楊哲 古麗麥合普孜·艾則孜 董小虎 吳翠云,2*
(1塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/南疆特色果樹高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室,新疆阿拉爾843300)(2塔里木盆地生物資源保護與利用兵團重點實驗室,新疆阿拉爾843300)
棗營養(yǎng)價值高且對環(huán)境適應(yīng)性強,目前已成為新疆第一大特色優(yōu)勢果樹產(chǎn)業(yè)[1]。截至2017年,新疆紅棗的種植面積已達56萬公頃[2]。我國棗優(yōu)良品種相對缺乏,且棗樹雜交育種受限。因而,在自然授粉條件下,從母本植株收集種子,再從其實生后代中選擇綜合性狀優(yōu)良的品種,成為棗樹育種的重要途徑[3-4]。
從20世紀(jì)60年代中國已經(jīng)開始通過建立實生后代群體研究果樹主要性狀遺傳規(guī)律,滕美貞研究發(fā)現(xiàn)碭山酥梨后代葉片形狀分離出四種形態(tài),其中卵圓形最多[5];孫萍對川梨實生苗主要性狀進行了分析,發(fā)現(xiàn)株高變異程度最大,葉形指數(shù)變異程度最?。?];薄殼核桃實生后代堅果大小表現(xiàn)廣泛復(fù)雜分離[7];冀曉昊發(fā)現(xiàn)新疆野生櫻桃實生后代果實可溶性總糖、可滴定酸變異系數(shù)較大[8];但對于棗實生后代性狀變異的研究鮮有報道。本試驗以‘平陸尖棗'為母本開展實生選種,并對其實生子代的枝葉、針刺、果實等性狀進行測定、評價,探索自然授粉條件下實生后代的果實性狀分離特點和規(guī)律,同時對后代群體實生單株進行評價,找出棗特異性種質(zhì)資源。
2014年,于新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)棗種質(zhì)資源圃采集‘平陸尖棗'成熟果實,取飽滿種仁;同年播種于棗種質(zhì)資源圃,得到‘平陸尖棗'實生苗28株(編號為A1-28)。2015~2016進入盛果期,采集結(jié)果穩(wěn)定的‘平陸尖棗'實生苗19株。
根據(jù)《中國棗種質(zhì)資源》,于脆熟期調(diào)查統(tǒng)計二次枝長度、二次枝節(jié)數(shù)、二次枝節(jié)間長度等枝干性狀;二次枝上短針刺長度、中心干針刺長度、二次枝上針刺長度等針刺性狀;葉片長、葉片寬、葉面積等葉片性狀;單果重、果實縱徑、果實橫徑等果實性狀[9-12]。
每實生后代單株取成熟果實30個,可溶性總糖含量采用蒽酮硫酸比色法測定[13-14],可滴定酸含量采用氫氧化鈉滴定法[15-16],蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍G-250比色法測定[17-18]。
用dps7.05統(tǒng)計軟件進相關(guān)性分析、SPSS19.0軟件進行正態(tài)分布檢驗和Excel2003軟件繪圖。
表1 ‘平陸尖棗’實生后代數(shù)值型性狀的科爾莫哥洛夫-斯米諾夫(K-S)正態(tài)性檢驗
續(xù)表
利用SPSS19.0對‘平陸尖棗'實生后代的25個數(shù)量性狀進行K-S正態(tài)分布檢驗,計算出各統(tǒng)計量,如表1所示。當(dāng)Sig.值大于0.05,認(rèn)為服從正態(tài)分布[19-20]。結(jié)果表明,葉柄面積、二次枝上短針刺長度、果核重、果核橫徑、二次枝長度、二次枝節(jié)數(shù)、二次枝節(jié)間長度、棗吊長度、棗吊葉片數(shù)、葉片長、葉片寬、葉面積、葉周長、葉柄長、葉柄寬、葉柄周長、中心干針刺長度、二次枝上針刺長度、果實橫徑、果核縱徑、可溶性總糖含量等21個性狀的數(shù)值分布符合正態(tài)分布,而單果重、果實縱徑、可滴定酸含量、可溶性蛋白含量不符合正態(tài)分布。
變異系數(shù)在一定程度上反映了性狀分離情況。由表2可以看出,‘平陸尖棗'實生后代樹體性狀在單株間表現(xiàn)較大差異。其中二次枝節(jié)數(shù)的變異系數(shù)最大,達75.00%;其次是二次枝節(jié)間長度和二次枝長度,變異系數(shù)分別是47.11%和35.33%;棗吊長度和棗吊葉片數(shù)這兩個性狀的變異系數(shù)最小,其變異系數(shù)分別是25.95%和24.11%,且兩者之間差異不大。
表2 ‘平陸尖棗’實生后代枝干性狀分離情況
如表3所示。針對‘平陸尖棗'實生后代群體的10個葉片性狀進行統(tǒng)計分析,各性狀變異系數(shù)差異較大,平均變異系數(shù)17.89%。其中葉形指數(shù)的變異系數(shù)最大,為24.71%;其次是葉片長、葉柄寬、葉柄周長,分別達22.78%、23.33%、20.51%;變異系數(shù)最小的是葉片寬,僅有9.46%。葉柄各性狀平均變異系數(shù)達17.88%,葉片各性狀平均變異系數(shù)為17.90%,差異較小。
表3 ‘平陸尖棗’實生后代葉片性狀分離情況
表4 ‘平陸尖棗’實生后代針刺性狀分離情況
‘平陸尖棗'實生后代針刺性狀分離情況由表4可見,二次枝上針刺長度的變異系數(shù)最大達30.30%,變異系數(shù)最小的是中心干針刺長度,僅為5.44%,是二次枝上針刺長度變異系數(shù)的六分之一。
對19個‘平陸尖棗'實生株系的果實單果重、果實縱徑、果實橫徑、果核重、果核橫徑、果核縱徑分別進行測定,測定結(jié)果見表5。結(jié)果表明變異系數(shù)最大的性狀是單果重,達47.51%,其次是果實橫徑和果核重,分別是20.82%和27.50%;果核橫徑變異系數(shù)最小僅為11.74%。說明,‘平陸尖棗'實生后代在果實大小性狀方面較其它性狀更易出現(xiàn)超親現(xiàn)象,趙亞楠在梨中、武曉紅在杏中均發(fā)現(xiàn)果實大小是由多基因控制的數(shù)量性狀,在雜交后代中表現(xiàn)連續(xù)變異,后代果實大小高于親中值,本研究結(jié)果與其相符。
表5 ‘平陸尖棗’實生后代單株果實外觀指標(biāo)分離情況
表6 ‘平陸尖棗’實生后代單株果實內(nèi)在品質(zhì)分離情況
棗果實品質(zhì)的評價主要是糖酸,糖酸含量各實后代單株間亦存在較大差別,可溶性總糖含量、可滴定酸含量的變異系數(shù)均超過25%,說明‘平陸尖棗'實生后代群體果實糖、酸含量指標(biāo)變異幅度較大。
‘平陸尖棗'實生后代葉片各描述型性狀見表7,‘平陸尖棗'實生后代葉片狀態(tài)以平展為主,占總體的78.95%,且棗頭顏色、葉緣、葉片形狀均有超過50%的子代趨近于紅褐色棗頭、葉緣銳鋸齒和葉片卵形。葉片顏色多以綠色存在,淺綠、深綠次之,灰綠色最少;葉基形狀以心形為主,占36.84%,截形僅占5.26%;葉尖形狀分離出四種表現(xiàn)形,銳尖、急尖、鈍尖和尖凹,分別占5.26%、15.79%、36.84%和42.11%。
表7 ‘平陸尖棗’實生后代葉片及果實描述型性狀的變異
續(xù)上表
‘平陸尖棗'實生后代果實描述型性狀見表8,‘平陸尖棗'實生后代果實顏色以紅色為主,占總體的57.9%,且果實厚度、果實風(fēng)味均有50%的子代趨近于厚果皮和風(fēng)味甜。果實形狀多以長圓形存在,扁圓形次之,圓形最少;果肉顏色以綠色為主,占93%。白色的僅占7%。果肉質(zhì)地、果肉汁液有40%以上的后代表現(xiàn)為酥脆、汁液多。果核形狀以橢圓形和紡錘形居多,圓形次之。
表8 ‘平陸尖棗’實生后代果實描述型性狀的變異
續(xù)上表
表9 ‘平陸尖棗’實生后代相關(guān)性分析
結(jié)果顯示(表9),單果重與果實縱徑、果實橫徑呈顯著正相關(guān);果實縱徑與果實橫徑呈顯著正相關(guān);葉面積與果實縱徑、果實橫徑呈顯著正相關(guān),說明葉面積越大,果實的縱、橫徑越大。
采用加權(quán)灰色關(guān)聯(lián)分析法對單果重、可溶性總糖含量、可滴定酸含量、蛋白質(zhì)含量、口感、裂果率等指標(biāo)進行分析。對可溶性糖含量、可滴定酸含量、綜合口感、單果重、裂果率、可溶性蛋白含量等6個性狀,按照各性狀的重要程度分別給予不同的權(quán)重,權(quán)重依次為 0.2、0.2、0.2、0.2、0.1、0.1。結(jié)果表明,A4,A11分?jǐn)?shù)較高。
表10 初選優(yōu)株基本情況
董玉慧[21]對棗特色資源的篩選研究提出:高糖資源的可溶性總糖含量大于30%,高酸資源的可滴定酸含量大于1.4%?!疥懠鈼?實生后代中可篩選出高糖種質(zhì)資源7份,高酸種質(zhì)資源2份。
鹿金穎[22]、孫亞強[23-24]、鄭興娟[25-26]等對棗實生后代果實性狀遺傳變異分析,發(fā)現(xiàn)單果重、果實縱徑、含仁率、果形指數(shù)和裂果率等性狀的數(shù)值分布不符合正態(tài)分布,與本試驗一致;本試驗可滴定酸、可溶性蛋白含量不符合正態(tài)分布,可能與樣本量大小有關(guān),但從一定程度說明‘平陸尖棗'實生后代中易出現(xiàn)高酸含量的資源。
對‘平陸尖棗'實生后代葉片性狀分離情況的調(diào)查發(fā)現(xiàn),葉面積、葉周長、葉柄長、葉柄指數(shù)、葉柄面積的變異系數(shù)也很小,說明葉器官在長期的進化過程中遺傳較為穩(wěn)定,外界環(huán)境對其影響較小。
‘平陸尖棗'實生后代中二次枝節(jié)數(shù)、單果重、可滴定酸含量變異系數(shù)最大,葉片寬、中心干針刺長度變異系數(shù)最小。葉柄面積、二次枝上短針刺長度、果核重、果核橫徑、二次枝長度、二次枝節(jié)數(shù)、二次枝節(jié)間長度、棗吊長度、棗吊葉片數(shù)、葉片長、葉片寬、葉面積、葉周長、葉柄長、葉柄寬、葉柄周長、中心干針刺長度、二次枝上針刺長度、果實橫徑、果核縱徑、可溶性總糖含量等21個性狀的數(shù)值分布符合正態(tài)分布,而單果重、果實縱徑、可滴定酸含量、可溶性蛋白含量不符合正態(tài)分布。
單果重與果實縱徑、果實橫徑呈顯著正相關(guān);果實縱徑與果實橫徑呈顯著正相關(guān);葉面積與果實縱徑、果實橫徑呈顯著正相關(guān)。
篩選綜合性狀優(yōu)良的優(yōu)株2個,分別是A4、A11,富含可溶性總糖或可滴定酸的特色資源9個。