小龍蝦-鳑鲏-貝類的生態(tài)立體養(yǎng)殖模式

周智勤，王建國*，王 權，王 洲，單喜雙，朱 峰，童 震，程漢東，袁 勝

(1.江蘇農牧科技職業(yè)學院，江蘇 泰州 225300； 2.日照職業(yè)技術學院，山東 日照 276800； 3.泰州市油恒生態(tài)農場，江蘇 泰州 225300)

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)和紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)在市場上均稱為小龍蝦，紅螯螯蝦也稱為澳洲小龍蝦、澳洲淡水小龍蝦及澳洲小青龍。目前，以克氏原螯蝦養(yǎng)殖較多，該蝦是原產(chǎn)于美國南部和墨西哥北部的大型淡水螯蝦[1-2]?？耸显r生存能力強，在原產(chǎn)地外其他地方能自然繁殖，形成地方種群，目前已成為一種世界性的食用蝦類。我國于20世紀30年代引進，現(xiàn)廣泛分布于我國江河、湖泊、溝渠、池塘和稻田中，尤以長江中、下游地區(qū)為多[3]。淡水小龍蝦的肉營養(yǎng)豐富、有嚼勁、味道鮮美，在市場上備受青睞，已成為我國優(yōu)良的淡水養(yǎng)殖品種。近年來，我國淡水小龍蝦養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量持續(xù)快速增長，2007～2018年小龍蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量由26.55萬t增加到89.91萬t，經(jīng)濟總產(chǎn)值1 466.10億元，全產(chǎn)業(yè)鏈從業(yè)人員近500萬人[4]，2018年產(chǎn)值達到3 500億元，是近年來最熱門的養(yǎng)殖品種之一?？耸显r為偏肉食性的雜食動物，主要攝食螺、蚌、小魚和小蝦等動物性餌料，偶爾也攝食水草等植物[5]。目前，該蝦的養(yǎng)殖主要是投放大量飼料及動物下腳料等動物性餌料，使得水質容易污染，誘使蝦暴發(fā)疾病[6-7]。中華鳑鲏(Rhodeussinensis)為中下層小型魚類，具有攝食死亡動物尸體的特性[8]。為此，利用中華鳑鲏嘬食殘餌的特性，以及河蚌具有濾食凈化水質，又是鳑鲏產(chǎn)卵孵幼伴侶的特點，將克氏原螯蝦-中華鳑鲏-河蚌進行生態(tài)混養(yǎng)，研究該模式下蝦、魚、貝類的生長特性，建立立體生態(tài)養(yǎng)殖模式，以期為小龍蝦的立體生態(tài)養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用小龍蝦為克氏原螯蝦，由蘇州傲龍生物科技有限公司提供，蝦苗體重(5.32±1.68)g。中華鳑鲏來源于江蘇農牧科技職業(yè)學院里下河小型魚類活體資源保種庫，體重(1.33±0.21)g。河蚌為泰州溱湖捕撈的背角無齒蚌(Anodontawoodiana)，體重(138±68.73)g。方形環(huán)棱螺(Bellamyaquadrata)體重(2.54±0.44)g。

1.2 池塘條件

1.3 試驗方法

1.3.1 分組投放 試驗分為4個組：第1組投中華鳑鲏0.5萬尾(6.75 kg)和小龍蝦1萬尾(53.2 kg)、第2組投小龍蝦1萬尾、第3組投中華鳑鲏0.5萬尾和小龍蝦2萬尾(106.4 kg)、第4組投小龍蝦2萬尾，每組2個重復。4月18日投放中華鳑鲏；4月20日每池投放方形環(huán)棱螺250 kg，背角無齒蚌100 kg；4月30日投放小龍蝦苗種。用江蘇金康達龍蝦商品飼料(專利號：ZL200710132278.4)和冰鮮小雜魚混合喂養(yǎng)，投喂量商品飼料每天為體重的2%，冰鮮小雜魚為飼料重的20%。

1.3.2 質量測定 試驗期間10 d打樣測量一次蝦的質量，2018年6月1日開始于19：00分別向池塘中放置4個長20 m的地籠，6：00收起倒出小龍蝦進行分選，捕大留小，20 g以上的捕撈上市。9月10日，排水一次性捕撈，測定小龍蝦、中華鳑鲏的體重，并計算成活率及小龍蝦的相對增重率。

相對增重率=[(Wn-Wn-1)/Wn-1]×100%

式中，Wn為第n次抽樣的平均體重，Wn-1為第n次抽樣上一次的平均體重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用軟件Excel 2010整理后求平均值；用統(tǒng)計軟件SPSS 19.0進行組間ANOVA方差分析，并進行Duncan多重比較，P<0.05表示顯著差異，P>0.05表示差異不顯著。

2 結果與分析

2.1 小龍蝦的生長性能

2.1.1 生長速度 從圖1看出，在130 d試驗期內，小龍蝦的平均體重總體呈線性增加，第1～4組的平均體重分別為(32.74±12.27)g、(30.62±10.93)g、(29.45±9.44)g和(28.11±9.07)g。放養(yǎng)20 d內，各池塘小龍蝦的平均體重差異不顯著；30～130 d，第4組顯著低于第1、2組；50～130 d，除130 d外，第4組顯著低于第3組。放養(yǎng)80 d開始，第1組小龍蝦的平均體重顯著高于其余組。養(yǎng)殖期內，不同組小龍蝦的相對增重率均隨養(yǎng)殖時間延長而逐漸下降，各組均在不同時間點出現(xiàn)多次生長小高峰，但各組的相對增重率差異不顯著。

圖1 不同組小龍蝦的平均體重和相對增重率

Fig.1 Average body weight and relative weight gain rate ofP.clarkiiin different treatments

從生長情況看，放養(yǎng)密度為1萬尾/667m2組的平均體重高于2萬尾/667m2組，說明精養(yǎng)池塘密度高于1萬尾/667m2，小龍蝦的生存競爭較為激烈，且影響生長速度。池塘中投放中華鳑鲏組的平均體重高于不放中華鳑鲏組，但差異不顯著。

2.1.2 產(chǎn)量 在試驗40 d時第1～2組塘中部分小龍蝦的體重達到20 g的上市規(guī)格，開始捕撈，第3～4組大規(guī)格蝦較少；50 d時第3組捕撈到49 kg，60 d時第4組捕到49 kg。表明，投放小龍蝦1萬尾/667m2達到上市規(guī)格的時間快于2萬尾/667m2。

從圖2看出，第1組試驗70 d達到單次捕獲高峰，第2～4組90 d時達到單次捕獲高峰，隨后下降；120 d時捕獲量較少，130 d時清池捕撈。單次捕撈量以投放小龍蝦2萬尾/667m2組高于1萬尾/667m2組，其中第3組前100 d高于第4組，之后低于第4組；第1組前80 d高于第2組，后期捕撈量接近。整個試驗期內，第1～4組共分別收獲成蝦313.5 kg、287 kg、507.5 kg和424 kg，第3組蝦的成蝦總產(chǎn)量顯著高于第4組，第4組顯著高于第1組和第2組，第1組和第2組間差異不顯著。從總產(chǎn)量看，放養(yǎng)中華鳑鲏的第1組和第3組高于未放中華鳑鲏的第2組和第4組。

圖2 不同組小龍蝦單次捕獲商品蝦的重量

Fig.2 Weight of captured commodityP.clarkiiin different treatments

2.1.3 成活率 養(yǎng)殖期間內，第1～4組小龍蝦的成活率分別為95.76%、93.89%、86%和75%，其中，第1組和第2組間差異不顯著；第3組顯著高于第4組，但均顯著低于第1組和第2組。表明，放養(yǎng)密度越高小龍蝦的成活率會顯著下降，在高密度放養(yǎng)下混養(yǎng)中華鳑鲏對提高小龍蝦成活率有顯著促進作用。

2.2 中鳑鲏魚的養(yǎng)殖效果

2.2.1 總重 經(jīng)稱量，第1組平均收獲中華鳑鲏5.18 kg，比投放時顯著減少23.3%；第3組平均收獲4.33 kg，比投放時顯著減少35.8%。第3組的收獲量顯著低于第1組，表明，小龍蝦放養(yǎng)密度越高混養(yǎng)中華鳑鲏的總質量下降越多。

2.2.2 數(shù)量 經(jīng)統(tǒng)計，第1組平均收獲中華鳑鲏6 094尾，比放養(yǎng)時顯著增加20.4%；第3組收獲4 655尾，減少9.08%，顯著少于第1組。收獲中華鳑鲏時發(fā)現(xiàn)許多當年新產(chǎn)的小魚，表明，與小龍蝦混養(yǎng)中華鳑鲏能正常繁殖，高密度小龍蝦組的中華鳑鲏被大量攝食，導致數(shù)量急劇下降。

2.2.3 平均體重 收獲時第1組中華鳑鲏的平均體重為(0.85±0.54)g，比放養(yǎng)時顯著下降36.09%；第3組平均體重為(0.93±0.62)g，比放養(yǎng)時顯著下降30.07%。表明，小龍蝦養(yǎng)殖池塘混養(yǎng)中華鳑鲏，中華鳑鲏的種群平均體重會降低。

2.3 水質特征變化

從圖3可看出小龍蝦混養(yǎng)池塘的水體氨氮、亞硝酸鹽氮和透明度的變化情況。

2.3.1 氨氮含量 總體看，4組池塘的氨氮均呈先上升后下降趨勢，在試驗80～110 d達峰值。50～120 d，第4組的氨氮含量顯著高于第1～2組。第3組除110 d、130 d時與第2組差異不顯著外，其余時間顯著高于第1～2組。表明，養(yǎng)殖密度高投喂量大，氨氮積累較快，水質容易惡化。第4組70 d、80 d、110 d顯著高于第3組。第2組100～130 d顯著高于第1組。表明，投放中華鳑鲏的池塘氨氮含量低于不投放池塘。

2.3.2 亞硝酸鹽氮含量 各池塘水體亞硝酸鹽氮含量呈先上升后下降趨勢。第3～4組從試驗10 d開始亞硝酸鹽氮含量顯著高于第1～2組；第4組比第3組略高，但差異不顯著。第2組總體高于第1組，其中，20～70 d時差異顯著，其余時間差異不顯著。養(yǎng)殖過程中未放養(yǎng)中華鳑鲏的第4組有少量藍藻，第3組未出現(xiàn)明顯的藍藻。表明，小龍蝦養(yǎng)殖池塘亞硝酸鹽氮積累比氨氮積累快，投放中華鳑鲏能減緩亞硝酸鹽氮的累積。

圖3 不同組池塘的氨氮、亞硝酸鹽氮和透明度變化

Fig.3 Changes of ammonia, nitrite and transparency in aquaculture ponds of different treatments

2.3.3 透明度 第1～2組的水體透明度總體高于第3～4組，其中，50～120 d時差異顯著。6月底水草開始漂浮，死亡。試驗110 d后各組水體的透明度均在30 cm以下，其中第3～4組在20 cm以內，水體濃綠色。究其原因，可能是試驗后期投餌量較大，大量殘剩物導致水體較肥。

3 討論

目前，小龍蝦在國內養(yǎng)殖十分火爆，形成了一個龐大的產(chǎn)業(yè)，產(chǎn)值超過千億元。主要養(yǎng)殖對象為原產(chǎn)自美洲的克氏原螯蝦和原產(chǎn)自澳大利亞的紅螯螯蝦[4]。小龍蝦的養(yǎng)殖模式主要有池塘養(yǎng)殖[9]、蝦蟹混養(yǎng)[10]、蝦鱖魚混養(yǎng)[11]和稻田養(yǎng)殖[12]等。其中，蝦蟹混養(yǎng)模式種植大量水草[9-10]，水質較為清瘦，蝦體表較干凈；其他養(yǎng)殖模式會施放化肥、農家肥等，蝦殼、附肢和鰓絲上容易著生固著類纖毛蟲，致使蝦體臟[13]。養(yǎng)殖過程中還會經(jīng)常使用動物下腳料、冰鮮魚等作為輔助餌料[14]。這種養(yǎng)殖環(huán)境下水體中殘餌、糞便較多，水體氨氮、亞硝酸鹽氮、細菌總量等均較高，水質容易受到污染，水體易缺氧，常導致小龍蝦產(chǎn)量難以提升、疾病頻發(fā)[7，13]。小龍蝦和其他經(jīng)濟水生動物混養(yǎng)能充分利用環(huán)境提高產(chǎn)能[10-11]。本研究利用中華鳑鲏食用殘餌的特性[15]和河蚌濾食凈化水質的特點[16]，將3種生物生態(tài)混養(yǎng)，建立小龍蝦、中華鳑鲏生態(tài)立體養(yǎng)殖模式。

3.1 立體生態(tài)養(yǎng)殖模式下小龍蝦的生產(chǎn)性能

小龍蝦在適宜環(huán)境條件下生長速度較快，唐建清等[17]研究南京地區(qū)小龍蝦生長種群生長模式發(fā)現(xiàn)，小龍蝦體重實測值與Von Bertalanffy生長方程擬合較好，生長曲線是一條不對稱的“S”形曲線，雌體和雄體生長拐點分別為 37.9 g和 33.6 g，拐點之后生長速度下降。韓光明等[18]在池塘中養(yǎng)殖克氏原螯蝦120 d，用 Boltzmann 模型擬合其體重增長是一條“S”形曲線，拐點值在養(yǎng)殖 40.48 d，體重為 25.56 g。本研究克氏原螯蝦的體重在50 d左右達到25 g，未出現(xiàn)明顯的拐點。這可能是采用了捕大留小的養(yǎng)殖方法，出現(xiàn)線性生長的規(guī)律；同時說明捕大留小模式改變了池塘蝦大小分布的種群結構，釋放了生產(chǎn)潛能，有利于總生產(chǎn)力的提高。

混養(yǎng)中華鳑鲏0.5萬尾，克氏原螯蝦1萬尾/667m2組的產(chǎn)量比不混養(yǎng)提高9.23%，2萬尾/667 m2組的產(chǎn)量提高19.69%；高密度組放養(yǎng)中華鳑鲏后蝦成活率提高11%，表明放養(yǎng)中華鳑鲏能提高克氏原螯蝦的產(chǎn)量和成活率。試驗過程中經(jīng)常觀察到小龍蝦夾傷和攝食中華鳑鲏的現(xiàn)象，室內研究表明，將鳑鲏和小龍蝦放養(yǎng)于一個水族箱內，小龍蝦會主動攝食鳑鲏，尤其是體質較弱和較小個體。所以鳑鲏和小龍蝦混養(yǎng)時，鳑鲏攝食龍蝦殘餌后，又成為龍蝦的餌料，使餌料利用率提高，出現(xiàn)產(chǎn)量提升的效果，同時還降低養(yǎng)殖餌料系數(shù)。放養(yǎng)中華鳑鲏對克氏原螯蝦的平均體重影響不大，這可能與捕大留小的操作方法有關。

3.2 立體生態(tài)養(yǎng)殖模式下鳑鲏魚的變化特征

立體生態(tài)養(yǎng)殖模式下，克氏原螯蝦1萬尾/667m2組中華鳑鲏的總質量減少23.3%，平均體重下降36.09%；2萬尾/667m2組的總重減少35.8%，平均體重下降30.07%。放養(yǎng)中華鳑鲏的質量降低，其種群個體小型化，而且蝦密度越大趨勢越明顯。這可能與鳑鲏的生活習慣有關，因為中華鳑鲏為中下層小型魚類，具有攝食死亡動物尸體的特性[8]；同時鳑鲏繁殖時需要通過長長的產(chǎn)卵管將卵注入到河蚌的鰓腔，精子和卵子在鰓腔受精后，受精卵在河蚌鰓腔發(fā)育成幼苗后離開河蚌[16]。所以鳑鲏為了繁殖和攝食會經(jīng)常在池塘下層活動。小龍蝦屬于底棲爬行類動物，當鳑鲏在底層繁殖和攝食時，正好成為小龍蝦的捕食對象，而其幼苗是在水體上層覓食，與小龍蝦的生態(tài)位置不一致，所以很多能活下來，最終出現(xiàn)種群小型化的現(xiàn)象。雖然短時間內對種群個體數(shù)量影響不大，但從長時間看，成體被攝食，數(shù)量逐漸減少，種群可能會逐漸衰退，所以與小龍蝦混養(yǎng)會對中華鳑鲏種群造成破壞，是一種單方面受益的模式。

3.3 立體生態(tài)養(yǎng)殖模式下池塘水質的變化

在水體環(huán)境中，河蚌生活于水體底層，主要通過濾食水體中懸浮的有機顆粒如藻類、細菌生物絮團、小型原生動物等為生，所以河蚌是具有凈化水質作用的生物[16]。但河蚌攝食沒有選擇性，一旦池塘缺氧，底部有機質堆積過多，致病菌大量繁殖，又會導致河蚌死亡，加重水體污染。鳑鲏是水體中常見的小型魚類，將卵產(chǎn)于河蚌等底棲貝類鰓腔進而繁殖，所以河蚌是中華鳑鲏種群能夠正常繁衍前提。中華鳑鲏為中下層魚類，能攝食藻類、動植物碎屑、腐質，有改善池塘底質的作用。小龍蝦為底棲甲殼動物，攝食水草、小型水生動物及腐質。

養(yǎng)殖過程中水體逐漸惡化，水透明度下降，6月底水草開始漂浮、死亡，氨氮、亞硝酸鹽氮含量逐漸升高，養(yǎng)殖密度越高的越明顯。因為密度高投料多，水質容易惡化，減料又會夾傷水草，還影響生長速度，這也是許多養(yǎng)殖戶的苦惱。輪葉黑藻和伊樂藻的腐解速率較快，死亡后容易加速水質變壞，導致氨氮等物質升高[19]。研究結果表明，克氏原螯蝦養(yǎng)殖池塘亞硝酸鹽氮的積累比氨氮積累快。氨氮在水體中會直接被藻類等水生植物利用，還會通過硝化作用被氧化成亞硝酸鹽氮[20]，池塘亞硝酸鹽氮上升較快說明植物不能完全吸收產(chǎn)生的氨氮，很多轉化成亞硝酸鹽氮。放養(yǎng)中華鳑鲏的克氏原螯池塘比不混養(yǎng)的池塘氨氮、亞硝酸鹽氮含量低，但中華鳑鲏不會直接降低氨氮和亞硝酸鹽氮含量，可能與其清除廢物后減少環(huán)境污染的壓力有關。

4 結論

研究結果表明，將克氏原螯蝦-中華鳑鲏-河蚌進行立體生態(tài)混養(yǎng)，低密度養(yǎng)殖克氏原螯蝦的平均體重顯著(P<0.05)高于高密度組，混養(yǎng)中華鳑鲏低密度組比對照組(不混養(yǎng)中華鳑鲏)的蝦產(chǎn)量提高9.23%，高密度組提高19.69%；高密度組蝦的成活率比對照組高11百分點。低密度組比對照組的中華鳑鲏總重減少23.3%，高密度組減少35.8%，平均體重顯著(P<0.05)低于放養(yǎng)前?；祓B(yǎng)中華鳑鲏的池塘氨氮和亞硝酸鹽氮含量顯著(P<0.05)低于不混養(yǎng)池塘。表明，該模式能一定程度降低小龍蝦養(yǎng)殖的污染，具有改善環(huán)境條件的作用，但該模式下小龍蝦放與鳑鲏、河蚌最佳搭配比例，還需要進一步研究。