砂姜黑土有機(jī)碳與微生物群落特性之間的關(guān)系①

李敬王，陳 林，張佳寶*，周彥芳

砂姜黑土有機(jī)碳與微生物群落特性之間的關(guān)系①

李敬王1,2，陳 林1，張佳寶1*，周彥芳3

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008；2 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715；3 甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院甘肅省特種藥源植物種質(zhì)創(chuàng)新與安全利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅武威 733006)

砂姜黑土是我國(guó)典型的中低產(chǎn)土壤，提升土壤有機(jī)質(zhì)是砂姜黑土改良的重要環(huán)節(jié)，然而砂姜黑土有機(jī)質(zhì)與微生物之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系尚不明確。本文采集40個(gè)代表性蘇北平原砂姜黑土樣品，測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮、可溶性有機(jī)碳、微生物生物量碳氮，利用穩(wěn)定性同位素13C 標(biāo)記的谷氨酸測(cè)定微生物碳利用率、16S rRNA基因高通量測(cè)序分析微生物群落結(jié)構(gòu)，研究蘇北平原砂姜黑土有機(jī)質(zhì)及關(guān)鍵微生物的關(guān)聯(lián)關(guān)系。結(jié)果顯示：蘇北平原砂姜黑土有機(jī)碳含量為15.82 g/kg，可溶性有機(jī)碳占土壤有機(jī)碳含量的2‰，表明有機(jī)質(zhì)的碳有效性較低；砂姜黑土優(yōu)勢(shì)菌門為變形菌門，優(yōu)勢(shì)菌科以黃單胞菌科、Gaiellaceae、酸桿菌科細(xì)菌為主，但高效的碳轉(zhuǎn)化菌群(如酸桿菌綱和放線菌)較少；微生物碳利用率普遍較低，在0.07 ~ 0.20之間，與有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳和微生物生物量碳含量顯著相關(guān)。因此，較低的微生物碳利用率、較低的碳轉(zhuǎn)化菌群組成比例制約了砂姜黑土有機(jī)質(zhì)的形成與提升。

砂姜黑土；有機(jī)質(zhì)；13C標(biāo)記；土壤微生物生物量碳；微生物群落

砂姜黑土主要分布于黃淮海平原南部，是我國(guó)主要中低產(chǎn)土壤類型之一。土壤所含的以蒙脫石為主的黏土礦物所引起的一系列物理、化學(xué)等不良性狀是砂姜黑土區(qū)糧食中低產(chǎn)的主要原因，其障礙因子表現(xiàn)為土壤質(zhì)地黏重、結(jié)構(gòu)性差、干縮濕脹、易旱易澇、耕性差，導(dǎo)致整地播種質(zhì)量難以提高[1]。由于砂姜黑土發(fā)育于河湖相等沉積物，土層上部為黑色腐殖質(zhì)膠膜包裹黏粒的黑土層，一部分古老的有機(jī)質(zhì)被包裹在黏粒內(nèi)部難以被釋放利用。另一部分新的、活性的有機(jī)質(zhì)往往通過長(zhǎng)期的農(nóng)藝措施(如秸稈還田、施用有機(jī)肥)耕作熟化而來形成[3-5]。因此，提升這一部分新形成的有機(jī)質(zhì)對(duì)砂姜黑土改良及肥力提升具有重要意義。

土壤有機(jī)質(zhì)形成的關(guān)鍵過程是：外源物質(zhì)(如作物秸稈、有機(jī)糞肥等)進(jìn)入土壤后，通過微生物的新陳代謝活動(dòng)，被同化利用形成微生物生物量后，微生物生物量(通過微生物代謝分泌物質(zhì)和微生物殘?bào)w)的周轉(zhuǎn)過程[6]，亦稱微生物生物量的“針眼”作用[7]?！搬樠邸弊饔镁褪峭庠次镔|(zhì)經(jīng)過微生物生物量的周轉(zhuǎn)作用而轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)[7]。微生物碳利用率和微生物群落結(jié)構(gòu)影響到微生物生物量的“針眼”作用。微生物碳利用率表示外源碳降解過程中轉(zhuǎn)變成新的微生物生物量碳的比例，它反映了土壤中微生物同化外源碳的利用效率[8]，其在很大程度上控制著土壤微生物生物量的產(chǎn)生，并直接貢獻(xiàn)到穩(wěn)定態(tài)土壤有機(jī)質(zhì)的形成[9]。前人研究發(fā)現(xiàn)，在土壤中，微生物碳利用率的范圍在0.10 ~ 0.80[10]。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)控制著有機(jī)物的分解途徑，進(jìn)而調(diào)節(jié)微生物碳利用率和微生物的生物量，影響有機(jī)質(zhì)的形成[11]。

因此，調(diào)控微生物的碳利用率及群落結(jié)構(gòu)組成對(duì)砂姜黑土有機(jī)質(zhì)提升起到至關(guān)重要作用。迄今，砂姜黑土微生物碳利用率、群落結(jié)構(gòu)及其與砂姜黑土有機(jī)質(zhì)之間的關(guān)系尚不明確。本研究采集典型的蘇北平原砂姜黑土，展開兩方面研究：①定量砂姜黑土微生物碳利用率并明確砂姜黑土微生物群落結(jié)構(gòu)組成；②探討砂姜黑土有機(jī)質(zhì)與微生物碳利用率及群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系。本研究為通過合理的農(nóng)藝措施調(diào)控微生物特性來提升砂姜黑土有機(jī)質(zhì)提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇蘇北平原典型的障礙性砂姜黑土(圖1)。研究區(qū)域地處我國(guó)東部沿海(118°10′ ~ 119°05′E，33°16′ ~ 34°32′N)，氣候?yàn)榘敫珊?、暖溫帶半濕?rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫13.4 ℃，平均年降水量1 000 mm，年日照時(shí)數(shù)2 130 ~ 2 430 h，水熱資源充沛。該區(qū)域的作物種植類型為小麥、玉米、棉花和花生等。該區(qū)域成土母質(zhì)為黃土性古河沉積物，礦物類型主要以蒙脫石為主的2︰1型黏土礦物，按美國(guó)制土壤分類命名為變性土。

圖1 蘇北平原砂姜黑土區(qū)采樣點(diǎn)分布情況

1.2 土壤樣品采集

選取蘇北平原砂姜黑土分布最廣的4個(gè)典型縣：東海、泗洪、沭陽、新沂，在農(nóng)田100 m2樣方內(nèi)用土鉆按網(wǎng)格取樣方法采集10個(gè)0 ~ 20 cm 耕層土壤的子樣品，剔除可見石塊及植物殘?bào)w后混勻成一個(gè)樣品，樣品放入保鮮盒保存，按相同采樣方式在每個(gè)縣每隔4 km采樣1次，每個(gè)縣采 10 個(gè)土樣。總共 40 個(gè)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。土壤樣品分成3份，一份風(fēng)干，供土壤養(yǎng)分測(cè)定；一份鮮樣，過2 mm篩2 ~ 4 ℃保存，供土壤微生物指標(biāo)測(cè)定；另一份-20 ℃保存，供土壤DNA測(cè)定。

1.3 土壤指標(biāo)測(cè)定

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，土壤可溶性有機(jī)碳采用硫酸鉀浸提法測(cè)定，土壤全氮采用元素分析儀測(cè)定(Flash-2000 Delta V ADVADTAGE，Thermo Fisher)。土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提，然后用TOC儀測(cè)定(Vario TOC，Elementar)。

1.4 DNA提取和16S rRNA測(cè)序

準(zhǔn)確稱取0.5 g鮮土樣，按照FastDNA Spin Kit提取試劑盒(MP Biomedicals, Santa Ana, CA, USA)操作步驟，提取土樣的DNA。經(jīng)1% 瓊脂糖凝膠電泳測(cè)定DNA完整性，Mini Dorp測(cè)定DNA純度和濃度。提取的DNA于-20 ℃ 保存、備用。將制取好的DNA樣品送至百諾盛生物信息公司，完成16S rRNA基因測(cè)序。

1.5 土壤微生物碳利用率測(cè)定

本文通過測(cè)定13C標(biāo)記的微生物生物量及土壤呼吸的CO2，計(jì)算土壤微生物碳利用率[12-13]。稱取20 g 鮮土于250 ml三角瓶中，加入13C 標(biāo)記的谷氨酸后密封(添加標(biāo)準(zhǔn)為C 50 μg/g干土)，同時(shí)設(shè)置只有添加13C 標(biāo)記的谷氨酸為對(duì)照組，在25 ℃培養(yǎng) 22 h。培養(yǎng)結(jié)束后，用針管抽取瓶?jī)?nèi)CO2，分為兩部分吸進(jìn)已抽真空的頂針瓶中(25 ml)。一部分測(cè)取CO2濃度，另一部分用元素分析儀聯(lián)用同位素比值質(zhì)譜儀(EA-IRMS，Thermo Scientific) 測(cè)定CO2-13C豐度。培養(yǎng)后的土壤稱取兩部分10 g，一部分用于氯仿熏蒸，另一部分不熏蒸，其他處理一樣，放置相同的條件下培養(yǎng)24 h。K2SO4溶液浸提后的浸提液過0.45 mm濾膜，冷凍干燥。浸提組分13C 豐度及濃度用 EA-IRMS 測(cè)定。

微生物呼吸的13C-CO2及微生物生物量中13C (13C–MBC) 的含量用質(zhì)量守恒公式算出。微生物碳利用率為：

式中：CUE為微生物碳利用率，無量綱；13C–MBC為微生物生物量中13C的含量；13C-CO2為土壤呼吸釋放CO2中13C的含量。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)采用 SPSS 22.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，采用 ArcGIS 10.3 及 OriginPro 8.0 制圖。

2 結(jié)果

2.1 蘇北平原砂姜黑土生化性質(zhì)

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：土壤有機(jī)碳含量為10.63 ~ 19.60 g/kg，平均值為15.82 g/kg；土壤可溶性有機(jī)碳含量范圍為13.00 ~ 52.01 mg/kg，平均值為29.13 mg/kg，可溶性有機(jī)碳含量與有機(jī)碳含量比例為2‰，這表明砂姜黑土有機(jī)質(zhì)的碳活性較低，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量較差。全氮含量介于1.00 ~ 1.98 g/kg，平均值為1.62 g/kg；土壤C/N在12.85 ~ 22.10之間，平均值為16.93。

表1 蘇北平原砂姜黑土生化性質(zhì)描述性統(tǒng)計(jì)

土壤微生物生物量碳含量在135.55 ~ 393.26 mg/kg之間，平均值為255.82 mg/kg。土壤微生物豐度(OTUs)介于10 101 ~ 16 085之間，平均值為13 582；系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)范圍為543.23 ~ 931.94，平均值為778.20。

根據(jù)反映數(shù)據(jù)離散程度的變異系數(shù)大小可以將土壤變異性進(jìn)行分級(jí) (CV<10% 為弱變異性；CV=10% ~ 100% 為中等變異性；CV>100% 為強(qiáng)變異性)[14]。從表 1 描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，指標(biāo)的變異系數(shù)均在10% ~ 100%，屬中等變異性。土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變異主要與地域分布有關(guān)。

2.2 蘇北平原砂姜黑土微生物群落結(jié)構(gòu)

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)(表2)：蘇北平原砂姜黑土中變形菌門(Proteobacteria)、酸桿菌門 (Acidobacteria)、放線菌門 (Actinobacteria)和綠彎菌門(Chloroflexi)菌類在土壤細(xì)菌中相對(duì)豐度較高，且相對(duì)豐度大小為變形菌門(22.00%)>綠灣菌門(9.31%)>酸桿菌門(8.18%)>放線菌門(8.04%)?？梢?，變形菌門是該研究區(qū)土壤中的優(yōu)勢(shì)菌群。進(jìn)一步在科的水平對(duì)土壤微生物組進(jìn)行分類后，發(fā)現(xiàn)砂姜黑土中9個(gè)細(xì)菌類群相對(duì)豐度較大，分別為黃單胞菌科(6.54%)、Gaiellaceae (2.96%)、酸桿菌科(2.77%)、Koribacteraceae(2.52%)、微球菌科(2.31%)、 生絲微菌科(1.63%)、叢毛單胞菌科(1.60%)、紅螺菌科(1.46%)以及中華桿菌科(1.14%)，其多數(shù)屬于變形菌門。

表2 蘇北平原砂姜黑土微生物群落結(jié)構(gòu)

2.3 蘇北平原砂姜黑土微生物碳利用率

微生物碳利用率反映了土壤中微生物同化碳的利用效率，是微生物凈固定碳的一個(gè)重要指標(biāo)，其大小與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、有機(jī)碳含量密切相關(guān)。本研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：13C–MBC含量在0.40 ~ 2.43 mg/kg之間，平均值為1.43 mg/kg；土壤中13C礦化量介于8.35 ~ 37.15mg/kg，平均值為30.18 mg/kg；微生物碳利用率范圍為0.07 ~ 0.20，平均值為0.14。

表3 蘇北平原砂姜黑土微生物碳利用率

2.4 蘇北平原砂姜黑土有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳及微生物生物量碳與微生物碳利用率之間的相互關(guān)系

由圖2可知，砂姜黑土有機(jī)碳、微生物生物量碳與微生物碳利用率的變化規(guī)律一致，且微生物生物量碳也與可溶性有機(jī)碳具有相同的變化趨勢(shì)。砂姜黑土微生物生物量碳與微生物碳利用率呈現(xiàn)正相關(guān)(圖2A，0.05)，即微生物生物量碳含量越大，微生物碳利用率就越高；此外，微生物生物量碳含量也隨著可溶性有機(jī)碳含量的增加而增加(圖2B，0.05)。由圖2C可以看出，砂姜黑土有機(jī)碳含量與微生物碳利用率呈現(xiàn)正相關(guān)(0.05)。這表明砂姜黑土中微生物碳利用率與微生物生物量碳、有機(jī)碳及可溶性有機(jī)碳密切相關(guān)，土壤中微生物生物量碳、有機(jī)碳和可溶性有機(jī)碳含量越高，微生物碳利用率就越大。

圖2 砂姜黑土有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳及微生物生物量碳與微生物碳利用率之間相互關(guān)系

3 討論

本研究對(duì)蘇北平原砂姜黑土調(diào)查表明，該地區(qū)土地利用方式為旱田，可溶性有機(jī)碳含量較低，僅為有機(jī)碳含量的 2‰，有機(jī)質(zhì)的活性較低，這與高學(xué)振等[2]研究一致。這是由砂姜黑土土壤結(jié)構(gòu)造成的。砂姜黑土黏土礦物以 2︰1 型的膨脹性蒙脫石為主，脹縮性較強(qiáng)，表現(xiàn)為干收縮土壤堅(jiān)實(shí)板結(jié)，濕膨脹土壤黏閉，使得有機(jī)質(zhì)包裹在土壤內(nèi)部，有機(jī)質(zhì)中的碳難以釋放到土壤中，不利于農(nóng)作物、土壤微生物利用；另一方面，砂姜黑土容重較大，總孔隙度較小，土壤通氣狀況較差，使得土壤微生物活性不高，降解外來碳源轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)碳過程較為困難。這可能是砂姜黑土區(qū)作物產(chǎn)量較低的原因之一。

本研究表明，蘇北平原砂姜黑土優(yōu)勢(shì)菌群是變形菌，放線菌次之，以黃單胞菌科、Gaiellaceae、酸桿菌科為優(yōu)勢(shì)科，相對(duì)豐度分別為6.54%、2.96%、2.77%，這與貴州喀斯特溶洞中土壤細(xì)菌多樣性的研究結(jié)果一致[15]，這表明中低產(chǎn)區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相似。但焦曉光等[16]研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)的黑土中以對(duì)a-丁酮酸、腐胺、D, L-a-甘油利用能力較高的細(xì)菌科為主；林先貴等[17]研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)的潮土優(yōu)勢(shì)細(xì)菌為酸桿菌綱和放線菌。這種土壤中微生物的差異性可能是高產(chǎn)土壤與低產(chǎn)土壤肥力高低差異的關(guān)鍵原因。前人研究發(fā)現(xiàn)黃單胞菌科和Gaiellaceae在土壤中碳轉(zhuǎn)化過程起著關(guān)鍵作用[18]。黃單胞菌科中黃單胞菌屬能夠利用葡萄糖等簡(jiǎn)單有機(jī)碳源合成復(fù)雜有機(jī)碳，但其在纖維素、木質(zhì)素等大分子有機(jī)物降解過程中作用微小[19]；另一方面，由于砂姜黑土特有的土壤結(jié)構(gòu)，土壤中葡萄糖等可溶性碳含量較低[3]，這大大限制了黃單胞菌屬利用土壤小分子有機(jī)碳合成大分子有機(jī)碳。因此，改善砂姜黑土土壤結(jié)構(gòu)有利于有機(jī)質(zhì)的積累[20]。Albuquerque等[21]研究發(fā)現(xiàn)Gaiellaceae能夠利用土壤中無機(jī)碳合成多種有機(jī)化合物，這對(duì)砂姜黑土中有機(jī)碳的積累有重大意義。因此，以后可以通過改變微生物群落結(jié)構(gòu)，來提高Gaiellaceae等菌群的相對(duì)豐度，或添加微生物菌肥或菌劑，增加纖維素、木質(zhì)素類降解菌的生長(zhǎng)繁殖，以提升砂姜黑土養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及有機(jī)質(zhì)的形成。

本研究表明，砂姜黑土中有機(jī)碳、微生物生物量碳均存在隨微生物碳利用率增大而增大的趨勢(shì)，且微生物生物量碳也隨著土壤可溶性有機(jī)碳的增大而增大(圖2)。這與前人研究結(jié)果一致。Kallenbach 等[22]研究表明微生物碳利用率和有機(jī)碳之間存在很好的相關(guān)性，土壤微生物碳利用率越高，有機(jī)碳含量就越大。Spohn 等[23]研究表明在森林土壤中，土壤微生物碳利用率與有機(jī)碳含量在同一土層呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)。Jones等[24]研究發(fā)現(xiàn)在潮濕或極度干旱條件下，當(dāng)土壤微生物生物量碳較低時(shí)，微生物碳利用率低。王傳杰等[25]和劉釗等[26]分別研究表明土壤可溶性有機(jī)碳含量與微生物生物量碳顯著相關(guān)。

土壤微生物的碳利用率與有機(jī)質(zhì)質(zhì)量密切相關(guān)。微生物碳利用率越高，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量越好[11,22,27]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘇北平原砂姜黑土微生物的碳利用率普遍較低，其值為0.07 ~ 0.20，低于森林土壤的微生物碳利用率[23]。這主要與砂姜黑土的結(jié)構(gòu)性差、干縮濕脹、蒙脫石含量高、土壤通透性較差有關(guān)。不良的土壤構(gòu)造、較強(qiáng)的脹縮性以及較差的土壤透氣性使得砂姜黑土微生物的活性較低[28-29]，微生物不能很好地利用碳源，微生物碳利用率較低。當(dāng)有較好的外源物質(zhì)輸入時(shí)，砂姜黑土微生物不能很好地利用，有機(jī)質(zhì)形成緩慢。所以在秸稈還田或有機(jī)肥施用條件下，土壤中的微生物不能很好地利用，進(jìn)而影響了有機(jī)質(zhì)的形成，這也是砂姜黑土貧瘠的主要原因之一。因此，通過秸稈還田或施有機(jī)肥增加外源碳的輸入，配合合理的耕作措施(如深翻耕、深松)等改善土層結(jié)構(gòu)和通透性，進(jìn)而提高微生物活性和碳利用率，促進(jìn)砂姜黑土有機(jī)質(zhì)的形成與提升。

4 結(jié)論

蘇北平原砂姜黑土有機(jī)質(zhì)活性較低，可溶性有機(jī)質(zhì)含量只占有機(jī)質(zhì)的2‰。砂姜黑土微生物碳利用率較低，其值在0.07 ~ 0.20，且微生物碳利用率與砂姜黑土有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)(< 0.05)，因此提升土壤微生物碳利用率成為砂姜黑土有機(jī)質(zhì)提升的重要過程。蘇北平原砂姜黑土優(yōu)勢(shì)菌群是變形菌門，其中黃單胞菌科、Gaiellaceae和酸桿菌科是優(yōu)勢(shì)科。調(diào)控砂姜黑土有機(jī)質(zhì)形成及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化真正起作用的關(guān)鍵微生物菌群(如Gaiellaceae)的生長(zhǎng)，有利于砂姜黑土有機(jī)質(zhì)的形成與提升。

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Relationship Between Soil Organic Carbon and Microbial Community in Lime Concrete Black Soil

LI Jingwang1,2, CHEN Lin1, ZHANG Jiabao1*, ZHOU Yanfang3

(1 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China; 3 Key Laboratory of the Special Medicine Source Plant for Germplasm Innovation and Safety Utilization, Gansu Academy of Agri-engineering Technology, Wuwei, Gansu 733006, China)

The lime concrete black soil (LCBS) is a typical soil with low productivity and fertility in China. Increasing soil organic matter is extremely important for the improvement of LCBS, but little is known about the relationship between soil organic matter and microbial community characteristics in the LCBS.Here, we collected 40 LCBS samples in the North Jiangsu Plain,measured soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), dissolved organic carbon (DOC), microbial biomass carbon (MBC) and microbial carbon use efficiency (CUE), and employed high-throughput sequencing technology to determine the bacterial community structure. The results showed that SOC content in LCBS was 15.82 g/kg, but DOC accounted for a very small fraction of SOC (approximately 2‰), indicating that C availability is low in LCBS. Xanthomonadaceae, Gaiellaceae, and Acidobacteriaceae families dominated soil bacterial community. However, there were low abundance of the bacteria associated with C sequestration such as acidobacteria and actinomycetes. The low CUE (ranged from 0.07 to 0.20) was significantly correlated with SOC and DOC. The results suggested that soil organic matter formation and accumulation are restricted in part by the low carbon use efficiency and poor structure of microbial community in LCBS.

Lime concrete black soil; Organic matter;13C labeling; Soil microbial biomass carbon; Microbial community

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300802)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41807017)、江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20171106)和小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-03)資助。

(jbzhang@issas.ac.cn)

李敬王(1992—)，男，山東菏澤人，碩士研究生，主要從事砂姜黑土有機(jī)質(zhì)與土壤微生物的研究。E-mail: 18223565469@163.com

S156；S158

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.03.010