多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的捕食作用

宋雙，姜彩鴿，趙亞楠，王國(guó)珍，張怡*

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏銀川 750002）

葡萄斑葉蟬[Erythroneura apicalis(Nawa)]也被稱(chēng)為葡萄二星葉蟬或葡萄二點(diǎn)葉蟬，屬于半翅目，葉蟬科[1-2]。成、若蟲(chóng)多在葉背為害，一般喜在郁閉處活動(dòng)取食，排出的蟲(chóng)糞污染了葉子和果實(shí)，造成黑褐色糞斑，影響當(dāng)年以至第2年果實(shí)的質(zhì)量和產(chǎn)量[3]。隨著賀蘭山東麓葡萄產(chǎn)區(qū)種植面積的不斷擴(kuò)大，葡萄斑葉蟬的發(fā)生量也在逐年增加。自2013年以來(lái)，玉泉營(yíng)農(nóng)場(chǎng)大面積發(fā)生了葡萄斑葉蟬，因消耗葡萄營(yíng)養(yǎng)，影響葉片光合作用、枝條生長(zhǎng)和花芽分化，造成葡萄早期落葉、樹(shù)勢(shì)衰退[4]。目前，葡萄斑葉蟬已經(jīng)成為危害葡萄的主要害蟲(chóng)之一。

多異瓢蟲(chóng)[Hippodamia variegate(Goeze)]是一種多食性昆蟲(chóng)，具有很強(qiáng)的捕食能力，對(duì)斑葉蟬的有良好防治效果。目前，對(duì)瓢蟲(chóng)捕食功能的研究主要集中在多異瓢蟲(chóng)、異色瓢蟲(chóng)、七星瓢蟲(chóng)、小十三星瓢蟲(chóng)、小黑瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)等對(duì)蚜蟲(chóng)、木虱和粉虱的捕食功能[5-6]，然而，沒(méi)有關(guān)于多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的捕食作用的研究報(bào)道。為了準(zhǔn)確評(píng)價(jià)多異瓢蟲(chóng)對(duì)賀蘭山東麓地區(qū)葡萄斑葉蟬的防治效果，本文針對(duì)多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬捕食功能進(jìn)行了一系列研究，溫度對(duì)其捕食功能和不同天敵干擾響應(yīng)的影響[7]，為有效利用和進(jìn)行生物防治提供了科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 供試蟲(chóng)源

從寧夏銀川市永寧縣玉泉營(yíng)農(nóng)場(chǎng)南大灘葡萄試驗(yàn)點(diǎn)采集了供試蟲(chóng)源葡萄斑葉蟬和多異瓢蟲(chóng)。試驗(yàn)前先將多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)室內(nèi)饑餓24 h再進(jìn)行捕食試驗(yàn)；葡萄斑葉蟬成蟲(chóng)采用掃網(wǎng)法和人工捕捉將試蟲(chóng)放入布袋中帶回室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 多異瓢蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

葡萄斑葉蟬設(shè)置了10頭、15頭、20頭、25頭和30頭5組密度處理（已通過(guò)預(yù)試驗(yàn)確定蟲(chóng)口密度），每一組處理共設(shè)置5個(gè)重復(fù)。將每1頭多異瓢蟲(chóng)置于不同數(shù)量葡萄斑葉蟬的培養(yǎng)皿中，24 h后記錄每個(gè)培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。校正自然死亡率數(shù)據(jù)以確定天敵的每日捕食量，并確定捕食者效率與葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度之間的相關(guān)性，建立捕食者功能反應(yīng)模型。

1.3 多異瓢蟲(chóng)在不同溫度下捕食功能的影響

在人工氣候箱內(nèi)設(shè)置5組溫度處理，分別為15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃和35 ℃，每組處理共設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每個(gè)培養(yǎng)皿中裝入1頭多異瓢蟲(chóng)和25頭葡萄斑葉蟬，24 h后記錄每個(gè)培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。根據(jù)Holling模型[8-10]，分析溫度條件與捕食者行為之間的線(xiàn)性關(guān)系。

1.4 多異瓢蟲(chóng)蟲(chóng)口密度對(duì)葡萄斑葉蟬捕食的干擾響應(yīng)

在室溫（約25 ℃）下，多異瓢蟲(chóng)設(shè)置5組密度處理：即1頭、2頭、3頭、4頭和5頭，每組處理共設(shè)置4個(gè)重復(fù)。每個(gè)培養(yǎng)皿放置50頭葡萄斑葉蟬，24 h后檢查每個(gè)培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。根據(jù)Hassell和Verley提出的干擾響應(yīng)模型[8]，針對(duì)天敵密度對(duì)捕食率的影響進(jìn)行分析。

1.5 多異瓢蟲(chóng)對(duì)葉蟬分布捕食作用的反應(yīng)

將5組處理的葡萄葉片，即1片、2片、3片、4片和5片分別置于室溫（約25 ℃）下的培養(yǎng)皿中，每1組處理共設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每個(gè)培養(yǎng)皿都放置1頭多異瓢蟲(chóng)和20頭葡萄斑葉蟬，24 h后記錄每個(gè)培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量，以確定天敵的每日捕食量。

2 結(jié)果與分析

2.1 多異瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)

如表1，不同葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度的試驗(yàn)結(jié)果表明：隨著葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度的增加，多異瓢蟲(chóng)的捕食量也逐漸增加；當(dāng)葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度增加到一定數(shù)量時(shí)，捕食量增加的速度減緩。對(duì)照Holling提出的3種不同的功能反應(yīng)函數(shù)，符合其中的HollingⅡ型功能反應(yīng)[8-10]，可用HollingⅡ圓盤(pán)方程N(yùn)a＝aNtT/(1+aThNt)來(lái)擬合試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

表1 多異瓢蟲(chóng)對(duì)不同密度葡萄斑葉蟬的尋找效應(yīng)Table 1 Predation of H.variegate on different density of E. apicalis

在HollingⅡ圓盤(pán)方程的數(shù)學(xué)模型式中，Na是被捕食的葡萄斑葉蟬數(shù)量，Nt是葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度，a是多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的瞬時(shí)攻擊率，T是多異瓢蟲(chóng)找到葡萄斑葉蟬的總時(shí)間，Th是捕食1頭葡萄斑葉蟬所需的時(shí)間。計(jì)算出當(dāng)df＝3時(shí)，多異瓢蟲(chóng)1/N與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)r為0.9781，r0.05＝0.878，r0.01＝0.959，r＞r0.01。結(jié)果表明，兩者密切相關(guān)，多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的捕食功能反應(yīng)擬合模型為：Na＝1.1413Nt/(1+0.0165Nt)，其中捕食1頭葡萄斑葉蟬所需的時(shí)間Th為0.0145，瞬時(shí)攻擊率a為1.1413，當(dāng)葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度為Nt→∞時(shí)，多異瓢蟲(chóng)的最大捕食量Namax為69頭。為了測(cè)試模型的準(zhǔn)確性，經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)，χ2值為0.5005，df＝4時(shí)，χ20.05＝9.49，χ2＜χ20.05，擬合的結(jié)果很好。結(jié)果表明，上述模型能夠較好的反映不同葡萄斑葉蟬密度下多異瓢蟲(chóng)的捕食變化規(guī)律。

尋找效應(yīng)是捕食者捕食獵物的行為效應(yīng)，取決于獵物昆蟲(chóng)種群的蟲(chóng)口密度，公式為S＝a/(1+aThNt)，表1顯示了多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的尋找效應(yīng)，隨著葡萄斑葉蟬蟲(chóng)口密度的增加，其尋找效應(yīng)降低，當(dāng)斑葉蟬為10頭/皿時(shí)，其尋找效應(yīng)為0.9797，而葡萄斑葉蟬為30頭/皿時(shí)，其尋找效應(yīng)下降到0.7635。

2.2 不同溫度對(duì)多異瓢蟲(chóng)捕食功能的影響

由表2可以看出，在15～25 ℃的范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，多異瓢蟲(chóng)捕食葡萄斑葉蟬的頭數(shù)增加。多異瓢蟲(chóng)捕食率y與溫度x之間的關(guān)系式為y＝6x-62.33，r＝0.9971，當(dāng)df＝1時(shí)，r0.05＝0.997，r＞r0.05，表明兩者相關(guān)性顯著。然而，在25～35 ℃范圍內(nèi)捕食率隨著溫度的升高出現(xiàn)降低，表明高溫抑制了多異瓢蟲(chóng)的捕食活動(dòng)。在25 ℃時(shí)，多異瓢蟲(chóng)捕食率最高，捕食率為89%，所以25 ℃是捕食的最佳溫度。

表2 不同溫度對(duì)多異瓢蟲(chóng)捕食作用的影響Table 2 Predation of H. variegate under different temperature conditions

2.3 不同密度的多異瓢蟲(chóng)捕食的種內(nèi)干擾

從表3可以看出，當(dāng)葡萄斑葉蟬的密度為50頭/皿時(shí)，多異瓢蟲(chóng)對(duì)成年葡萄斑葉蟬的平均捕食量隨著自身密度的增加而逐漸降低，捕食作用率（E）也相應(yīng)的降低。根據(jù)Hassell和Verley提出的干擾反應(yīng)模型[8]：E＝Q·P-m，或?qū)?shù)形式logE＝logQ-mlogP，式中，E為競(jìng)爭(zhēng)下的捕食作用，Q是搜索常數(shù)，P是捕食者密度，m是干擾系數(shù)。計(jì)算出搜索常數(shù)Q為0.4194，干擾系數(shù)m為0.7831。多異瓢蟲(chóng)捕食成年葡萄斑葉蟬過(guò)程中的自我干擾方程為：E＝0.4194P-0.7831。經(jīng)卡方檢驗(yàn)，得χ2＝0.046＜χ2(0.05,3)＝7.82。結(jié)果表明，上述模型可以用來(lái)描述多異瓢蟲(chóng)捕食過(guò)程中的自干擾。

表3 不同密度下多異瓢蟲(chóng)對(duì)捕食量的干擾反應(yīng)Table 3 Interference response of different densities of H. variegate to predation

2.4 多異瓢蟲(chóng)捕食作用對(duì)斑葉蟬分布的反應(yīng)

從表4中的試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，葡萄葉片的數(shù)量與多異瓢蟲(chóng)捕食率成負(fù)相關(guān)，即隨著葉片數(shù)量的增加，多異瓢蟲(chóng)的捕食率逐漸降低。這是由于天敵的活動(dòng)范圍和葡萄斑葉蟬的密度，取決于每單位面積的葡萄葉數(shù)。在一定范圍內(nèi)，葉片數(shù)量越多，天敵活動(dòng)范圍越寬，葡萄斑葉蟬的蟲(chóng)口密度越??；這將導(dǎo)致多異瓢蟲(chóng)與葡萄斑葉蟬之間的距離變得更大，天敵搜尋獵物的機(jī)會(huì)越少，捕獲難度越大，捕食率越低。

表4 不同密度葉片數(shù)條件下的捕食率Table 4 Predation rate under different leaf numbers

3 討論與結(jié)論

Holling提出根據(jù)反應(yīng)曲線(xiàn)的形狀將功能反應(yīng)分為3種基本類(lèi)型。在本試驗(yàn)條件下，多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的捕食功能反應(yīng)隨著葡萄斑葉蟬密度的增加而增加，其捕食率隨著葡萄斑葉蟬的密度呈負(fù)增加，這與HollingⅡ型功能反應(yīng)模型是一致的[9-11]。這與于江南等[12]報(bào)道的研究結(jié)果相類(lèi)似。

多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的最大日捕食數(shù)量為69頭，其葡萄斑葉蟬的a/Th為78.71，結(jié)果表明，多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬的防治能力很強(qiáng)。在賀蘭山東麓地區(qū)，多異瓢蟲(chóng)發(fā)生在4月底至10月初，應(yīng)注意保護(hù)和利用其對(duì)葡萄斑葉蟬的綜合防治的應(yīng)用

試驗(yàn)結(jié)果表明，多異瓢蟲(chóng)對(duì)葡萄斑葉蟬在15～25 ℃范圍內(nèi)的捕食作用隨溫度升高而增加，捕食率隨著溫度的升高在25～35 ℃范圍內(nèi)降低，捕食效果在25 ℃時(shí)最強(qiáng)。這與葡萄斑葉蟬發(fā)生的最適溫度22～28 ℃基本一致，這可能與多異瓢蟲(chóng)和葡萄斑葉蟬的長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化中形成的中間關(guān)系有關(guān)。

種內(nèi)干擾實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著多異瓢蟲(chóng)數(shù)量增加，捕食作用率逐漸減少，說(shuō)明多異瓢蟲(chóng)種內(nèi)存在相互干擾。