棉鈴蟲雌成蟲對16種植物的產(chǎn)卵偏好性及幼蟲取食后的生存表現(xiàn)

張山山 吳明峰 谷少華 李顯春

摘要為研究棉鈴蟲成蟲寄主偏好性和幼蟲取食后生存表現(xiàn)之間的關系，明確兩者在決定寄主過程中的作用，我們測定了交配后的棉鈴蟲雌成蟲對16種植物（棉花、玉米、大豆、花生、番茄、辣椒、茄子、煙草、黃瓜、胡蘿卜、西芹、楊樹、月季、菠菜、包菜、大蔥）的產(chǎn)卵偏好性和幼蟲取食這些植物嫩葉后的存活和發(fā)育情況。棉鈴蟲雌成蟲選擇在煙草、茄子、棉花、胡蘿卜、番茄、辣椒、玉米、西芹、大豆和花生等10種植物上產(chǎn)卵，但只有取食西芹、煙草、番茄、大豆、棉花和胡蘿卜等6種植物葉片的初孵幼蟲能夠完成幼蟲階段的生長發(fā)育、化蛹并羽化，且取食植物嫩葉的幼蟲的存活率、發(fā)育歷期、蛹期和蛹重均差于取食人工飼料的幼蟲。以上結(jié)果表明，棉鈴蟲雌成蟲產(chǎn)卵寄主與其幼蟲取食寄主之間存在并非一一對應的關系，幼蟲的生存表現(xiàn)限定了棉鈴蟲的寄主范圍。

關鍵詞棉鈴蟲;寄主植物;成蟲寄主偏好性;幼蟲生存表現(xiàn);寄主范圍

中圖分類號：S433.4文獻標識碼：A DoI：10.16688/j.zwbh.2018199

植食性昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，自中生代白堊紀時期以來，隨著被子植物的興盛，植食性昆蟲開始起源和擴張，逐漸演化形成了一個龐大類群。目前已發(fā)現(xiàn)的植食性昆蟲種類超過30萬種，占真核生物總數(shù)的四分之一。在漫長的進化過程中，植食性昆蟲與植物相互作用、相互制約，構(gòu)成了兩者協(xié)同進化的“軍備競賽”。植食性昆蟲根據(jù)其取食植物種類的多少，即寄主范圍的大小，可分為專食性和多食性兩類，其中專食性又包括單食性和寡食性。單食性昆蟲一般僅取食一種植物，如家蠶僅取食桑葉，三化螟只為害水稻;寡食性昆蟲主要取食同一科內(nèi)的幾種植物，如小菜蛾為害十字花科蔬菜，煙青蟲主要取食幾種茄科植物;多食性昆蟲的寄主范圍一般涵蓋3個科以上的植物，如棉鈴蟲、斜紋夜蛾、桃蚜等?？傮w上，植食性昆蟲具有向?qū)Ｊ承匝莼内厔?，且專食性昆蟲的物種數(shù)目遠多于多食性，這種寄主?；缘难莼厔菘赡苁菂f(xié)同進化過程中寄主植物與昆蟲相互競爭、相互作用的結(jié)果。盡管如此，少數(shù)類群在進化過程中則表現(xiàn)出相反的趨勢，逐漸適應了多食性的取食策略。專食性可能有利于緩和同一生態(tài)位上的種問競爭，減小被天敵捕食的壓力，提高化學感受和解毒代謝的效率;多食性則能使昆蟲獲得更充足的食物，但可能需要付出更多的適應性代價。

在昆蟲與植物相互作用、相互博弈的過程中，昆蟲對植物的偏好性、取食適合度及其之問的關聯(lián)性是影響植食性昆蟲食性演化和形成的重要因素。通常植食性昆蟲的成蟲遷移能力較強，幼蟲活動范圍有限，成蟲對寄主的選擇大致限定了后代幼蟲的食物和棲境;幼蟲孵化后，會對周圍植物進行選擇和取食，幼蟲對植物的選擇行為包括定位、試探性取食和持續(xù)取食三個連續(xù)的過程，三個階段的遞進轉(zhuǎn)換決定著昆蟲是否接受遇到的植物;植物中的營養(yǎng)和植物毒素的組成則影響幼蟲取食后的生長發(fā)育和繁殖，進而成為植食性昆蟲寄主范圍的決定因素。成蟲寄主選擇、幼蟲取食偏好和取食后的生長發(fā)育情況等三個方面相互關聯(lián)、相互影響，共同決定著植食性昆蟲的寄主范圍。

棉鈴蟲Helicoverpa armigera屬鱗翅目Lepi-doptera夜蛾科Noctuidae，是一種典型的多食性昆蟲，對不同的寄主環(huán)境有很強的適應能力，目前已報道的相關寄主達300多種，涉及60多個科。多食性是棉鈴蟲在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中連續(xù)為害、種群猖獗的重要因素之一。柏立新等通過對淮北、淮南棉區(qū)內(nèi)127種栽培或野生植物的系統(tǒng)抽樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了94種棉鈴蟲寄主植物，并評估了其中30種常見寄主的適合性，根據(jù)定量指標將其劃分為適宜寄主、較適宜寄主和次要寄主三類。吳明峰等依據(jù)該分類結(jié)果，以葉碟法測定了棉鈴蟲初孵幼蟲對16種寄主或非寄主植物的取食偏好性，結(jié)果表明玉米、茄子、煙草、大豆、黃瓜、胡蘿卜、菠菜、番茄、棉花、西芹、花生、辣椒、大蔥等13種植物是棉鈴蟲幼蟲寄主選擇階段的潛在寄主。為進一步明確棉鈴蟲成蟲寄主選擇和幼蟲生長發(fā)育階段的潛在寄主，比較不同階段潛在寄主的關聯(lián)性，本文測定了棉鈴蟲雌成蟲對包括上述13種植物在內(nèi)的共16種植物的產(chǎn)卵選擇率和幼蟲取食這些植物嫩葉后的生長發(fā)育情況，并探討了成蟲寄主偏好性、初孵幼蟲寄主偏好性和幼蟲取食后生存表現(xiàn)等三方面在植食性昆蟲寄主范圍限定中所發(fā)揮的作用。

1材料和方法

1.1供試蟲源

棉鈴蟲采自河南許昌棉田，在室內(nèi)用人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)2代以上。飼養(yǎng)條件為溫度（27±1）℃，相對濕度70%±5%，光周期L∥D=14h∥10h。幼蟲飼養(yǎng)于直徑3cm、高3.3cm的透明塑料杯中，3齡以后分開飼養(yǎng)。成蟲放置于42cm×27cm×20cm的長方體養(yǎng)蟲籠中并飼喂10%蜂蜜水，頂端覆白紗布以供其產(chǎn)卵。

1.2供試植物

供試植物的選取參照吳明峰等的報道，植物的名稱、品種及其對棉鈴蟲的寄主適合度如表1所示。植物種子購自中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所科技開發(fā)部。植物以盆栽形式種植于中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊科研中試基地人工溫室內(nèi)，溫度控制在25～30℃。植物生長期為60～90d。

1.3棉鈴蟲雌成蟲產(chǎn)卵偏好性的測定

產(chǎn)卵偏好性測定試驗所用裝置如圖1所示，連通A、B、C三個有機玻璃箱體，保證密封性。用大氣采集儀連通帶活性炭的過濾柱分別從A、B箱頂部持續(xù)通入空氣，由C箱底部排出保持空氣平衡。B箱放入未種植植物的土壤，A箱分別放入16種植物的盆栽植株作為16個處理。A、B同時放人土壤作為空白對照組。將初羽化棉鈴蟲成蟲立即放入交配籠36h，取出活力一致的棉鈴蟲雌成蟲60頭由C箱頂部放入，在暗室中進行產(chǎn)卵寄主選擇，8h后檢查并記錄A、B、C箱中棉鈴蟲的數(shù)量。不同處理之問清空箱體，持續(xù)通氣1h以上去除殘留氣味。

1.4棉鈴蟲幼蟲的脅迫取食

采集16種植物的頂端第一到第五片嫩葉，分別置于透明塑料杯中。挑選40頭孵化5h以內(nèi)、活力一致的棉鈴蟲初孵幼蟲，分別接入每個塑料杯中，2齡以后挑出存活幼蟲單頭飼養(yǎng)，繼續(xù)飼喂同種植物的葉片。以人工飼料作為對照，每個處理重復3次。試驗條件為溫度（27±1）℃，相對濕度70%±5%，光周期L∥D=14h∥10h。每天記錄各組幼蟲的生長情況，并及時更換相應的新鮮植物嫩葉，統(tǒng)計幼蟲存活、幼蟲歷期、蛹期、蛹重（幼蟲化蛹第3天時用萬分之一天平稱量）并計算幼蟲階段存活率和羽化率。存活率=（化蛹蟲數(shù)/總蟲數(shù)）×100%;羽化率=（羽化蟲數(shù)/化蛹蟲數(shù)）×100%。

1.5數(shù)據(jù)處理

成蟲寄主選擇的結(jié)果采用卡方檢驗進行比較。對幼蟲脅迫取食試驗的各項指標進行單因素方差分析，并以Tukey HSD法進行多重比較，其中幼蟲存活率和成蟲羽化率的數(shù)據(jù)在分析前進行了反正弦轉(zhuǎn)換。統(tǒng)計分析軟件使用SAS 9.0。

2結(jié)果與分析

2.1棉鈴蟲雌成蟲對16種植物的產(chǎn)卵偏好性

棉鈴蟲雌成蟲對煙草、棉花、茄子、胡蘿卜、番茄、辣椒和玉米等7種植物的產(chǎn)卵偏好性達到極顯著水平（P<0.01），對西芹、大豆和花生亦有顯著的偏好性（P<0.05），但對黃瓜、菠菜、大蔥、楊樹、包菜、月季等6種植物無顯著偏好性（P>0.05）。用土壤作為空白對照時，棉鈴蟲雌成蟲在玻璃箱中隨機擴散分布（表2）。

2.2脅迫取食16種植物嫩葉對棉鈴蟲幼蟲存活率的影響

棉鈴蟲幼蟲孵化后分別飼喂16種供試植物的葉片直至其化蛹或死亡。取食玉米、茄子、黃瓜、菠菜、花生、辣椒、包菜、大蔥、楊樹、月季等10種植物葉片的棉鈴蟲幼蟲均在3齡前死亡，而以西芹、煙草、番茄、大豆、棉花、胡蘿卜等6種植物為寄主的棉鈴蟲能完成幼蟲階段的生長發(fā)育并化蛹。方差分析及多重比較的結(jié)果表明，棉鈴蟲幼蟲階段脅迫取食不同植物葉片對其存活率有極顯著影響（F6，14-80.80，P%0.0001），其中，取食胡蘿卜葉片的幼蟲存活率顯著高于取食西芹、煙草、番茄和大豆的幼蟲，取食棉花葉片的幼蟲存活率顯著高于取食西芹的幼蟲，而飼喂人工飼料的對照組的幼蟲存活率則顯著高于其他處理組（圖2）。

2.3脅迫取食6種植物對棉鈴蟲幼蟲生長發(fā)育的影響

在棉鈴蟲幼蟲脅迫取食能夠完成生長發(fā)育并化蛹的6個處理組中，脅迫取食棉花、大豆和煙草的3個處理組之問幼蟲發(fā)育歷期無顯著差異，但顯著長于取食胡蘿卜的幼蟲且顯著短于取食西芹的幼蟲。取食人工飼料的對照組棉鈴蟲幼蟲歷期顯著短于6個處理組。6個處理組及對照組的發(fā)育歷期由短到長順序依次為人工飼料<胡蘿卜、番茄<煙草、棉花、大豆<西芹（表3）。

脅迫取食6種植物的棉鈴蟲在蛹期、蛹重和羽化率等方面亦存在差異。如表3所示，取食胡蘿卜的棉鈴蟲的蛹期為12.53d，顯著短于取食棉花、大豆、番茄、煙草和西芹。取食人工飼料的對照組的棉鈴蟲蛹期最短（11.05d），且顯著短于取食6種植物的處理組。取食胡蘿卜、煙草和人工飼料的棉鈴蟲的蛹重顯著高于取食西芹，但與棉花、大豆和番茄3個處理組之間則無顯著差異（表3）。取食煙草的棉鈴蟲的羽化率最高，為97.67%，顯著高于取食棉花、大豆和西芹的處理。取食西芹的棉鈴蟲的羽化率最低，為68.17%，顯著低于其他處理組。飼喂不同食物的棉鈴蟲的羽化率由高到低依次為煙草>人工飼料、胡蘿卜、番茄>大豆、棉花>西芹（表3）。

3討論

成蟲寄主選擇的研究結(jié)果表明，棉鈴蟲雌成蟲對煙草、茄子、棉花、胡蘿卜、番茄、辣椒、玉米、西芹、大豆和花生等10種植物有顯著的偏好性（表2），可認為是其成蟲階段的潛在寄主植物，這也說明此類植物的揮發(fā)性氣味物質(zhì)對棉鈴蟲有吸引作用。以上潛在寄主涉及茄科、錦葵科、傘形科、禾本科和豆科等5個科，表明棉鈴蟲成蟲階段的寄主范圍較為廣泛，也暗示著其產(chǎn)卵寄主的確定具有一定的彈性，這與其多食性的取食策略相符。本研究中，棉鈴蟲雌成蟲對黃瓜、菠菜、大蔥、楊樹、包菜、月季等6種植物未表現(xiàn)出顯著的偏好性，而根據(jù)柏立新等的抽樣調(diào)查結(jié)果，黃瓜、菠菜、大蔥和楊樹是棉鈴蟲的寄主植物，二者矛盾的原因可能在于本研究所用植物均處于營養(yǎng)生長期，未形成花和果實，而棉鈴蟲對同種植物的不同器官的偏好性可能存在差異。

脅迫取食試驗的結(jié)果表明，取食西芹、煙草、番茄、大豆、棉花和胡蘿卜等6種植物的葉片能夠使棉鈴蟲完成幼蟲階段的生長發(fā)育，是其幼蟲取食階段的潛在寄主。但由于營養(yǎng)成分不合適或存在植物毒素等原因，與取食人工飼料的對照組相比，6個處理組在存活率、發(fā)育歷期、體重等方面受到了負面影響（圖2，表3）。w抽g等的脅迫取食研究結(jié)果表明，棉鈴蟲5齡幼蟲能夠取食辣椒葉片，而本研究中飼喂辣椒葉片則導致棉鈴蟲初孵幼蟲全部死亡，這一矛盾之處可能主要源于齡期的差異，同時也表明棉鈴蟲低齡幼蟲的代謝能力較差，隨著齡期增長，棉鈴蟲對寄主植物的適應能力增強，其潛在寄主范圍可能會隨之擴大。根據(jù)柏立新等的調(diào)查結(jié)果，在自然條件下玉米、茄子、花生、辣椒等均為棉鈴蟲的適宜寄主或較適宜寄主，而在本試驗的條件下，取食這4種植物嫩葉的棉鈴蟲均未能完成幼蟲階段的生長發(fā)育，分析其原因可能有三：首先，本試驗所用棉鈴蟲已在人工飼料上連續(xù)飼養(yǎng)了多代，對自然寄主的適應能力可能有所下降;第二，本試驗植物均以盆栽方式種植，生長期亦較短，其營養(yǎng)條件與田問植物存在差異;第三，對于玉米、辣椒、茄子等寄主植物，棉鈴蟲主要取食其果實，而僅僅飼喂葉片可能無法使其完成生活史。

吳明峰等研究了棉鈴蟲初孵幼蟲對16種植物的偏好性，指出玉米、茄子、煙草、大豆、黃瓜、胡蘿卜、菠菜、番茄、棉花、西芹、花生、辣椒和大蔥等13種植物是棉鈴蟲初孵幼蟲寄主選擇階段的潛在寄主。根據(jù)本研究的結(jié)果，棉鈴蟲雌成蟲寄主選擇階段的潛在寄主包括煙草、茄子、棉花、胡蘿卜、番茄、辣椒、玉米、西芹、大豆和花生等10種植物，而完成幼蟲生長發(fā)育階段的適宜寄主或較適宜寄主則包括西芹、煙草、番茄、大豆、棉花和胡蘿卜等6種植物。前人研究表明，棉鈴蟲寄主偏好性與取食適合度的相關性較弱，成蟲產(chǎn)卵偏好的寄主與適宜幼蟲取食的寄主并不一致?；谏鲜鲅芯?，本研究進一步從成蟲寄主偏好性、初孵幼蟲寄主偏好性和幼蟲取食后生存表現(xiàn)等三個維度，在更廣的范圍（16種植物）內(nèi)探討了棉鈴蟲成蟲與幼蟲寄主范圍的關聯(lián)性及其寄主范圍的影響因素，結(jié)果表明，棉鈴蟲初孵幼蟲寄主選擇范圍>雌成蟲產(chǎn)卵寄主范圍>幼蟲取食存活寄主范圍，且幼蟲取食階段的6種潛在寄主全部包含在雌成蟲寄主選擇的范圍內(nèi)，而后者又均包含在初孵幼蟲寄主選擇的范圍內(nèi)，也即棉鈴蟲雌成蟲產(chǎn)卵寄主與其幼蟲取食寄主之問是包含而非一一對應的關系，同時，我們推測這種差異可能為多食性昆蟲保留了寄主范圍的可塑性。相對于成蟲和初孵幼蟲對植物的選擇，幼蟲對植物的取食、消化、吸收以及代謝是一個更加復雜的過程，它既取決于食物營養(yǎng)的適合度，也取決于幼蟲對植物毒素的解毒代謝能力，這可能是幼蟲取食存活寄主范圍最小的原因。進一步地，我們推測幼蟲取食后的生存表現(xiàn)限定了植食性昆蟲的寄主范圍，在其食性演化和形成的過程中，幼蟲取食適合度可能發(fā)揮著更為重要的作用。