態(tài)機(jī)制的研究提供一定的理論依據(jù),為植物修復(fù)重金屬污染研究提供參考和借鑒。

    1 重金屬對(duì)植物的毒害

    重金屬對(duì)植物體的毒害主要表現(xiàn)為抑制葉綠素的合成,進(jìn)而影響光合作用造成葉片褪綠[7-8];占用必需元素(Fe2+、Zn2+、Ca2+)的鋅、鈣轉(zhuǎn)運(yùn)離子通道并與鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和鈣轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)合[9],影響蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能,破壞植物體內(nèi)離子平衡;引起植株?duì)I養(yǎng)失衡、電子傳遞系統(tǒng)受阻、氣孔關(guān)閉等毒害癥狀,抑制植物生長(zhǎng)[10];甚至導(dǎo)致過(guò)量的活性氧(ROS)積累,進(jìn)而致使植物死亡[11]。其中當(dāng)重金屬誘導(dǎo)的植物體內(nèi)ROS含量超出植物防御機(jī)制所及范圍時(shí),植物的膜質(zhì)、蛋白質(zhì)、DNA等大分子受到不同程度的損傷,導(dǎo)致細(xì)胞膜通透性降低;蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能改變,嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致蛋白質(zhì)的不可逆失活;致使植物機(jī)能開(kāi)始紊亂甚至DNA的永久性傷害,直至死亡[12-13]。近年來(lái)有很多關(guān)于重金屬脅迫引起ROS積累和危害的報(bào)道,筆者對(duì)重金屬脅迫引起ROS積累的相關(guān)報(bào)道進(jìn)行歸納,詳見(jiàn)表1。盡管植物和重金屬種類有所不同,但重金屬脅迫均可引起植物體內(nèi)ROS的積累,對(duì)植物產(chǎn)生毒害甚至致死。

    1.1 ROS對(duì)植物的氧化損傷機(jī)制

    ROS是由O2轉(zhuǎn)化而來(lái)的具有不成對(duì)電子的原子或具有高反應(yīng)活性的離子或分子,常見(jiàn)的ROS類型有單線態(tài)氧(1O2)、羥基自由基(·OH)、過(guò)氧化氫(H2O2)、超氧陰離子( O-2 ·? )等。正常植物細(xì)胞在重金屬脅迫下,均可在質(zhì)外體、葉綠體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、過(guò)氧化物酶體等部位產(chǎn)生ROS。當(dāng)植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的ROS時(shí),細(xì)胞膜及細(xì)胞器膜上多聚不飽和脂肪酸(PUFAs)的不飽和雙鍵、甘油和脂肪酸之間的酯鍵會(huì)受到攻擊發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化。受攻擊的PUFAs的不飽和雙鍵會(huì)發(fā)生抽氫、加氧、環(huán)化等過(guò)氧化鏈?zhǔn)窖h(huán)反應(yīng),并最終分解為醛類活性羰基化合物[21]。其中丙二醛(MDA)已被廣泛用作氧化脅迫條件下生物膜損傷的標(biāo)志物[22]。膜質(zhì)過(guò)氧化可導(dǎo)致脂肪酸鏈斷裂,增加膜的流動(dòng)性及通透性[20-21],擾亂植物體對(duì)進(jìn)出細(xì)胞物質(zhì)的控制能力及內(nèi)穩(wěn)態(tài)的平衡,甚至發(fā)生芬頓反應(yīng)生成·OH,導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

    ROS易攻擊蛋白質(zhì)上特定氨基酸的殘基α-碳原子及其鄰近的側(cè)鏈碳原子,經(jīng)過(guò)抽氫、加氧等化學(xué)反應(yīng)生成不同類型α-碳或側(cè)鏈自由基(R·、ROO·、RO·),并形成殘基過(guò)氧化的鏈?zhǔn)窖h(huán)反應(yīng),使得氨基酸被修飾,進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。該過(guò)程會(huì)引起蛋白質(zhì)分子交聯(lián)、蛋白-DNA交聯(lián),RO·所在的肽鏈破碎化[23]。Romero-Puertas等通過(guò)濃度控制試驗(yàn)證實(shí),植物體內(nèi)隨著Cd濃度的增加,蛋白羰基化程度升高,被氧化的蛋白質(zhì)降解速率加快[24]。羰基化蛋白是由醛類活性羰基化合物(如MDA)和蛋白質(zhì)氨基酸殘基的側(cè)鏈基團(tuán)反應(yīng)形成的[25-26],且植物組織羰基化蛋白的增多已被廣泛認(rèn)為是蛋白質(zhì)氧化損傷的標(biāo)志。

    DNA堿基受ROS攻擊通常會(huì)使雙鍵附加上·OH,糖組分的氧化損傷主要來(lái)自ROS對(duì)脫氧核糖的抽氫作用,致使堿基修飾、脫氧核糖氧化甚至肽鏈斷裂。DNA損傷如若不能及時(shí)修復(fù)則會(huì)導(dǎo)致DNA在復(fù)制和轉(zhuǎn)錄過(guò)程中因其互補(bǔ)鏈堿基的錯(cuò)配而引發(fā)突變、編碼蛋白結(jié)構(gòu)及功能改變、酶的合成減少,甚至當(dāng)ROS過(guò)多地修飾DNA時(shí),會(huì)使染色體變異,造成DNA的永久性傷害,以致死亡[15,27-28]。堿基受攻擊產(chǎn)生的氧化產(chǎn)物——8-羥基鳥(niǎo)嘌呤為檢測(cè)DNA氧化損傷的標(biāo)志物[29]。

    由此可見(jiàn),重金屬對(duì)植物的毒害作用主要通過(guò)ROS對(duì)植物的膜質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA的損傷等實(shí)現(xiàn)。

    2 植物對(duì)重金屬的解毒機(jī)制

    植物對(duì)重金屬的解毒機(jī)制在于植物自身存在著一套精密且復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。在重金屬脅迫下,植物體內(nèi)某些物質(zhì)與重金屬發(fā)生絡(luò)合、螯合,進(jìn)而降低重金屬的有效性,使之成為低毒或無(wú)毒的復(fù)合物;同時(shí)增強(qiáng)自身的抗氧化系統(tǒng),加快對(duì)ROS的清除并尋找最佳的、對(duì)自身傷害最小的部位儲(chǔ)存體內(nèi)鈍化的重金屬,且這些解毒機(jī)制并非獨(dú)立的,它們之間存在著相互促進(jìn)的關(guān)系??寡趸到y(tǒng)在清除ROS的同時(shí)促進(jìn)植物螯合肽的形成,增強(qiáng)自身清除作用的同時(shí)提高對(duì)重金屬的絡(luò)合或螯合能力,絡(luò)合、螯合的產(chǎn)物更有利于重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將其轉(zhuǎn)移至細(xì)胞壁及液泡中。

    2.1 重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

    重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在整個(gè)植物對(duì)重金屬的調(diào)控過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用,參與吸收、螯合、區(qū)室化和代謝利用等關(guān)鍵步驟。根據(jù)近年來(lái)的研究及已鑒定的重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白成果可將其分為排出蛋白和吸收蛋白兩大類。金屬排出蛋白的功能是將重金屬運(yùn)載出細(xì)胞質(zhì)或進(jìn)入特定的細(xì)胞器,它們?cè)谥亟饘偌?xì)胞區(qū)室化、排出重金屬至非原質(zhì)體等解毒過(guò)程中發(fā)揮重要作用。重金屬吸收相關(guān)蛋白位于質(zhì)膜上,其功能是將重金屬?gòu)姆窃|(zhì)體或細(xì)胞器中轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)中。詳見(jiàn)圖1。

    在植物質(zhì)膜中重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白最為活躍,位于質(zhì)膜上的重金屬排出蛋白Athma2,4、Atpdr8參與將重金屬Zn、Cd排出細(xì)胞質(zhì)運(yùn)送至細(xì)胞壁的過(guò)程,有利于植物對(duì)重金屬的沉淀,甚至有學(xué)者推測(cè),位于車前草細(xì)胞質(zhì)膜上的Athma2,4可將過(guò)量的重金屬排出細(xì)胞[30-35]。重金屬排出蛋白Ospdr9是在植物根的質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)的,它可將重金屬Cd運(yùn)送至液泡中,與植物解毒的區(qū)室化作用密切相關(guān)[36]。目前,在質(zhì)膜中發(fā)現(xiàn)的重金屬吸收蛋白Zmys1、Zmysl1,3、Zmysl2、Osysl2、IRT1、Osirt1、Osirt2、COPT1~5的功能是將重金屬?gòu)姆窃|(zhì)體中轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)中,其中Zmys1、Zmysl1,3、Zmysl2、Osysl2隸屬YSL蛋白家族(yellow stripe-like protein family),參與植物體內(nèi)重金屬Fe、Zn、Cu的螯合[37-40],在螯合金屬的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。IRT1、Osirt1、Osirt2隸屬鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ZIP)家族,參與植物體內(nèi)重金屬Fe、Zn、Cd、Mn、Co的吸收、螯合等調(diào)控過(guò)程[41-43]。COPT1~5屬于高親和Cu轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族,是對(duì)Cu2+具有特異親和性的蛋白,負(fù)責(zé)細(xì)胞器之間Cu的轉(zhuǎn)運(yùn)[44-45]。

    植物液泡是區(qū)室化重金屬的關(guān)鍵場(chǎng)所,其中重金屬排出蛋白Athmra3、Amrp3、Amtp1、Ahmtp1和液泡區(qū)室化具有密切聯(lián)系,這些蛋白能將重金屬運(yùn)載至液泡。其中蛋白Amtp1、Ahmtp1屬于陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)促進(jìn)蛋白家族(CDF)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,主要負(fù)責(zé)將過(guò)量的Zn2+運(yùn)出細(xì)胞,或者將細(xì)胞內(nèi)過(guò)量的Zn2+進(jìn)行區(qū)室化隔離,從而降低Zn2+對(duì)細(xì)胞的危害[46-48]。蛋白Athmra3、Amrp3能夠水解ATP,并利用釋放的能量驅(qū)動(dòng)重金屬離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,在Cd、Pb離子的運(yùn)輸過(guò)程中起重要作用,其作用原理與鈉泵和鉀泵類似[49-50]。重金屬吸收蛋白Atnramp1、Atnramp3~4多表達(dá)于植物根、葉中的液泡膜上,參與將液泡中過(guò)多的重金屬Fe、Cd離子轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)的過(guò)程[51-52]。蛋白Athma1、Athma6可將細(xì)胞質(zhì)中過(guò)量的Zn、Cu運(yùn)至葉綠體中[53-54]。蛋白Athma8則會(huì)將葉綠體基質(zhì)中過(guò)量的Cu離子運(yùn)輸?shù)筋惸殷w中[45]。蛋白Athma7可將細(xì)胞質(zhì)中過(guò)量的Zn、Cu運(yùn)至高爾基體中[55]。Athma1、Athma6、Athma8、Athma7均屬于重金屬排出蛋白P1B型ATPases。

    2.2 植物抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)ROS的清除

    在重金屬脅迫下,植物體內(nèi)將產(chǎn)生大量的ROS,而植物體內(nèi)存在一套抗氧化系統(tǒng)用于清除ROS,保護(hù)細(xì)胞免遭傷害。該抗氧化系統(tǒng)由超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POX)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶組成。Zhang等學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),用Cu、Pb處理的旱稻體內(nèi)SOD、CAT、POX活性上升[56]。狗牙根遭受Cd脅迫時(shí)體內(nèi)的SOD、CAT、POX活性均有所上升[57]。由圖1可知,在葉綠體中由于PSⅠ、PSⅡ系統(tǒng)能量耗散不足或光誘導(dǎo)電子對(duì)的電荷重組而產(chǎn)生的ROS可在SOD的催化作用下反應(yīng)生成H2O2,1O2可被α-生育酚清除;在線粒體中由于重金屬脅迫導(dǎo)致電子載體還原產(chǎn)生的ROS可在SOD的催化作用下反應(yīng)生成H2O2;質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間的質(zhì)外體是ROS產(chǎn)生和清除最為活躍的場(chǎng)所,該場(chǎng)所的O2會(huì)通過(guò)不同途徑的胺氧化酶(AOX)、草酸氧化酶(OOX)、過(guò)氧化物酶、醌氧化酶(QOX)、NADPH氧化酶(NOX)、SOD生成。生成的ROS最終都會(huì)在POX、CAT的催化作用下及抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)中生成H2O和O2,從而解除重金屬對(duì)植物的毒害。植物激素生長(zhǎng)素(IAA)[58]、脫落酸(ABA)[59]、水楊酸(SA)[60]、乙烯(ET)[61]會(huì)直接或間接促使谷胱甘肽合成,促進(jìn)抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)行,減少重金屬對(duì)植物的氧化脅迫。

    2.3 植物細(xì)胞壁、液泡對(duì)重金屬的區(qū)室化作用

    從1974年Malone等運(yùn)用電子顯微鏡證明細(xì)胞壁的重金屬沉淀作用[62]后,眾多學(xué)者不斷地研究其解毒機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn),在Cu脅迫下,劍葉舌葉蘚細(xì)胞壁果膠的同型半乳糖醛酸與43%的Cu結(jié)合,將Cu積累在細(xì)胞壁中[63]。在Pb脅迫下,大蒜誘導(dǎo)根細(xì)胞壁產(chǎn)生的富含半胱氨酸蛋白與Pb2+相互結(jié)合,將Pb2+固定在根細(xì)胞壁中[64]。在缺磷條件下,細(xì)胞壁果膠和半纖維素含量降低,是擬南芥能夠解除Cd毒害作用的重要原因[65]。另有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),在外源生長(zhǎng)素的刺激下,擬南芥半纖維素加速合成,進(jìn)而增加根細(xì)胞壁對(duì)Cd的固定能力[66]。由此可見(jiàn),植物細(xì)胞壁纖維素、半纖維素、果膠、細(xì)胞壁蛋白能夠參與對(duì)重金屬離子的沉淀作用,進(jìn)而減少重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。在細(xì)胞質(zhì)中,植物螯合肽(PCs)內(nèi)半胱氨酸的巰基與重金屬螯合,不僅可降低游離重金屬離子的毒性,而且還能在hmt1、hmt2膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、H+/Cd2+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助下,以PCs-重金屬螯合物的形式轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)液泡[67-71]。因此液泡能對(duì)重金屬元素起到區(qū)室化作用。

    3 研究展望

    植物擁有對(duì)重金屬毒害的多種解毒機(jī)制,不同的解毒機(jī)制是非常精密且相互錯(cuò)綜復(fù)雜的。1989年Grill等學(xué)者證實(shí),谷胱甘肽(GSH)是PCs的合成前體[72],生長(zhǎng)激素直接或間接促進(jìn)GSH的合成[58-61]。在重金屬脅迫下,GSH對(duì)維持植物細(xì)胞的氧化還原平衡至關(guān)重要,PCs的合成也需要大量的GSH消耗。但是植物體內(nèi)合成的GSH量和速度是受限的,因此GSH合成后對(duì)抗氧化系統(tǒng)和PCs的分配是怎樣的,且受何種調(diào)控分配等問(wèn)題還有待深入研究。

    解毒途徑并不是在重金屬進(jìn)入植物時(shí)立即起作用,只有當(dāng)重金屬濃度達(dá)到一定程度后植物才會(huì)開(kāi)始應(yīng)答,關(guān)于該應(yīng)答的機(jī)制和條件還有待深入研究。解毒途徑之間的聯(lián)系也受某些植物物質(zhì)信號(hào)如NO、Ca、植物激素等調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)控[35,73],關(guān)于解毒途徑之間的聯(lián)系和信號(hào)調(diào)控物質(zhì)等也將是接下來(lái)的研究重點(diǎn)。在不同的植物、不同的重金屬濃度中,各個(gè)解毒途徑是否存在分階段進(jìn)行調(diào)控,期間是否存在關(guān)鍵控制因子,關(guān)鍵控制因子又是哪些,這都將成為重金屬污染植物修復(fù)技術(shù)研究的重點(diǎn)方向。

    綜上所述,今后應(yīng)進(jìn)一步研究植物解毒途徑的調(diào)控機(jī)制。以尋找植物適應(yīng)及富集重金屬的關(guān)鍵因素和基因?yàn)槟康模嘤m用于我國(guó)生態(tài)環(huán)境治理的超富集植物,最終實(shí)現(xiàn)植物修復(fù)技術(shù)在重金屬污染土壤上的有效應(yīng)用。

    參考文獻(xiàn):

    [1]李 影,劉 鵬. Cd脅迫對(duì)3種蕨類植物生理代謝及鎘累積特性的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào),2016,30(3):128-133.

    [2]李曉旭. 土壤銅、鋅、鉛污染對(duì)上海草本植物群落的影響[D]. 上海:華東師范大學(xué),2016:1-46.

    [3]蔣逸駿,胡雪峰,舒 穎,等. 湘北某鎮(zhèn)農(nóng)田土壤-水稻系統(tǒng)重金屬累積和稻米食用安全研究[J]. 土壤學(xué)報(bào),2017,54(2):410-420.

    [4]侯伶龍,黃 榮,周麗蓉,等. 魚(yú)腥草對(duì)土壤中鎘的富集及根系微生物的促進(jìn)作用[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010,19(4):817-821.

    [5]魏樹(shù)和,周啟星,王 新. 超積累植物龍葵及其對(duì)鎘的富集特征[J]. 環(huán)境科學(xué),2005,26(3):167-171.

    [6]湯葉濤,仇榮亮,曾曉雯,等. 一種新的多金屬超富集植物——圓錐南芥(Arabis paniculata L.)[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,44(4):135-136.

    [7]胡國(guó)濤,楊 興,陳小米,等. 速生樹(shù)種竹柳對(duì)重金屬脅迫的生理響應(yīng)[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2016,36(10):3870-3875.

    [8]易心鈺,蔣麗娟,陳景震,等. 鉛鋅尾礦渣對(duì)蓖麻光合特性及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2016,35(4):880-887.

    [9]Verbruggen N,Hermans C,Schat H. Mechanisms to cope with arsenic or cadmium excess in plants[J]. Current Opinion in Plant Biology,2009,12(3):364-372.

    [10]Ling Q F,Hong F S. Effects of Pb2+ on the structure and function of photosystem Ⅱ of Spirodela polyrrhiza[J]. Biological Trace Element Research,2009,129(1/3):251-260.

    [11]Lehotai N,Pet o" A,Bajkán S,et al. In vivo and in situ visualization of early physiological events induced by heavy metals in pea root meristem[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2011,33(6):2199-2207.

    [12]Zhao J. Interplay among nitric oxide and reactive oxygen species[J]. Plant Signaling & Behavior,2007,2(6):544-547.

    [13]van Breusegem F,Dat J F. Reactive oxygen species in plant cell death[J]. Plant Physiology,2006,141(2):384-390.

    [14]武佳葉,郝瑞芝,曹 媛,等. NO對(duì)鉛脅迫下玉米根尖細(xì)胞的影響[J]. 中國(guó)細(xì)胞生物學(xué)學(xué)報(bào),2013(4):469-475.

    [15]魏志琴,陳志勇,秦 蓉,等. Cu2+對(duì)擬南芥根的局部毒性及誘導(dǎo)DNA損傷和細(xì)胞死亡[J]. 植物學(xué)報(bào),2013,48(3):303-312.

    [16]Morina F,Jovanovic L,Mojovic M,et al. Zinc-induced oxidative stress in Verbascum thapsus is caused by an accumulation of reactive oxygen species and quinhydrone in the cell wall[J]. Physiologia Plantarum,2010,140(3):209-224.

    [17]王紅霞,施國(guó)新,徐勤松,等. Cr6+脅迫對(duì)槐葉蘋(píng)葉片光合生理特征及超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2008,28(11):2244-2250.

    [18]孫守琴,何 明,曹 同,等. Pb、Ni脅迫對(duì)大羽蘚抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(4):937-942.

    [19]薛美昭,儀慧蘭. 砷誘導(dǎo)蠶豆氣孔保衛(wèi)細(xì)胞死亡的毒性效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(5):1134-1139.

    [20]谷 巍,施國(guó)新,巢建國(guó),等. 汞、鎘、銅污染對(duì)魚(yú)草細(xì)胞膜系統(tǒng)的毒害作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(5):1138-1143.

    [21]Farmer E E,Mueller M J. ROS-mediated lipid peroxidation and RES-activated signaling[J]. Annual Review of Plant Biology,2013,64:429-450.

    [22]Janero D R. Malondialdehyde and thiobarbituric acid-reactivity as diagnostic indexes of lipid-peroxidation and peroxidative tissue-injury[J]. Free Radical Biology and Medicine,1990,9(6):515-540.

    [23]Berlett B S,Stadtman E R. Protein oxidation in aging,disease,and oxidative stress[J]. Journal of Biological Chemistry,1997,272(33):20313-20316.

    [24]Romero-Puertas M C,Palma J M,Gómez M,et al. Cadmium causes the oxidative modification of proteins in pea plants[J]. Plant,Cell & Environment,2002,25(5):677-686.

    [25]Mano J. Reactive carbonyl species:their production from lipid peroxides,action in environmental stress,and the detoxification mechanism[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2012,59(S1):90-97.

    [26]Mano J,Nagata M,Okamura S,et al. Identification of oxidatively modified proteins in salt-stressed Arabidopsis:a carbonyl-targeted proteomics approach[J]. Plant Cell Physiology,2014,55(7):1233-1244.

    [27]Cadet J,Douki T,Gasparutto D,et al. Oxidative damage to DNA:formation,measurement and biochemical features[J]. Mutation Research,2003,531(1/2):5-23.

    [28]Meira L B,Bugni J M,Green S L,et al. DNA damage induced by chronic inflammation contributes to colon carcinogenesis in mice[J]. Journal of Clinical Investigation,2008,118(7):2516-2525.

    [29]Loft S,Danielsen P H,Mikkelsen L A,et al. Biomarkers of oxidative damage to DNA and repair[J]. Biochemical Society Transactions,2008,36(5):1071-1076.

    [30]Eren E,Argüello J M. Arabidopsis HMA2,a divalent heavy metal-transporting PIB-type ATPase,is involved in cytoplasmic Zn2+ homeostasis[J]. Plant Physiology,2004,136(3):3712-3723.

    [31]Takahashi R,Bashir K,Ishimaru Y,et al. The role of heavy-metal ATPases,HMAs,in zinc and cadmium transport in rice[J]. Plant Signaling & Behavior,2012,7(12):1605-1607.

    [32]Mills R F,F(xiàn)rancini A,da Rocha P S F,et al. The plant P1B-type ATPase AtHMA4 transports Zn and Cd and plays a role in detoxification of transition metals supplied at elevated levels[J]. FEBS Letters,2005,579(3):783-791.

    [33]Kim D Y,Bovet L,Maeshima M,et al. The ABC transporter AtPDR8 is a cadmium extrusion pump conferring heavy metal resistance[J]. Plant Journal,2007,50(2):207-218.

    [34]Hussain D,Haydon M J,Wang Y W,et al. P-type ATPase heavy metal transporters with roles in essential zinc homeostasis in Arabidopsis[J]. Plant Cell,2004,16(5):1327-1339.

    [35]Farzadfar S,Zarinkamar F,Modarres-Sanavy S A,et al. Exogenously applied calcium alleviates cadmium toxicity in Matricaria chamomilla L. plants[J]. Environmental Science and Pollution Research,2013,20(3):1413-1422.

    [36]Moons A. Ospdr9,which encodes a PDR-type ABC transporter,is induced by heavy metals,hypoxic stress and redox perturbations in rice roots[J]. FEBS Letters,2003,553(3):370-376.

    [37]Ueno D,Yamaji N,Ma J F. Further characterization of ferric-phytosiderophore transporters ZmYS1 and HvYS1 in maize and barley[J]. Journal of Experimental Botany,2009,60(12):3513-3520.

    [38]Le J M,Schikora A,Mari S,et al. A loss-of-function mutation in AtYSL1 reveals its role in iron and nicotianamine seed loading[J]. The Plant Journal,2005,44(5):769-782.

    [39]Briat J F,Curie C,Gaymard F. Iron utilization and metabolism in plants[J]. Current Opinion in Plant Biology,2007,10(3):276-282.

    [40]Koike S,Inoue H,Mizuno D,et al. OsYSL2 is a rice metal-nicotianamine transporter that is regulated by iron and expressed in the phloem[J]. The Plant Journal:for Cell and Molecular Biology,2004,39(3):415-424.

    [41]Vert G,Grotz N,Dédaldéchamp F,et al. IRT1,an Arabidopsis transporter essential for iron uptake from the soil and for plant growth[J]. Plant Cell,2002,14(6):1223-1233.

    [42]Lee S,An G. Over-expression of OsIRT1 leads to increased iron and zinc accumulations in rice[J]. Plant,Cell & Environment,2009,32(4):408-416.

    [43]Walker E L,Connolly E L. Time to pump iron:iron-deficiency-signaling mechanisms of higher plants[J]. Current Opinion in Plant Biology,2008,11(5):530-535.

    [44]Sancenón V,Puig S,Mateu-Andrés I,et al. The Arabidopsis copper transporter COPT1 functions in root elongation and pollen development[J]. Journal of Biological Chemistry,2004,279(15):15348-15355.

    [45]Sancenón V,Puig S,Mira H,et al. Identification of a copper transporter family in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Molecular Biology,2003,51(4):577-587.

    [46]Desbrosses-Fonrouge A G,Voigt K,Schrder A,et al. Arabidopsis thaliana MTP1 is a Zn transporter in the vacuolar membrane which mediates Zn detoxification and drives leaf Zn accumulation[J]. FEBS Letters,2005,579(19):4165-4174.

    [47]Dhankhar R,Sainger P A,Sainger M. Phytoextraction of zinc:physiological and molecular mechanism[J]. Soil & Sediment Contamination,2012,21(1):115-133.

    [48]Becher M,Talke I N,Krall L,et al. Cross-species microarray transcript profiling reveals high constitutive expression of metal homeostasis genes in shoots of the zinc hyperaccumulator Arabidopsis halleri[J]. The Plant Journal,2004,37(2):251-268.

    [49]Gravot A,Lieutaud A,Verret F,et al. AtHMA3,a plant P1B-ATPase,functions as a Cd/Pb transporter in yeast[J]. FEBS Letters,2004,561(1/2/3):22-28.

    [50]Bovet L,Eggmann T,Meylan-Bettex M,et al. Transcript levels of AtMRPs after cadmium treatment:induction of AtMRP3[J]. Plant,Cell & Environment,2003,26(3):371-381.

    [51]Fulekar M H,Singh A,Bhaduri A M. Genetic engineering strategies for enhancing phytoremediation of heavy metals[J]. African Journal of Biotechnology,2009,8(4):529-535.

    [52]Lanquar V,Lelièvre F,Bolte S,et al. Mobilization of vacuolar iron by AtNRAMP3 and AtNRAMP4 is essential for seed germination on low iron[J]. EMBO Journal,2005,24(23):4041-4051.

    [53]Seigneurin-Berny D,Gravot A,Auroy P,et al. HMA1,a new Cu-ATPase of the chloroplast envelope,is essential for growth under adverse light conditions[J]. Journal of Biological Chemistry,2006,281(5):2882-2892.

    [54]Abdel-Ghany S E,Müller-Moulé P,Niyogi K K,et al. Two P-type ATPases are required for copper delivery in Arabidopsis thaliana chloroplasts[J]. The Plant Cell,2005,17(4):1233-1251.

    [55]Himelblau E,Amasino R M. Nutrients mobilized from leaves of Arabidopsis thaliana during leaf senescence[J]. Journal of Plant Physiology,2001,158(10):1317-1323.

    [56]Zhang X H,Wang L M,Zhang X,et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on upland rice oxidative stress induced by Cu and Pb contamination in soil[J]. Agricultural Science and Technology,2014,15(1):123-126,131.

    [57]Tan S D,Huang H,Zhu M Y,et al. The negative effects of cadmium on Bermuda grass growth might be offset by submergence[J]. Environmental Science and Pollution Research,2013,20(10):7433-7440.

    [58]Bo cˇová B,Huttová J,Mistrík I,et al. Auxin signalling is involved in cadmium-induced glutathione-S-transferase activity in barley root[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2013,35(9):2685-2690.

    [59]Hayward A R,Coates K E,Galer A L,et al. Chelator profiling in Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. reveals a Ni reaction,which is distinct from the ABA and cytokinin associated response to Cd[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2013,64(5):84-91.

    [60]Zawoznik M S,Groppa M D,Tomaro M L,et al. Endogenous salicylic acid potentiates cadmium-induced oxidative stress in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Science,2007,173(2):190-197.

    [61]Masood A,Iqbal N,Khan N A. Role of ethylene in alleviation of cadmium-induced photosynthetic capacity inhibition by sulphur in mustard[J]. Plant,Cell and Environment,2012,35(3):524-533.

    [62]Malone C,Koeppe D E,Miller R J. Localization of lead accumulated by corn plants[J]. Plant Physiology,1974,53(3):388-394.

    [63]Konno H,Nakashima S,Katoh K. Metal-tolerant moss Scopelophila cataractae accumulates copper in the cell wall pectin of the protonema[J]. Journal of Plant Physiology,2010,167(5):358-364.

    [64]Jiang W S,Liu D H. Pb-induced cellular defense system in the root meristematic cells of Allium sativum L[J]. BMC Plant Biology,2010,10(1):1-8.

    [65]Zhu X F,Lei G J,Jiang T,et al. Cell wall polysaccharides are involved in P-deficiency-induced Cd exclusion in Arabidopsis thaliana[J]. Planta,2012,236(4):989-997.

    [66]Zhu X F,Wang Z W,Dong F,et al. Exogenous auxin alleviates cadmium toxicity in Arabidopsis thaliana by stimulating synthesis of hemicellulose 1 and increasing the cadmium fixation capacity of root cell walls[J]. Journal of Hazardous Materials,2013,263:398-403.

    [67]Cobbett C S. A family of phytochelatin synthase genes from plant,fungal and animal species[J]. Trends in Plant Science,1999,4(9):335-337.

    [68]Song W Y,Park J,Mendoza-Cózatl D G,et al. Arsenic tolerance in Arabidopsis is mediated by two ABCC-type phytochelatin transporters[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2010,107(49):21187-21192.

    [69]Mendoza-Cózatl D G,Jobe T O,Hauser F. Long-distance transport,vacuolar sequestration,tolerance,and transcriptional responses induced by cadmium and arsenic[J]. Current Opinion in Plant Biology,2011,14(5):554-562.

    [70]Park J,Song W Y,Ko D,et al. The phytochelatin transporters AtABCC1 and AtABCC2 mediate tolerance to cadmium and mercury[J]. The Plant Journal,2012,69(2):278-288.

    [71]Huang J,Zhang Y,Peng J S,et al. Fission yeast HMT1 lowers seed cadmium through phytochelatin-dependent vacuolar sequestration in Arabidopsis[J]. Plant Physiology,2012,158(4):1779-1788.

    [72]Grill E,Lffler S,Winnacker E L,et al. Phytochelatins,the heavy-metal-binding peptides of plants,are synthesized from glutathione by a specific γ-glutamylcysteine dipeptidyl transpeptidase(phytochelatin synthase)[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1989,86(18):6838-6842.

    [73]Verma K,Mehta S K,Shekhawat G S. Nitric oxide (NO) counteracts cadmium induced cytotoxic processes mediated by reactive oxygen species (ROS) in Brassica juncea:cross-talk between ROS,NO and antioxidant responses[J]. BioMetals,2013,26(2):255-269.高 璐,薛永來(lái). 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的水稻快速高效基因轉(zhuǎn)化系統(tǒng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2019,47(4):39-42.

    猜你喜歡
    毒害重金屬植物
    重金屬對(duì)膨潤(rùn)土膨脹性的影響
    毒害
    測(cè)定不同產(chǎn)地寬筋藤中5種重金屬
    中成藥(2018年8期)2018-08-29 01:28:16
    哦,不怕,不怕
    將植物穿身上
    ICP-AES、ICP-MS測(cè)定水中重金屬的對(duì)比研究
    再生水回灌中DOM對(duì)重金屬遷移與保留問(wèn)題研究
    You’ve got questions, she’s got answers
    植物罷工啦?
    植物也瘋狂
    亚洲激情五月婷婷啪啪| 国产高清有码在线观看视频| 国产视频内射| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 国产精品国产av在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 日本午夜av视频| 精品一区在线观看国产| 秋霞在线观看毛片| 国产亚洲精品第一综合不卡 | av福利片在线| 欧美性感艳星| 晚上一个人看的免费电影| a级片在线免费高清观看视频| 在线看a的网站| 中国三级夫妇交换| 老司机影院成人| 少妇精品久久久久久久| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲国产av新网站| 亚洲欧美清纯卡通| 国产日韩欧美亚洲二区| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 亚洲国产av新网站| 国产亚洲精品久久久com| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲国产av影院在线观看| 日韩av免费高清视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产成人免费无遮挡视频| 国产成人免费无遮挡视频| 2021少妇久久久久久久久久久| 一本一本综合久久| 国产精品久久久久久精品电影小说| 99热这里只有是精品在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 欧美成人精品欧美一级黄| 在线观看免费视频网站a站| 三级国产精品欧美在线观看| 高清av免费在线| 国产亚洲精品久久久com| 丁香六月天网| 欧美精品一区二区大全| 有码 亚洲区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲国产精品国产精品| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 我的女老师完整版在线观看| a级毛片黄视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 精品视频人人做人人爽| 少妇人妻精品综合一区二区| 久久久国产欧美日韩av| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 亚洲,欧美,日韩| 精品人妻偷拍中文字幕| 26uuu在线亚洲综合色| 大片电影免费在线观看免费| 日日摸夜夜添夜夜爱| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产精品一二三区在线看| 免费人成在线观看视频色| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产精品国产三级专区第一集| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 这个男人来自地球电影免费观看 | 国产成人免费观看mmmm| xxx大片免费视频| 国产综合精华液| 亚洲精品国产av成人精品| 婷婷成人精品国产| 久久狼人影院| 国产av国产精品国产| 久久99热这里只频精品6学生| 午夜福利影视在线免费观看| 嘟嘟电影网在线观看| 男人添女人高潮全过程视频| 亚洲中文av在线| 美女大奶头黄色视频| 成人黄色视频免费在线看| 女人精品久久久久毛片| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 久久99热这里只频精品6学生| 午夜91福利影院| 少妇 在线观看| 熟妇人妻不卡中文字幕| av专区在线播放| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 大陆偷拍与自拍| 中文天堂在线官网| 桃花免费在线播放| 午夜激情av网站| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲精品视频女| 国产精品女同一区二区软件| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 春色校园在线视频观看| 考比视频在线观看| 久久99精品国语久久久| 丝袜美足系列| 日韩欧美一区视频在线观看| 日本与韩国留学比较| 日本爱情动作片www.在线观看| 亚洲av不卡在线观看| 国产免费现黄频在线看| 一边亲一边摸免费视频| 美女视频免费永久观看网站| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 日韩av免费高清视频| 99热6这里只有精品| 欧美激情 高清一区二区三区| 成人手机av| 久久97久久精品| 精品亚洲乱码少妇综合久久| av网站免费在线观看视频| 搡老乐熟女国产| 国产一级毛片在线| 日本-黄色视频高清免费观看| 久久人人爽人人爽人人片va| 91精品国产九色| .国产精品久久| 久久久久视频综合| 性色av一级| 亚洲中文av在线| 亚洲精品乱久久久久久| 国产精品99久久99久久久不卡 | 这个男人来自地球电影免费观看 | 亚洲精品成人av观看孕妇| 成人二区视频| 免费少妇av软件| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 午夜av观看不卡| 国产精品三级大全| 日韩三级伦理在线观看| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 曰老女人黄片| 少妇精品久久久久久久| 成人亚洲精品一区在线观看| 中文欧美无线码| 欧美少妇被猛烈插入视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 热re99久久精品国产66热6| 亚洲久久久国产精品| 最黄视频免费看| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 亚洲第一av免费看| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲精品国产av成人精品| 亚洲人成网站在线观看播放| 精品国产乱码久久久久久小说| 午夜老司机福利剧场| 日韩电影二区| 少妇人妻 视频| 在线 av 中文字幕| 麻豆成人av视频| 国产一区二区在线观看av| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 97超碰精品成人国产| av福利片在线| 久久精品夜色国产| 黄色配什么色好看| 欧美国产精品一级二级三级| 高清毛片免费看| 亚洲国产精品一区二区三区在线| av国产精品久久久久影院| 丝袜喷水一区| 观看av在线不卡| videossex国产| 国产色婷婷99| 视频区图区小说| 在线 av 中文字幕| 久久精品人人爽人人爽视色| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲人与动物交配视频| 久久久国产精品麻豆| 啦啦啦在线观看免费高清www| 国产乱来视频区| 久久精品人人爽人人爽视色| 成人漫画全彩无遮挡| 内地一区二区视频在线| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产成人免费无遮挡视频| 中文字幕久久专区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 51国产日韩欧美| 少妇高潮的动态图| 国产精品一区二区在线不卡| 精品久久久噜噜| 亚洲精品自拍成人| 国产精品欧美亚洲77777| 人人澡人人妻人| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产精品久久久久久精品古装| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 久久国产精品大桥未久av| 欧美日韩视频精品一区| 国产亚洲最大av| 日韩 亚洲 欧美在线| 日日啪夜夜爽| 成人亚洲精品一区在线观看| 69精品国产乱码久久久| 18禁在线播放成人免费| 亚洲人与动物交配视频| 日本91视频免费播放| 99国产综合亚洲精品| 91久久精品国产一区二区三区| 欧美成人午夜免费资源| 22中文网久久字幕| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 两个人免费观看高清视频| 最新中文字幕久久久久| 天堂俺去俺来也www色官网| 全区人妻精品视频| 亚洲色图综合在线观看| 国产成人午夜福利电影在线观看| xxx大片免费视频| 欧美 日韩 精品 国产| 成人毛片60女人毛片免费| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 国产免费又黄又爽又色| 精品一区二区免费观看| 美女视频免费永久观看网站| 最新的欧美精品一区二区| 91精品伊人久久大香线蕉| 午夜视频国产福利| 97超视频在线观看视频| 午夜精品国产一区二区电影| 成人手机av| 一本大道久久a久久精品| 欧美+日韩+精品| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 久久人妻熟女aⅴ| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产午夜精品一二区理论片| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 免费看av在线观看网站| 亚洲av国产av综合av卡| 2021少妇久久久久久久久久久| 亚洲国产日韩一区二区| 免费大片18禁| 热99久久久久精品小说推荐| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 一级二级三级毛片免费看| 一级爰片在线观看| 最黄视频免费看| 97精品久久久久久久久久精品| 久久久久久久久久人人人人人人| av在线播放精品| 欧美变态另类bdsm刘玥| 大片电影免费在线观看免费| 午夜福利视频在线观看免费| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲精品国产av蜜桃| 18在线观看网站| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 国产国语露脸激情在线看| 久久人人爽人人片av| 日本-黄色视频高清免费观看| 高清不卡的av网站| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 夫妻午夜视频| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 国产成人免费无遮挡视频| 97超碰精品成人国产| 在线观看三级黄色| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 最近中文字幕高清免费大全6| 日韩欧美一区视频在线观看| 九色成人免费人妻av| 精品人妻一区二区三区麻豆| 亚洲怡红院男人天堂| 国产视频内射| 国产黄色免费在线视频| 久久国内精品自在自线图片| 欧美日韩综合久久久久久| 综合色丁香网| 亚洲,欧美,日韩| 男女边吃奶边做爰视频| 国产淫语在线视频| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 免费黄网站久久成人精品| 日本与韩国留学比较| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 在线免费观看不下载黄p国产| 插逼视频在线观看| 国产成人a∨麻豆精品| 午夜福利,免费看| 多毛熟女@视频| 亚洲欧美色中文字幕在线| 精品国产一区二区久久| 免费看av在线观看网站| 日韩av不卡免费在线播放| 国产亚洲精品久久久com| 久久女婷五月综合色啪小说| 亚洲色图综合在线观看| 成年人免费黄色播放视频| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 美女国产视频在线观看| 国产一级毛片在线| 亚洲精品,欧美精品| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 在线精品无人区一区二区三| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 欧美三级亚洲精品| 国产精品欧美亚洲77777| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 五月玫瑰六月丁香| 妹子高潮喷水视频| 欧美三级亚洲精品| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 久久影院123| 精品亚洲成a人片在线观看| 最新的欧美精品一区二区| 亚洲国产最新在线播放| 日韩在线高清观看一区二区三区| 国产伦精品一区二区三区视频9| 最近的中文字幕免费完整| videosex国产| 一级片'在线观看视频| 18禁动态无遮挡网站| 91久久精品电影网| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产午夜精品一二区理论片| 五月伊人婷婷丁香| av女优亚洲男人天堂| 亚洲av二区三区四区| 成人影院久久| 国产日韩欧美亚洲二区| av在线观看视频网站免费| 一本久久精品| 亚洲在久久综合| 777米奇影视久久| 中文字幕免费在线视频6| 永久免费av网站大全| av卡一久久| kizo精华| 久久久久视频综合| 国产一级毛片在线| 亚洲欧美精品自产自拍| 高清不卡的av网站| 日韩欧美一区视频在线观看| 少妇丰满av| 在线免费观看不下载黄p国产| 色网站视频免费| 国产综合精华液| 欧美97在线视频| 精品国产一区二区久久| 少妇 在线观看| 国产免费福利视频在线观看| 日本av手机在线免费观看| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲天堂av无毛| 欧美日韩av久久| 国产精品一区二区在线观看99| 日韩av免费高清视频| 亚洲美女搞黄在线观看| 最新的欧美精品一区二区| 91精品伊人久久大香线蕉| 午夜免费男女啪啪视频观看| 一级毛片 在线播放| 欧美3d第一页| 高清黄色对白视频在线免费看| 嫩草影院入口| 一本大道久久a久久精品| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 啦啦啦在线观看免费高清www| 亚洲精品国产av蜜桃| 亚洲一区二区三区欧美精品| av国产久精品久网站免费入址| 国产精品不卡视频一区二区| 日韩制服骚丝袜av| 国产视频内射| 成人毛片60女人毛片免费| 好男人视频免费观看在线| 在线播放无遮挡| 一级a做视频免费观看| 99热这里只有精品一区| 国产黄色免费在线视频| 亚洲欧美清纯卡通| av有码第一页| 日韩强制内射视频| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 亚洲熟女精品中文字幕| 日韩亚洲欧美综合| 欧美激情 高清一区二区三区| 777米奇影视久久| 老女人水多毛片| 极品人妻少妇av视频| 韩国av在线不卡| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 黄色怎么调成土黄色| 男女无遮挡免费网站观看| 国产一区二区在线观看av| 国产视频内射| 高清黄色对白视频在线免费看| 制服人妻中文乱码| 韩国高清视频一区二区三区| 亚洲国产精品一区二区三区在线| av国产精品久久久久影院| 日韩在线高清观看一区二区三区| 中国三级夫妇交换| 内地一区二区视频在线| 2022亚洲国产成人精品| 国产成人a∨麻豆精品| 麻豆成人av视频| 97在线视频观看| 在线观看免费视频网站a站| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| av黄色大香蕉| 人人妻人人澡人人看| 婷婷成人精品国产| 国产永久视频网站| 精品卡一卡二卡四卡免费| 午夜免费观看性视频| 美女国产视频在线观看| 亚洲精品久久午夜乱码| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲美女黄色视频免费看| 在线 av 中文字幕| 久久国产精品大桥未久av| 免费观看性生交大片5| 最近2019中文字幕mv第一页| 国产白丝娇喘喷水9色精品| a级毛片免费高清观看在线播放| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 成人免费观看视频高清| 男女高潮啪啪啪动态图| av在线老鸭窝| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产69精品久久久久777片| 国产成人精品无人区| 免费观看性生交大片5| 国产成人精品一,二区| 欧美人与性动交α欧美精品济南到 | 丰满少妇做爰视频| 亚洲国产精品999| 欧美精品国产亚洲| 免费黄网站久久成人精品| 91国产中文字幕| 99久国产av精品国产电影| 精品少妇黑人巨大在线播放| 伦理电影免费视频| 国产色婷婷99| 久久久久久久久大av| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲第一区二区三区不卡| videossex国产| 国产成人freesex在线| 国产精品一区二区在线不卡| 日韩电影二区| 十分钟在线观看高清视频www| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 91aial.com中文字幕在线观看| 少妇人妻精品综合一区二区| 三级国产精品欧美在线观看| av国产久精品久网站免费入址| 国产欧美亚洲国产| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 人妻 亚洲 视频| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 欧美3d第一页| 日韩一本色道免费dvd| 在线 av 中文字幕| 熟女电影av网| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 女人久久www免费人成看片| 国产黄片视频在线免费观看| 亚洲精华国产精华液的使用体验| √禁漫天堂资源中文www| 成年女人在线观看亚洲视频| 久久人人爽人人爽人人片va| 一个人免费看片子| 亚洲av成人精品一二三区| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 日韩人妻高清精品专区| 成年人午夜在线观看视频| 制服丝袜香蕉在线| 人妻人人澡人人爽人人| 亚洲成色77777| 国产精品久久久久久av不卡| 看免费成人av毛片| 久久久久久久精品精品| 亚洲国产精品999| 黑人欧美特级aaaaaa片| 午夜影院在线不卡| 99久久中文字幕三级久久日本| 老熟女久久久| 国产成人免费观看mmmm| 亚洲av在线观看美女高潮| 日日撸夜夜添| 高清在线视频一区二区三区| 色婷婷av一区二区三区视频| 中文字幕免费在线视频6| 国产国语露脸激情在线看| 内地一区二区视频在线| 少妇人妻 视频| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 亚洲av成人精品一二三区| 国产精品蜜桃在线观看| av免费观看日本| 亚洲成人一二三区av| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产乱来视频区| 国产精品国产三级专区第一集| 简卡轻食公司| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 一本大道久久a久久精品| 夫妻性生交免费视频一级片| av在线播放精品| 伊人久久精品亚洲午夜| 色视频在线一区二区三区| 热99久久久久精品小说推荐| 午夜久久久在线观看| 久久这里有精品视频免费| 国产一区亚洲一区在线观看| 久久久国产欧美日韩av| 极品人妻少妇av视频| 欧美日韩亚洲高清精品| 最黄视频免费看| 熟妇人妻不卡中文字幕| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 高清在线视频一区二区三区| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产成人精品一,二区| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 精品亚洲成a人片在线观看| 成人国语在线视频| 国产色婷婷99| 午夜久久久在线观看| 赤兔流量卡办理| 中国国产av一级| 麻豆成人av视频| 久久青草综合色| 色94色欧美一区二区| 一本大道久久a久久精品| av网站免费在线观看视频| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 欧美日韩成人在线一区二区| 欧美3d第一页| 久久久久精品久久久久真实原创| 乱人伦中国视频| 成人国语在线视频| 免费人成在线观看视频色| 欧美少妇被猛烈插入视频| 高清视频免费观看一区二区| 久久97久久精品| 人体艺术视频欧美日本| 日韩免费高清中文字幕av| 在线看a的网站| 亚洲欧美一区二区三区国产| 精品人妻偷拍中文字幕| 三级国产精品片| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 爱豆传媒免费全集在线观看| 午夜免费观看性视频| 丰满迷人的少妇在线观看| 十八禁网站网址无遮挡| 男男h啪啪无遮挡| 人体艺术视频欧美日本| 男人爽女人下面视频在线观看| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 亚洲成人一二三区av| 视频区图区小说| 欧美精品高潮呻吟av久久| 精品一区在线观看国产| 亚洲精品美女久久av网站| 99久久综合免费| 寂寞人妻少妇视频99o| a级毛色黄片| 久久久久精品久久久久真实原创| 熟妇人妻不卡中文字幕| 一级毛片 在线播放| av专区在线播放| 人人澡人人妻人| 老司机影院毛片| a级毛片黄视频| 欧美日韩在线观看h| 精品人妻一区二区三区麻豆| 亚洲综合色网址| 麻豆成人av视频| 国产免费一区二区三区四区乱码| 久久99一区二区三区| 国产精品一二三区在线看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产熟女欧美一区二区| av网站免费在线观看视频| 国产视频内射| 成人国产麻豆网| 成人综合一区亚洲| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 国产成人免费无遮挡视频| 丝袜喷水一区| 欧美少妇被猛烈插入视频| 国产欧美亚洲国产| 大香蕉97超碰在线| 国产精品国产三级专区第一集| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产男女内射视频| 成年人免费黄色播放视频|