廣西南丹縣江南油杉天然林群落結構特征

李 強，黃榮林，劉雄盛，林建勇，劉 菲，蔣 燚

（1.廣西壯族自治區(qū)南丹縣林業(yè)局，南丹 547200；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西優(yōu)質用材林資源培育重點實驗室 國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育重點實驗室，南寧 530002）

江南油杉（Keteleeria fortuneivar.cyclolepis）是松科（Pinaceae）油杉屬常綠大喬木，材質優(yōu)良，是很有價值的用材樹種和園林綠化觀賞樹種[1]，是油杉的一個變種[2]。該樹種最主要的特點是適應性強、耐干旱、速生優(yōu)質，主要分布在福建、云南、貴州、廣東、湖南、江西、浙江等地以及廣西的金秀、恭城、隆林、凌云、南丹、天峨、田林、樂業(yè)[3-4]。江南油杉由于生物學和生態(tài)學特性的獨特性，以及受人為采伐破壞的影響，目前該物種已處于漸危的狀態(tài)，廣西已將江南油杉列入珍貴樹種發(fā)展規(guī)劃（2011—2020年）中。

在江南油杉群落結構研究方面，翁閑[5]對種群分布規(guī)律、何國生[6]對群落物種結構特征、王德水[7]對群落結構特征、彭虎等[8]對種群競爭、姜英等[1]對種群分布特征等方面進行了研究。本文對廣西南丹縣里湖鎮(zhèn)的江南油杉天然林群落層次結構進行分析，對江南油杉人工林的營建具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西南丹縣里湖鄉(xiāng)里湖社區(qū)麻風寨（107°28′05″E，25°7′10″N）。系丘陵山地，坡度15°，海拔810 m。年均氣溫16.9℃，極端最高氣溫35.3℃，極端最低氣溫-5.5℃，≧10℃積溫5 233℃，年均降水量1 497.9 mm，年日照1 257.1 h，常年無霜期289 d以上。屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶。該群落面積約1.2 hm2，人為干擾較少，植被保護完好，是以江南油杉占絕對優(yōu)勢的天然林群落。

1.2 調查內容與方法

采用相鄰格子法，將調查樣地設置成5個20 m×20 m的大樣方，每個大樣方設置成4個10 m×10 m的用于調查喬木層的單位樣方，共計20個單位樣方，對單位樣方內胸徑≥5 cm的喬木樹種的種名、樹高、胸徑、冠幅進行調查。同時，將每個單位樣方設置成4個5 m×5 m的用于調查灌木、草本的小樣方，抽取每個單位樣方內同一位置的小樣方1個，共計20個小樣方，分別調查灌木和藤本植物的種類、個體數量和蓋度等指標。記錄調查樣地所處的地點、海拔、坡度、坡向、群落外貌等信息。

1.3 科屬區(qū)系成分劃分

蕨類植物按照秦仁昌系統(tǒng)編排，被子植物按照哈欽松系統(tǒng)編排?？?、屬的區(qū)系成分類型采用吳征鎰對中國種子植物的研究成果進行劃分和統(tǒng)計[9-10]。

1.4 數據處理

相對多度（RA）=樣方內某物種的株數/樣方內總物種株數×100%

頻度（F）=某種植物出現的樣方數/全部樣方數×100%

總頻度：樣本中所有個體的頻度之和

相對頻度（RF）=樣方內某物種的頻度/樣方內物種的總頻度×100%

相對顯著度（喬木層）（RD）=樣方內某物種胸高斷面積/樣方內物種的總胸高斷面積×100%

蓋度：指某種植物在群落中覆蓋的程度

總蓋度：樣地面積內喬木層、灌木層、草木層、苔蘚層的各層植物覆蓋地面的百分率。

相對顯著度（灌木層、草本層）：RD=樣方內物種的蓋度/樣方內物種的總蓋度×100%

重要值（IV）＝（RA+RF+RD）/3

Simpson指數：

Pielou指數：JSW=H/lnS。

式中S為種i所在樣方的物種總數，即物種豐富度，Pi為i種的相對重要值。

Shannon-Wiener指數：

1.5 種群徑級、高度級劃分

采用上限排外法[12-13]將各木本植物依據胸徑和樹高及實際情況劃分，胸徑劃分為9個徑級結構：Ⅰ級（0 cm＜DBH≤ 2.5 cm）、Ⅱ級（2.5 cm＜DBH≤ 5.0 cm）、Ⅲ級（5.0 cm＜DBH≤ 10.0 cm）、Ⅳ級（10.0 cm＜DBH≤ 15.0 cm）、Ⅴ級（15.0 cm＜DBH≤ 20.0 cm）、Ⅵ級（20.0 cm＜DBH≤30.0 cm）、Ⅶ級（30.0 cm＜DBH≤40.0 cm）、Ⅷ級（40.0 cm＜DBH≤50.0 cm）、Ⅸ級＞50.0 cm；樹高劃分為9個高度級結構：Ⅰ級（0 m＜H≤3m）、Ⅱ級（3 m＜H≤6m）、Ⅲ級（6 m＜H≤9 m）、Ⅳ級（9 m＜H≤12 m）、Ⅴ級（12 m＜H≤15 m）、Ⅵ級（15 m＜H≤18 m）、Ⅶ級（18 m＜H≤21 m）、Ⅷ級（21 m＜H≤24 m）、Ⅸ級（24 m＜H≤27 m）。

2 結果與分析

2.1 植物種類組成和植物區(qū)系成分

2.1.1 植物種類組成

植物種類組成是決定群落性質最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。植物種類的多少可以反映出群落中物種對環(huán)境的適應性，也可以定量的表現出群落的物種多樣性程度。通過江南油杉群落樣方調查數據可知，在2 000 m2的樣地中共調查到維管束植物74種，分別隸屬于41科69屬。其中蕨類植物9科9屬10種、裸子植物2科2屬2種、雙子葉植物26科47屬51種，是群落中的主要類群，單子葉植物4科11屬11種。雙子葉植物含種數較多的科有薔薇科（Rosaceae）7屬7種、鼠李科（Rhamnaceae）4屬4種、茜草科（Rubiaceae）4屬4種、五加科（Araliaceae）3屬3種、大戟科（Euphorbiaceae） 2屬3種、樟科（Lauraceae）2屬3種、馬鞭草科（Verbenaceae）2屬2種、蕓香科（Rutaceae）2屬2種。單子葉植物含種數較多的是禾本科（Gramineae）5屬5種、百合科（Liliaceae） 2屬3種、莎草科（Cyperaceae）2屬2種（表1）。

表1 江南油杉天然林群落植物種類組成Tab.1 Plant species composition in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

2.1.2 植物區(qū)系成分

江南油杉天然林種子植物科的區(qū)系分布類型有5個，具有熱帶地理成分的有23科，占總科數的56.10%，具有溫帶地理成分的有6科，占總科數的14.63%。屬的區(qū)系成分有13個類型，具有熱帶地理成分的有36屬，占總屬數的52.17%，具有溫帶地理成分的有24屬，占總屬數的34.78%（表2）。中國特有的屬1個，占總屬數的1.45%。從科、屬的區(qū)系分布類型來看，江南油杉天然林群落明顯具有亞熱帶的性質。

2.2 群落的生活型

根據Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，統(tǒng)計江南油杉天然林群落植物生活型譜（表3），江南油杉天然林群落高位芽植物占絕大多數，占總數的74.24%，沒有大高位芽植物，最多的為中高位芽植物，占44.74%，矮高位芽植物則為林下灌木種類，地面芽植物主要為林下草本植物。藤本植物豐富，占19.70%，其中大多數都是木質藤本。上述特征表明，現有江南油杉天然林群落以中小高位芽植物占主導地位。

2.3 群落結構及植物重要值

江南油杉天然林群落結構可分為喬木層、灌木層和草本層3個層次。

群落喬木層：密度為900株/hm2，平均胸徑16.5 cm，平均樹高16 m。其中江南油杉密度為380株/hm2，占喬木層總株數的42.22%，最大胸徑為168 cm，最小胸徑為9.5 cm，平均胸徑27.1 cm，平均樹高21.2 cm，平均蓋度0.6。喬木層可分為二層，上層樹高在18～26 m之間，主要由江南油杉、杉木（Cunninghamia lanceolata）、楓香（Liquidambar formosana）、 冬 青 （Ilex chinensis） 組成，下層樹高在8～18 m之間，除上層植物外還有榔榆（Ulmus parvifolia）、黃樟（Cinnamomum parthenoxylon）、欏木石楠（Photinia bodinieri）、油桐（Vernicia fordii）、香椿（Toona sinensis）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、女貞 （Ligustrum lucidum）、刺籬木（Flacourtia indica）、刺楸（Kalopanax septemlobus）。喬木層由13種樹種組成，該層重要值最高的為江南油杉，占41.58%，其相對頻度、相對多度、相對顯著度也最高，說明江南油杉是該群落絕對的優(yōu)勢種，決定群落的性質（表4）。杉木、楓香、冬青的重要值均超過10%，這4個物種的重要值之和為83.84%，表明該群落喬木層的優(yōu)勢種群明顯，可以確定該群落以江南油杉為優(yōu)勢種群，以杉木、楓香、冬青3個種群為共建種群。

表2 江南油杉天然林群落種子植物科屬區(qū)系分布類型Tab.2 The floristic distribution types of seed plants in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

表3 江南油杉天然林群落植物生活型譜Tab.3 Life form spectra of plants in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

群落灌木層：灌木層由44個樹種組成，密度為2 012株/hm2，高度在8 m以下，平均蓋度為0.3，主要物種有擺竹（Indosasa shibataeoides）、楓香、鐵包金（Berchemia lineate）、江南油杉、凍綠（Rhamnus utilis）等。擺竹的重要值最大，為灌木層的優(yōu)勢樹種。群落中的優(yōu)勢種江南油杉的重要值僅為4.02，位列第6，說明江南油杉天然更新不良，幼苗較少（表4）。

群落草本層：草本層由27種樹種組成，平均高度30%，平均高0.4 m，主要物種有麥冬（Ophiopogon japonicus）、中華鱗毛蕨（Dryopteris chinensis）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、華鼠尾 草 （Salvia chinensis）、 五 節(jié) 芒 （Miscanthus floridulus）等。麥冬的重要值最大，是草本層的優(yōu)勢物種（表4）。

層間植物有13種，主要有抱莖菝葜（Smilax ocreata）、常春藤（Hedera sinensis）、尖葉菝葜（Smilax arisanensis）、玉葉金花（Mussaenda pubescens）、繡毛鐵線蓮 （Clematis leschenaultiana）、雀梅藤（Sageretia thea）。

表4 江南油杉天然林群落各層次前5名主要樹種重要值Tab.4 Top 5 importance values of main species in each layer in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

2.4 物種多樣性

在江南油杉天然林群落中，灌木層的物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數（H'）、Simpson指數（D）、群落均勻度（J）均大于草本層和喬木層（表5），說明群落中灌木層的物種種類組成最豐富，個體數量分布最均勻。

表5 各層次多樣性指數Tab.5 Diversity index in each layer

2.5 徑級、高度級結構分析

江南油杉在胸徑5.0～30.0 cm，樹高在15～24 m之間，隨著徑級的增大江南油杉的數量也隨著增加（表6）。胸徑在20.0 cm以上的74株林木中，江南油杉有67株，占90.54%；樹高在15 m以上的85株林木中，江南油杉有59株，占69.41%；江南油杉處于絕對的優(yōu)勢。胸徑大于40.0 cm的2株林木均為江南油杉。胸徑在0～2.5 cm范圍，有江南油杉幼苗119株，占9.47%；在2.5～5.0 cm范圍沒有江南油杉。樹高在0～3 m范圍，有江南油杉幼苗119株（占10.08%）；在3～6 m的范圍有1株（占0.12%）。通過群落的徑級和高度級結構分析可知，雖然江南油杉在群落中占絕對的優(yōu)勢，有一定數量的幼苗，但幼苗死亡率高，成為幼樹的幾率很小，預示該樹種有衰退的趨勢。

表6 江南油杉天然林群落木本植物徑級、高度級分布Tab.6 Diameter class and height class distribution of woody plants in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

2.6 群落更新調查

將20 m×20 m樣方設置成5 m×5 m的小樣方共80個進行江南油杉幼苗更新調查，調查結果表明：有45個小樣方有江南油杉幼苗，占樣方總數的56.25%，共有江南油杉幼苗119株。其中苗高0.5 m以下的幼苗101株，占總株數的84.87%；0.5～1.0 m的幼苗13株，占總株數的10.92%；1.0～2.0 m的幼苗5株，占總株數的4.21%。說明江南油杉在群落中，幼苗死亡率高，生長成為幼樹的幾率極低，可能與群落所處的地理位置、坡向和陽光照射的影響有關。江南油杉是陽性樹種，林下樹木常年遮蔭，幼苗光照不足，導致幼苗過早死亡，江南油杉天然更新困難。

3 結論與討論

通過對江南油杉天然林群落物種組成與群落結構分析，群落植物種類組成豐富，2 000 m2的樣地中共有維管束植物41科69屬74種。群落以高位芽植物占優(yōu)勢地位，占總數的74.24%。群落層次結構可分為喬木層、灌木層和草本層及層間植物，灌木層的物種種類組成最豐富，個體數量分布也最均勻，該層的物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數（H）、Simpson指數（D）、群落均勻度（J）均大于草本層和喬木層。喬木上層的主要樹種有江南油杉、杉木、楓香、冬青，江南油杉的重要值、相對頻度、相對多度、相對顯著度均居喬木層的首位，說明江南油杉是群落中絕對的優(yōu)勢種，決定群落的性質。

雖然江南油杉在群落中占絕對的優(yōu)勢，有一定數量的幼苗，但幼苗死亡率高，成為幼樹的幾率很小。喬木層中杉木、楓香、冬青是繼江南油杉后重要值和相對多度較多的幾個樹種，且灌木層中擺竹和楓香的重要值和相對顯著度較江南油杉高，且由于江南油杉結實特征和幼苗更新的特點，可能會隨群落的進一步演替，其地位被杉木、楓香、冬青、擺竹等樹種所取代。

江南油杉多呈零星分布，成群落分布較少，且由于其種實發(fā)育的特點，在林分郁閉后其自然更新很可能會逐漸減弱。因此，加強對江南油杉天然群落的研究具有重要的意義，可以為保護江南油杉天然群落提供理論基礎，為今后人工促進江南油杉自然更新和科學間伐、將該天然群落改建成采種母樹林等提供重要的科學依據。同時，可促進江南油杉的發(fā)展，豐富南方主要用材林培育和森林經營的樹種選擇，提高人工林中的生物和遺傳多樣性。