生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響

胡萬行，趙博思，石 玉，程玉琦，周云云，賈 犇，張 毅

（山西農業(yè)大學園藝學院,山西太谷 030801）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是茄科茄屬一年生草本作物[1],具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、生長周期短、適應性廣等優(yōu)點,而紫色馬鈴薯除了具有普通馬鈴薯含有的多種營養(yǎng)成分之外,還富含花青素類、黃酮類、多酚等高抗氧化活性物質,食用價值更高[2-3],且種薯芽眼小,外形美觀,抗病性強,產量高。目前,馬鈴薯已成為全球僅次于玉米、小麥、水稻的第四大主糧作物[4-5],而我國作為馬鈴薯生產第一大國,栽培面積約占全球種植面積的1/4[1],2015年我國啟動實施的馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略[6]又進一步推進了馬鈴薯產業(yè)的快速發(fā)展。硒是人體所必需的微量元素之一,也是植物體內的有益元素之一[7]。外源硒可以調控植株體內原卟啉-Ⅸ和Mg-原卟啉酯的生物合成,而卟啉的代謝與葉綠素的形成密切相關,從而調節(jié)光合作用[8]。適宜濃度的硒肥處理可提高谷子葉片葉綠素質量分數[9],也有研究發(fā)現,適宜濃度的硒對葉綠素前體的合成具有一定促進作用[10]。關于硒對馬鈴薯的調控效應研究多集中在有機或無機硒的應用方面[11-12],且選材多以普通馬鈴薯為主,而關于生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響效應尚不清楚。

為此,本試驗以紫色馬鈴薯品種黑美人為試驗材料,以無毒、高活性的生態(tài)納米硒為硒源,基于水培技術對馬鈴薯葉面進行不同水平的富硒處理,研究外源硒處理下紫色馬鈴薯生長和光合作用相關參數的變化,以期從光合調控的角度評價生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯的影響效應,為生態(tài)納米硒在馬鈴薯栽培中的推廣應用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試品種為黑美人紫色馬鈴薯。生態(tài)納米硒由北京百沃匯通科技有限責任公司提供,硒原液濃度為1 500 mg/kg。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗于2018年4—11月在山西農業(yè)大學園藝站溫室內進行。馬鈴薯種薯先后經GA3浸種、沙子覆蓋催芽、散射光煉芽等處理以培育壯苗,待幼苗4～5片葉展開時,定植于裝有1/2劑量日本園試配方營養(yǎng)液的塑料槽內,每隔5～6 d更換1次營養(yǎng)液,3 d調1次pH值,pH值調至（6.0±0.2）。當幼苗從團棵到主莖封頂葉（第12～16葉）展開,即進入發(fā)棵期時,將馬鈴薯植株隨機分成4組并作如下處理,T1：葉面噴施稀釋50倍納米硒溶液；T2：葉面噴施稀釋100倍硒溶液；T3：葉面噴施稀釋200倍納米硒溶液；對照（CK）：葉面噴H2O,每個處理3次重復。待80%左右的植株現蕾時做第2次處理,處理方法與發(fā)棵期處理完全相同。兩次葉面硒處理均選擇在無風、晴天上午進行,將配制好的納米硒溶液均勻地噴在馬鈴薯葉片上,以葉面產生水膜且不滴落為止。于第2次葉面噴硒處理后16 d,各處理分別取4株,測定根系活力和葉片葉綠素含量,同時,各處理選取5株,測定光合參數。于第2次葉面噴硒處理后23 d,每個處理隨機選4株,測定生物量。

1.3 測定項目與試驗方法

利用天平、烘箱等測定馬鈴薯植株的地上部、地下部干、鮮重。根系活力采用TTC法[13]測定。取生長點下第3片展開的功能葉片,采用乙醇提取法[9]測定葉綠素含量,利用Li-6400光合儀于9：00—11：00測定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合參數,并計算葉片的水分利用率（WUE）和氣孔限制值（LS）。

1.4 數據處理

試驗數據采用SPSS 20.0進行方差分析,利用Excel 2016進行作圖。

2 結果與分析

2.1 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯生物量的影響

由圖1至圖4可知,生態(tài)納米硒處理可顯著提高馬鈴薯植株生長量。與對照相比,T1,T2,T3處理的地上部鮮重分別顯著提高20.4%,46.0%,47.7%,而其相應地下部鮮重的增幅分別達10.8%,63.7%,28.6%,其中T2,T3處理均有顯著性增加。同時,T2,T3處理的地上部干重與對照相比分別顯著提高54.7%,59.3%,其相應地下部干重的增幅則分別達113.5%,78.2%,與對照相比均有顯著性差異。表明葉面噴施生態(tài)納米硒可有效提高馬鈴薯生物量,尤其在T2,T3處理下效果最為顯著。

2.2 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯根系活力的影響

由圖5可知,生態(tài)納米硒處理可以顯著增強馬鈴薯植株根系活力。與對照相比,T1,T2,T3處理的根系活力分別增強45.4%,59.7%,2.0%,其中,T1,T2處理均有顯著性差異,而在T3處理下效果不顯著。

2.3 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響

圖1 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯地上部鮮重的影響

圖2 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯地下部鮮重的影響

圖3 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯地上部干重的影響

圖4 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯地下部干重的影響

圖5 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯根系活力的影響

由表1可知,納米硒處理可以有效提高馬鈴薯葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量。與對照相比,T1,T2處理的葉綠素a含量分別顯著提高5.7%,12.9%,T2處理的葉綠素b含量顯著提高8.2%,且T1,T2處理的總葉綠素含量分別顯著增加4.2%,11.8%,同時,T1,T3處理葉綠素a/b的比值分別提高6.4%,8.1%,與對照相比均有顯著性差異。此外,與對照相比,T1,T2,T3處理的類胡蘿卜素含量均有顯著提高,其增幅分別達4.6%,11.5%,6.3%。表明葉面噴施生態(tài)納米硒可以提高紫色馬鈴薯葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量,且在T2處理下效果最為顯著。

2.4 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯葉片光合參數的影響

由表2可知,在正常生長條件下,生態(tài)納米硒處理可以顯著提高馬鈴薯葉片的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率。其中,與對照處理相比,T2,T3處理的凈光合速率與蒸騰速率分別顯著提高62.8%,39.9%和60.2%,80.7%,T1,T2處理的葉片水分利用率分別提高14.7%,17.0%,與對照相比均有顯著性差異。

由表3可知,在正常生長條件下,生態(tài)納米硒可在不同程度上提高紫色馬鈴薯葉片氣孔導度,降低胞間CO2濃度,從而提高氣孔限制值。與對照相比,T1處理的氣孔導度顯著提高5.6%,葉片胞間CO2濃度顯著降低15.7%,而氣孔限制值增幅為25.7%；T2處理的葉片氣孔導度、氣孔限制值分別顯著增加32.7%,39.8%,而其胞間CO2濃度顯著降低24.0%；T3處理的葉片氣孔導度顯著提高56.2%,而胞間CO2濃度與氣孔限制值均無顯著變化。表明生態(tài)納米硒對馬鈴薯葉片光合特性的影響效應可能以氣孔因素為主。

3 討論與結論

馬鈴薯是我國廣為栽培的主要作物之一。目前,隨著馬鈴薯產業(yè)的快速發(fā)展,我國馬鈴薯栽培面積和規(guī)模連年擴大,以致輪作倒茬較為困難,連作現象日益突出,隨之帶來的種性退化、品質下降、土壤營養(yǎng)比例失調、土傳病害加重等因素制約著馬鈴薯產能的釋放[14-15]。而硒在植物體內發(fā)揮著重要作用,且大量研究表明,適量的外源硒處理可以提高植物葉片的含硒量,增加葉綠體內葉綠素含量,增強植物的光合速率,從而促進植物生長代謝[7-8]。因此,本試驗初步基于水培技術對馬鈴薯葉面進行不同水平的富硒處理,探究生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響,由試驗結果分析可知,納米硒可有效改善紫色馬鈴薯植株的生長狀況,近年來也有研究表明,適宜濃度的外源硒可以有效增強谷子[9]、茄子[16]、水稻[17]、蕎麥[18]等作物的光合作用,從而促進植物生長發(fā)育。本試驗結果表明：生態(tài)納米硒能夠顯著提高紫色馬鈴薯生物量,尤其是在稀釋100倍和200倍納米硒溶液處理下效果最為顯著,其中,地上部鮮重分別顯著提高46.0%,47.7%,地下部鮮重分別顯著提高63.7%,28.6%,而其相應的地上部干重分別增幅54.7%,59.3%,同時地下部干重分別增幅為113.5%,78.2%,這可能與外源硒處理提高植株的光合作用有一定的關系[17]。同時,本研究結果顯示在稀釋50倍和100倍納米硒溶液處理下可以顯著增強紫色馬鈴薯根系活力,且沒有表現出抑制作用,這與袁菊紅等[13]、劉新偉等[19]的研究結果中低濃度硒促進而高濃度硒抑制有所差異,這可能與供硒方式有關,植物主要通過根系和葉片吸收不同形態(tài)的Se（主要為Se4+和 Se6+）,而植物根系吸收的SeO32-先經根部轉化為SeO42-等硒化物后再運輸至地上部葉片,該過程較葉部吸收過程慢,常因根部積累大量硒而對植株造成脅迫[13],而本試驗選用無毒、活性高的生態(tài)納米硒對植株葉面進行量化富硒,故表現出良好的效果。

表1 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響

表2 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯葉片凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的影響

表3 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯葉片氣孔導度、胞間CO2濃度和氣孔限制值的影響

葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b兩類,在捕獲光能、驅動光合系統(tǒng)的電子轉移中起不可或缺的作用。其中,葉綠素a有助于吸收長波光,葉綠素b則有助于吸收短波光,而大部分葉綠素a分子和全部葉綠素b分子主要起捕捉和傳遞光能的作用,且葉綠素a/b的比值可以反映葉綠體中類囊體薄膜的垛疊程度,比值降低則表明膜垛疊減少,降低了植物對光子的有效吸收、傳遞和利用,從而降低光能向生物化學能的轉化效率[20-22]。本試驗結果表明：適量的納米硒可以提高紫色馬鈴薯葉綠素含量,這與郭美俊等[9]的研究結果一致,且在蕎麥[18]、紫花苜蓿[23]、草莓[24]等多種作物上均有報道。在適宜的硒濃度范圍內可以調節(jié)植物體內卟啉的生物合成,從而影響葉綠素的合成代謝,調節(jié)光合作用[8,17],也有研究表明,硒可以促進作物對K、Mg、Zn、Mo等元素的吸收,而這些元素大多能參與或促進葉綠素的合成過程[9],因此關于外源硒調控葉綠素的合成代謝機理還需進一步研究。本試驗結果進一步表明：葉面噴施生態(tài)納米硒可在不同程度上提高葉綠素a/b的比值,這與張欣等[25]在葡萄上的研究結果相似,葉綠素a/b的比值提高則表明類囊體薄膜在葉綠體中的垛疊程度增加,從而提高了光能的轉化效率[22]。

光合作用是植物體內合成有機物并貯存能量的代謝過程,其強弱是衡量植株生長狀況的重要指標,對于在農業(yè)中的高效應用具有重要意義。本試驗結果表明,葉面噴施生態(tài)納米硒可以顯著提高紫色馬鈴薯凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率和氣孔導度,與對照相比,其最高增幅達62.8%,80.7%,17.0%,56.2%,但卻降低了胞間CO2濃度,這與王麗霞等[26]對福橙研究結果相似,這可能是由于外源硒處理增強了光合碳同化酶的活性,如RuBP羧化酶和PEP羧化酶等系列酶活性,從而提升了葉片碳同化能力,致使氣孔限制成為影響光合作用的主要因素,而關于生態(tài)納米硒對碳同化酶活性的影響機理有待進一步研究。

綜上所述,葉面噴施適宜濃度的生態(tài)納米硒可有效提高紫色馬鈴薯植株生物量、根系活力和葉綠素含量,進而提升葉片光合能力,改善植株的生長狀況,其中以葉面噴施稀釋100倍納米硒溶液的處理效果最佳。本研究可為納米硒在馬鈴薯栽培中的應用推廣和富硒產品的開發(fā)提供適當技術參考,而納米硒在馬鈴薯植株體內的轉運機制及促進馬鈴薯生長發(fā)育的最適噴硒濃度還需進一步研究。