鹽脅迫對(duì)線辣椒根系生長(zhǎng)及基因表達(dá)的影響

洪茵恬 ，王晨光，張永香，趙尊練，任 苗，郭建偉

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.陜西省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，西安 710003；3. 涇陽(yáng)縣蔬菜產(chǎn)業(yè)服務(wù)中心，陜西涇陽(yáng) 713700)

辣椒(CapsicumannuumL.)目前是中國(guó)的第一大蔬菜作物。線辣椒(Capsicumannuumvar.annuum)屬長(zhǎng)辣椒的一種，果實(shí)線形、細(xì)長(zhǎng)，辣味濃且香，是中國(guó)重要的干制辣椒類型。

辣椒幼苗的顯微結(jié)構(gòu)研究結(jié)果[4]表明，鹽脅迫加速了根系輸導(dǎo)組織的分化，以適應(yīng)水分運(yùn)輸。姚靜等[5]研究表明，鹽脅迫下，番茄幼苗的側(cè)根數(shù)顯著下降，根長(zhǎng)也明顯降低，根的平均直徑、根表面積和根體積等形態(tài)指標(biāo)也受到鹽脅迫的抑制。謝德意等[6]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度鹽脅迫使棉花幼苗的主根變短、側(cè)根數(shù)量變少。谷艷芳等[7]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分濃度的增加，冬小麥根長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。劉鳳蘭等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，黃瓜幼苗總根數(shù)、總根長(zhǎng)及根系鮮質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)。

目前，關(guān)于鹽脅迫對(duì)線辣椒根系形態(tài)及基因表達(dá)的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)種子發(fā)芽試驗(yàn)篩選出耐鹽性不同的線辣椒品種，用不同濃度的鹽溶液處理其幼苗，研究其根系的形態(tài)變化及根系基因表達(dá)，以期為線辣椒耐鹽機(jī)理的研究及解決線辣椒鹽脅迫問(wèn)題提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

先選取在陜西省和華北地區(qū)主栽的線辣椒品種以及已有研究表明比較耐鹽的線辣椒品種22個(gè)，通過(guò)預(yù)備試驗(yàn)，并參考已有的研究結(jié)果[9-10]，從中選出具有代表性的品種‘強(qiáng)豐7301’(耐鹽品種)和‘GX7’(鹽敏感品種)進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 鹽脅迫處理及根系形態(tài)學(xué)參數(shù)測(cè)定 試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。將‘強(qiáng)豐7301’和‘GX7’的種子播于穴盤內(nèi)，以草炭、珍珠巖、蛭石[1∶1∶1(體積比)]為基質(zhì)，置于人工智能培養(yǎng)箱內(nèi)，白天溫度25～30 ℃，夜間 18 ℃，光照16 h(光照強(qiáng)度750 μmol·m-2·s-1)，黑暗8 h。在幼苗展開3～4片真葉后開始進(jìn)行NaCl脅迫處理，設(shè)置5個(gè)NaCl濃度水平，分別為50、100、150、200、250 mmol·L-1，以蒸餾水為對(duì)照。每天每株幼苗10 mL溶液處理。

鹽脅迫處理20 d后，取出幼苗，用自來(lái)水沖洗根系，去除基質(zhì)和其他表面雜物，再用蒸餾水洗凈，吸干水分。用EPSON 10000XL掃描儀得到完整的根系掃描圖像，用WinRHIZO PRO 2012 根系分析系統(tǒng)( Regent Instruments Inc8，Canada)分析總根長(zhǎng)、平均根系直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)等形態(tài)參數(shù)。最后將根系置于75 ℃下烘干稱量。

1.2.2 根系基因表達(dá)檢測(cè) 將‘強(qiáng)豐7301’和‘GX7’分別播種于穴盤，每天澆灌等量純水。待幼苗3葉1心時(shí)，用250 mmol·L-1NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫處理[11-12]，分別在處理0、3、6、12 h時(shí)取其根系，洗凈、提取根尖，將樣品放入液氮中浸泡后迅速置于-80 ℃超低溫冰箱，備用。

RNA的提取和Illumina 測(cè)序：由北京百邁客公司使用Trizol試劑盒(Invitrogen，Carlsbad，420 CA，USA)提取線辣椒根系樣品總RNA，并用NanoDrop 2000(Thermo)檢測(cè)其濃度，用RNA Nano 6000試劑盒(Agilent Technologies，CA，USA)測(cè)定其完整性。用NEBNextUltraTM RNALibrary Prep Kit 試劑盒(NEB，USA)構(gòu)建cDNA測(cè)序文庫(kù)，用TruSeq PE Cluster Kit 試劑盒v4-cBot-HS(Illumia)生成測(cè)序Cluster，然后用基于邊合成邊測(cè)序技術(shù)(Sequencing by synthesis，SBS)，在Illumina HiSeq高通量測(cè)序平臺(tái)對(duì)cDNA文庫(kù)進(jìn)行測(cè)序。

測(cè)序質(zhì)量檢測(cè)和差異表達(dá)基因的篩選及注釋：將測(cè)序原始數(shù)據(jù)Raw Data進(jìn)行過(guò)濾得到Clean Data，與指定的參考基因組進(jìn)行序列比對(duì)，得到Mapped Data，進(jìn)行插入片段長(zhǎng)度檢驗(yàn)和隨機(jī)性檢驗(yàn)等文庫(kù)質(zhì)量評(píng)估。以比對(duì)軟件Bowtie2[13]為基礎(chǔ)，利用Tophat2[14]將Clean Reads與參考基因組進(jìn)行序列比對(duì)。

在差異表達(dá)基因檢測(cè)過(guò)程中，采取RPKM(Reads Per Kilo bases per Million reads,RPKM)法計(jì)算處理與對(duì)照每個(gè)基因的差異倍數(shù)，用Benjamini-Hochberg校正方法對(duì)原有假設(shè)檢驗(yàn)得到的顯著性P值(P-value)進(jìn)行校正。若表達(dá)量變化倍數(shù)Fold Change≥2，且錯(cuò)檢率FDR(False discovery rate)<0.05，則認(rèn)為其為響應(yīng)鹽脅迫差異表達(dá)的基因。將差異表達(dá)基因分別在基因本體庫(kù)(Gene ontology,GO)[15]和京都基因與基因組百科全書庫(kù)(Kyoto encyclopedia of genes andgenomes,KEGG)[16]中進(jìn)行比對(duì)和注釋。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 用Excel 2003軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)線辣椒幼苗根系形態(tài)的影響

從圖1可以看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，耐鹽品種‘強(qiáng)豐7301’的根系從乳白色逐漸變?yōu)楹稚?。同時(shí)可以看出，低濃度下(50 mmol·L-1)NaCl溶液對(duì)該品種根系的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，下部的側(cè)根明顯增多；高濃度NaCl溶液處理下，該品種根系的生長(zhǎng)量略有下降。

從圖2可以看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，鹽敏感品種‘GX7’的根系從乳白色逐漸變?yōu)楹稚?，但只有圖2-f的顏色與對(duì)照差異比較明顯。同時(shí)，低濃度(50和100 mmol·L-1)NaCl溶液對(duì)該品種根系的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用；高濃度NaCl溶液處理下，該品種根系的生長(zhǎng)量下降比較明顯。

2.2 NaCl脅迫對(duì)線辣椒幼苗根系參數(shù)的影響

從表1可以看出，對(duì)‘強(qiáng)豐7301’來(lái)說(shuō)，在50 mmol·L-1NaCl溶液處理下，除平均根系直徑與對(duì)照差異不顯著外，其余根系參數(shù)均顯著大于對(duì)照；在100 mmol·L-1NaCl溶液處理下，除平均根系直徑與對(duì)照差異不顯著、根系干質(zhì)量顯著低于對(duì)照外，其余根系參數(shù)仍然顯著大于對(duì)照。NaCl溶液濃度達(dá)到150 mmol·L-1之后，總根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)和根系干質(zhì)量都有隨著鹽濃度的升高而降低的趨勢(shì)，并且都顯著低于對(duì)照。總體來(lái)看，低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)‘強(qiáng)豐7301’幼苗根系的生長(zhǎng)，而高濃度鹽脅迫則對(duì)其幼苗根系的生長(zhǎng)具有抑制作用。另外，在 150～250 mmol·L-1NaCl脅迫處理下平均根系直徑都顯著高于對(duì)照，脅迫處理之間呈先升高再降低的趨勢(shì)；在50～200 mmol·L-1NaCl脅迫處理下總根體積都顯著高于對(duì)照，到250 mmol·L-1NaCl脅迫處理下才又降到與對(duì)照相當(dāng)?shù)乃健?/p>

a為對(duì)照(即CK)的根系 a shows the rootsystem of control group(CK)，b～f分別為50、100、150、200、250 mmol·L-1NaCl溶液處理的根系 b-f shows treatment with 50,100,150,200 and 250 mmol·L-1NaCl solution,respectively.圖2同 The same as Fig.2

圖1 NaCl脅迫下‘強(qiáng)豐7301’根系形態(tài)的變化
Fig.1 Changes of NaCl stress on root morphology of ‘Qiangfeng 7301’

圖2 NaCl脅迫下‘GX7’根系形態(tài)的變化Fig.2 Changes of NaCl stress on root morphology in ‘GX7’

表1 NaCl脅迫下線辣椒根系參數(shù)的變化Table 1 Changes of NaCl stress on root morphology of different Xianlajiao chili pepper

注：不同小寫字母表示品種內(nèi)不同鹽處理之間在0.05水平差異顯著性(LSR法標(biāo)記)。

Note: The different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 levels under different salt treatments.

對(duì)‘GX7’來(lái)說(shuō)，在50～250 mmol·L-1的5個(gè)NaCl脅迫處理下，除平均根系直徑均顯著高于對(duì)照外，其余根系參數(shù)均顯著低于對(duì)照。總根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)和根系干質(zhì)量都隨著鹽濃度的升高而顯著降低；總根體積和分枝數(shù)隨著鹽濃度的升高先顯著升高，隨后又顯著降低?？傮w來(lái)看，鹽脅迫對(duì)‘GX7’根系的生長(zhǎng)具有很明顯的抑制作用，而鹽脅迫對(duì)‘強(qiáng)豐7301’的影響明顯小于‘GX7’。這也進(jìn)一步證明‘強(qiáng)豐7301’比‘GX7’的耐鹽性強(qiáng)。

2.3 NaCl脅迫對(duì)線辣椒幼苗根系基因表達(dá)的影響

2.3.1 測(cè)序質(zhì)量檢測(cè)結(jié)果 鹽脅迫下線辣椒根系轉(zhuǎn)錄組測(cè)序原始數(shù)據(jù)(Raw Data)大部分堿基質(zhì)量打分能達(dá)到或超過(guò)Q30，經(jīng)過(guò)測(cè)序質(zhì)量控制，各樣品Q30堿基百分比均不小于94.60%。從比對(duì)結(jié)果統(tǒng)計(jì)來(lái)看，各樣品的Clean Reads與參考基因組的比對(duì)效率為86.45%～88.64%，能夠滿足后續(xù)分析的需求。

2.3.2 差異表達(dá)基因的篩選 從表2可以看出，2個(gè)品種在鹽脅迫處理后的不同時(shí)間點(diǎn)都有大量的基因達(dá)到了差異表達(dá)的標(biāo)準(zhǔn)，2個(gè)品種之間在不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)的差異表達(dá)也有較大的區(qū)別?！瓽X7’和‘強(qiáng)豐7301’在鹽脅迫后差異表達(dá)基因的數(shù)量隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，在12 h達(dá)到了最大，‘GX7’為4 102，‘強(qiáng)豐7301’為4 713；從0～ 3 h、0～6 h和0～12 h這3個(gè)時(shí)間段內(nèi)的差異表數(shù)看，大部分差異表達(dá)在3 h之內(nèi)完成。在統(tǒng)計(jì)出的差異表達(dá)基因中，上調(diào)基因和下調(diào)基因幾乎各占一半。

2.3.3 差異表達(dá)基因的GO注釋分析 以‘GX7’(鹽敏感品種)為基礎(chǔ)，篩選出‘強(qiáng)豐7301’與根系生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)的194個(gè)差異表達(dá)基因，注釋到56個(gè)GO條目，注釋統(tǒng)計(jì)結(jié)果見圖3。

從圖3可以看出，與根系生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)的差異表達(dá)基因在細(xì)胞成分、分子功能和生物學(xué)過(guò)程3個(gè)GO分支中均有分布，涉及到根形態(tài)發(fā)生、滲透脅迫反應(yīng)、細(xì)胞生長(zhǎng)、細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性等過(guò)程。上調(diào)和下調(diào)基因的數(shù)量大致相似，但也有一些基因只有上調(diào)或下調(diào)。

表2 NaCl脅迫下線辣椒根系基因的表達(dá)Table 2 Gene expression of different Xianlajiao chili pepper in NaCl stress

注：G為線辣椒品種‘GX7’；Q為線辣椒品種‘強(qiáng)豐7301’；R表示材料為根系；0、3、6、12 h為鹽脅迫處理的時(shí)間，0 h為對(duì)照組。

Note: G is Xianlajiao chili pepper ‘GX7’; Q is Xianlajiao chili pepper ‘Qiangfeng 7301’; R indicats that the material is rootsystem. 0,3,6,12 h is the time to extract the sample after treatment,0 h is CK.

此圖中的差異表達(dá)以鹽敏感品種‘GX7’為基礎(chǔ)，圖4同 Differential expression in this figure is based on the salt-sensitive variety ‘GX7’,The same as figure 4

圖3 ‘強(qiáng)豐7301’與根系相關(guān)的差異表達(dá)基因注釋到GO的功能分類
Fig.3 ‘Qiangfeng 7301’ root-related differentially expressed genes annotated to GO functional classification

在生物學(xué)過(guò)程分支中，根形態(tài)發(fā)生差異表達(dá)基因最多，說(shuō)明此類基因在‘強(qiáng)豐7301’應(yīng)對(duì)鹽脅迫時(shí)最為活躍；滲透脅迫反應(yīng)的差異表達(dá)次之，下調(diào)基因明顯多于上調(diào)基因，說(shuō)明此類基因的下調(diào)有利于提高‘強(qiáng)豐7301’的耐鹽性；而在細(xì)胞生長(zhǎng)的差異表達(dá)基因中，上調(diào)基因明顯超過(guò)下調(diào)基因，說(shuō)明細(xì)胞生長(zhǎng)類基因的上調(diào)表達(dá)與耐鹽性有關(guān)。在分子功能分支中，谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性、離子結(jié)合的差異表達(dá)基因較多，且差異表達(dá)以上調(diào)為主；同時(shí)還有ATP酶活性、UDP-木糖基轉(zhuǎn)移酶活性和蛋白磷酸酶結(jié)合等差異表達(dá)基因全部為上調(diào)表達(dá)；說(shuō)明此類基因的上調(diào)表達(dá)與‘強(qiáng)豐7301’的耐鹽性有關(guān)。在細(xì)胞成分分支中，細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器差異表達(dá)基因較多，且以上調(diào)為主；細(xì)胞外區(qū)域、葉綠體差異表達(dá)基因次之，上調(diào)數(shù)和下調(diào)數(shù)基本相當(dāng)，說(shuō)明上述基因的差異表達(dá)與‘強(qiáng)豐7301’的耐鹽性有關(guān)。

2.3.4 差異表達(dá)基因的KEGG注釋分析 以‘GX7’(鹽敏感品種)為基礎(chǔ)，在鹽脅迫處理3 h、 6 h和12 h這3個(gè)采樣點(diǎn)，分別篩選出‘強(qiáng)豐7301’與根系生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)的差異表達(dá)基因并注釋到KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)，注釋統(tǒng)計(jì)結(jié)果見圖4。

由圖4可以看出，3個(gè)采樣點(diǎn)共有141個(gè)差異表達(dá)基因注釋到KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)，有11個(gè)基因在3個(gè)采樣點(diǎn)均發(fā)生了差異表達(dá)，說(shuō)明這11個(gè)基因始終在‘強(qiáng)豐7301’應(yīng)對(duì)鹽脅迫中發(fā)揮作用，這些基因可能與其根系的耐鹽性關(guān)系密切。

3 h、6 h和12 h分別表示在NaCl溶液脅迫處理3 h、6 h和12 h后取樣 3 h,6 h and 12 h show respectively that samples were taken after NaCl solution stress treatment for 3 h,6 h and 12 h

圖4 ‘GX7’與‘強(qiáng)豐7301’在3個(gè)時(shí)間點(diǎn)與根系相
關(guān)的差異表達(dá)基因注釋到KEGG的數(shù)量
Fig.4 Number of differentially expressedroot-related genes annotated to KEGGin ‘GX7’ and ‘Qiangfeng 7301’

由表3可知，這11個(gè)基因注釋到KEGG的通路集中在胞吞作用、谷胱甘肽代謝、真核生物中的核糖體生物合成、吞噬體、苯丙氨酸代謝、苯丙素生物合成和植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面，并且多為上調(diào)表達(dá)，其中吞噬體(ko04145)通路和谷胱甘肽代謝(ko00480)通路出現(xiàn)次數(shù)較多。

在11個(gè)基因中，Capana00g004468和Capana08g0020142個(gè)表現(xiàn)為下調(diào)，其余9個(gè)基因表現(xiàn)為上調(diào)，且2個(gè)品種在表達(dá)量上差異十分明顯。同時(shí)，‘GX7’有3個(gè)基因(Capana11g001528、Capana06g001415和Capana00g000561)在3個(gè)時(shí)間點(diǎn)上的表達(dá)量均為0，這3個(gè)基因分別與谷胱甘肽代謝、脂肪酸代謝和吞噬體有關(guān)，說(shuō)明這3個(gè)基因可能與‘GX7’的鹽敏感性關(guān)系密切。

3 討 論

3.1 鹽脅迫對(duì)線辣椒根系形態(tài)的影響

根系是植物接受鹽脅迫的第一感受器官。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫對(duì)耐鹽線辣椒品種‘強(qiáng)豐7301’的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)等根系生長(zhǎng)參數(shù)的影響有限，而且低濃度鹽分還有促進(jìn)作用；而對(duì)品種‘GX7’的影響則比較顯著，上述指標(biāo)的下降程度與鹽分濃度呈正比。

在本研究中，雖然鹽脅迫對(duì)‘強(qiáng)豐7301’根系的總體生長(zhǎng)量影響不大，但是鹽脅迫處理的根系顏色明顯變深，原因有待進(jìn)一步研究。另外，鹽脅迫處理使線辣椒的根系增粗，其機(jī)理也有待進(jìn)一步研究。

3.2 鹽脅迫下線辣椒根系基因的差異表達(dá)

關(guān)于鹽脅迫下辣椒根系基因的表達(dá)尚未見研究報(bào)道。本試驗(yàn)參考海濱錦葵[11]及紫花苜蓿[12]上的研究，將取樣時(shí)間定于鹽脅迫處理3、6、 12 h，這些取樣時(shí)間點(diǎn)是否為最佳，有待進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

本研究結(jié)果表明，2個(gè)線辣椒品種在鹽脅迫后的差異表達(dá)基因分布在細(xì)胞成分、分子功能和生物學(xué)過(guò)程等3個(gè)GO分支中，涉及的功能有系統(tǒng)獲得性抗性、滲透脅迫反應(yīng)、生長(zhǎng)、肌醇磷酸代謝途徑等22個(gè)方面，其中以根形態(tài)發(fā)生、滲透脅迫反應(yīng)和細(xì)胞生長(zhǎng)最多，說(shuō)明這些基因的表達(dá)與品種的耐鹽性關(guān)系密切。這一結(jié)果與馬進(jìn)等[12]對(duì)南方型紫花苜蓿葉片和高彩婷等[17]對(duì)燕麥的研究結(jié)果部分相似。馬進(jìn)等[12]的研究結(jié)果表明，南方型紫花苜蓿葉片在鹽脅迫下(以未脅迫為對(duì)照)差異表達(dá)基因主要集中在結(jié)合、催化活性、細(xì)胞過(guò)程、代謝過(guò)程和刺激相應(yīng)。高彩婷等[17]的研究表明，燕麥在鹽脅迫下(以未脅迫為對(duì)照)差異表達(dá)基因主要集中在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白途徑、肌醇磷酸代謝途徑和滲透調(diào)節(jié)途徑上。

3.3 不同耐鹽性線辣椒品種在鹽脅迫后的基因差異表達(dá)

本研究結(jié)果表明，以‘GX7’(鹽敏感品種)為基礎(chǔ)，耐鹽品種‘強(qiáng)豐7301’在鹽脅迫后均有大量基因上調(diào)表達(dá)或下調(diào)表達(dá)。在鹽脅迫3、6、12 h均發(fā)生差異表達(dá)的11個(gè)基因中，‘強(qiáng)豐7301’以上調(diào)表達(dá)為主，下調(diào)表達(dá)僅涉及2個(gè)基因；有3個(gè)基因在‘GX7’中的表達(dá)量為0，這3個(gè)基因分別與谷胱甘肽代謝、脂肪酸代謝和吞噬體有關(guān)，這3個(gè)基因可能與‘GX7’的鹽敏感性密切相關(guān)。谷胱甘肽代謝中，谷胱甘肽還原酶(GR)及其同工酶已經(jīng)證實(shí)會(huì)參與植物抵抗非生物逆境過(guò)程[18-19]，而且GSH/GSSG的比率在細(xì)胞的抗氧化系統(tǒng)中有重要作用[20]，‘強(qiáng)豐7301’谷胱甘肽代謝基因的上調(diào)表達(dá)可能與其耐鹽性有關(guān)。吞噬體的主要作用是可以在細(xì)胞內(nèi)正常的蛋白質(zhì)被活性氧損傷后，降解不正常的氧化蛋白[21]，是一種不依賴蛋白酶體的水解系統(tǒng)，‘強(qiáng)豐7301’吞噬體基因的上調(diào)表達(dá)說(shuō)明其除了有較高的抗氧化系統(tǒng)外，同時(shí)存在修復(fù)系統(tǒng)。

4 結(jié) 論

隨著鹽濃度的升高，線辣椒根系顏色從乳白色逐漸變?yōu)楹稚?，在顏色變化方面，‘?qiáng)豐7301’比‘GX7’更為明顯。

鹽脅迫對(duì)線辣椒總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根系直徑、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、根系干質(zhì)量都有顯著的影響?！畯?qiáng)豐7301’的多項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)和高濃度抑制趨勢(shì)，‘GX7’在所有鹽脅迫處理下總體表現(xiàn)下降。

以‘GX7’為基礎(chǔ)，鹽脅迫下‘強(qiáng)豐7301’根系大量基因出現(xiàn)差異表達(dá)，通過(guò)GO分析，與根系耐鹽有關(guān)的差異表達(dá)基因在細(xì)胞成分、分子功能和生物學(xué)過(guò)程等3個(gè)GO分支均有分布。

通過(guò)KEGG注釋分析，‘強(qiáng)豐7301’有11個(gè)基因在所有取樣點(diǎn)均發(fā)生差異表達(dá)，其中2個(gè)表現(xiàn)為下調(diào)，9個(gè)表現(xiàn)為上調(diào)。