雷公山自然保護(hù)區(qū)常見(jiàn)植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量特征

羅緒強(qiáng) 張桂玲 阮英慧

摘要：為探討自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物營(yíng)養(yǎng)狀況，以雷公山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)5種常見(jiàn)植物為研究對(duì)象，分別對(duì)其葉片6種大量必需營(yíng)養(yǎng)元素（N、S、P、K、Ca、Mg）含量進(jìn)行了測(cè)定分析。結(jié)果表明，植物葉片元素含量>10 mg/g的有N、K和Ca，元素含量在>5～10 mg/g的有S，元素含量在1～5 mg/g的有P和Mg，屬Ca>K>Mg型。這些元素中，除P外均高于已報(bào)道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，但仍全部處于世界陸生維管植物元素平均含量范圍內(nèi)。研究區(qū)植物具有低P和高S、Ca特點(diǎn)，大白杜鵑、合軸莢蒾、木姜子、中華衛(wèi)矛、湖南懸鉤子均屬P制約型植物，Mg、N、Ca含量在植物種間存在顯著差異（P<0.05）。N和P、N和K、P和Ca、K和Ca含量之間均具有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。各營(yíng)養(yǎng)元素含量的頻數(shù)分布均呈正偏態(tài)分布。元素化學(xué)計(jì)量比值、變異系數(shù)和相關(guān)性分析結(jié)果說(shuō)明植物體內(nèi)各必需營(yíng)養(yǎng)元素含量均較穩(wěn)定，且元素間具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系，這是植物對(duì)所在生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：自然保護(hù)區(qū);森林生態(tài)系統(tǒng);營(yíng)養(yǎng)元素;化學(xué)計(jì)量比

中圖分類(lèi)號(hào)： S182;S718.55? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0309-04

物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量的高低不僅反應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境的肥力狀況，而且與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)密切相關(guān)[1-4]。植物各器官在植物生長(zhǎng)過(guò)程中所起的作用不同，因而在元素含量上有明顯的差異[5]。植物葉片作為同化器官，其生命活動(dòng)最為活躍[6]。植物葉片營(yíng)養(yǎng)特征是其代謝類(lèi)型和所處環(huán)境情況的反映，被認(rèn)為最能反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用策略以及植物對(duì)元素的吸收和累積特點(diǎn)[7-10]。對(duì)植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量狀況的研究是診斷植物營(yíng)養(yǎng)水平、確定土壤養(yǎng)分供給狀況和研究生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)的基礎(chǔ)[11]。

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定性最大以及功能最完善的一類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)[12-13]。植物必需元素缺乏和有毒元素累積，都會(huì)對(duì)植物正常生長(zhǎng)和森林健康產(chǎn)生嚴(yán)重影響[14]。本研究以雷公山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)5種常見(jiàn)植物為研究對(duì)象，分別對(duì)其葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行了測(cè)定分析，以期探討自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量狀況，為自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)與管理、生物多樣性保護(hù)和退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省黔東南州境內(nèi)，地跨雷山、榕江、劍河、臺(tái)江四縣（108°5′～108°24′E、26°15′～26°32′N(xiāo)），是長(zhǎng)江水系與珠江水系的分水嶺、清水江和都柳江主要支流的發(fā)源地。保護(hù)區(qū)南北長(zhǎng)約30 km、東西寬約 15 km，總面積47 300 hm2，是一個(gè)典型的山地環(huán)境，最高峰雷公山海拔2 178.8 m，最低處小丹江谷地海拔650 m。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候區(qū)，具有冬無(wú)嚴(yán)寒、夏無(wú)酷暑、雨量充沛等氣候特點(diǎn)。年平均氣溫為14.3 ℃，7月平均氣溫23.5 ℃，1月平均氣溫3.6 ℃，≥10 ℃積溫4 110 ℃;年降水量1 300～1 600 mm，主要集中在4—9月，約占全年降水總量的80%。

保護(hù)區(qū)主要基底構(gòu)造層形成于雪峰期，巖性主要為板巖、粉砂質(zhì)板巖、夾變余砂巖和變余凝灰?guī)r。下部有千枚狀鈣質(zhì)板巖和團(tuán)塊狀大理巖，中上部有大量復(fù)理石韻律發(fā)育良好的凝灰?guī)r，出露巖層為板溪群淺變質(zhì)絹云母板巖及變質(zhì)砂巖類(lèi)，是典型的非喀斯特地區(qū)[15]。土壤呈酸性，質(zhì)地良好，土壤有機(jī)質(zhì)含量達(dá)5%以上[16]。植被屬地帶性植被，垂直分帶明顯，共有高等植物2 582種[17]。森林覆蓋率85%以上，較好地保存了中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的原始面貌[16，18-19]。

1.2 樣品采集

樣品采集于植物生長(zhǎng)季內(nèi)的8月中旬。在雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段（海拔2 050～2 100 m）選取頻繁出現(xiàn)的大白杜鵑（Rhododendron decorum Franch.）、合軸莢蒾（Viburnum sympodiale Graebn.）、木姜子（Litsea pungens Hemsl.）、中華衛(wèi)矛（Euonymus nitidus Benth）、湖南懸鉤子（Rubus hunanensis Hand.-Mazz.）等5種植物為研究對(duì)象，采集樣品時(shí)，每種植物選擇3株成熟、健康、長(zhǎng)勢(shì)（株高、莖粗、葉子的大小與疏密程度等）基本一致的植株，采集植株中上層?xùn)|、南、西、北共4個(gè)方向的成熟葉片（不包括葉柄），不同方位葉片混合成一個(gè)樣裝入干凈透氣信封，每種植物3個(gè)重復(fù)。葉片采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，分別用自來(lái)水充分沖洗以去除粘附的泥土和污物，再用去離子水沖洗干凈，之后放入烘箱中于105 ℃殺青，再置于70 ℃左右烘干至恒質(zhì)量，烘干后的樣品用不銹鋼植物粉碎機(jī)粉碎，過(guò)篩（篩孔直徑0.149 mm），樣品封存于密封袋內(nèi)干燥保存，備用。

1.3 測(cè)定方法

待測(cè)樣品經(jīng)混合酸（HNO3-HF）消解后，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Vista MPX 2000，Varian Inc. Palo Alto，State of California，USA）測(cè)定Ca和Mg含量，用原子吸收分光光譜儀（PE-5100-PC AAS，Perkin Elmer Inc. Waltham，Massachusetts，USA）測(cè)定K含量，用鉬銻抗分光光度法測(cè)定P含量，用元素分析儀（PE2400-Ⅱ）測(cè)定N和S含量。以植物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW07604（GSV-3）楊樹(shù)葉作質(zhì)量控制，標(biāo)樣元素含量測(cè)定結(jié)果均在標(biāo)準(zhǔn)值范圍內(nèi)。各項(xiàng)測(cè)定值均為植物干物質(zhì)的元素總量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物葉片元素含量采用質(zhì)量含量，元素比值采用質(zhì)量比。采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。統(tǒng)計(jì)分析包括描述性統(tǒng)計(jì)分析（Descriptive Statistics）、單因素方差分析（Compare Means）及相關(guān)分析（Correlate）等。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量水平特征

從表1可以看出，雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段5種常見(jiàn)植物葉片6種大量必需營(yíng)養(yǎng)元素中，平均含量在 10 mg/g 以上的元素有N、K、Ca，>5～10 mg/g的元素有S，在1～5 mg/g的元素有P和Mg;各營(yíng)養(yǎng)元素含量從高到低為N>Ca>K>S>Mg>P，屬于Ca>K>Mg型，這與茂蘭喀斯特森林常見(jiàn)鈣生植物葉片元素含量特征相同[11]。

與世界陸生維管植物元素平均含量范圍相比較[20]，雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段常見(jiàn)植物葉片N、P、K、Ca、Mg、S共6種大量必需營(yíng)養(yǎng)元素含量均在正常范圍內(nèi)（表1）。但與世界陸生高等植物所需元素的合適組織濃度平均值相比較[6]，發(fā)現(xiàn)該6種大量必需元素中，除P外均高于已報(bào)道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，與茂蘭喀斯特森林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常見(jiàn)鈣生植物相比較[11]，雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段常見(jiàn)植物葉片中的Ca、Mg含量明顯低于茂蘭喀斯特森林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常見(jiàn)鈣生植物葉片中的Ca、Mg含量，P含量明顯高于茂蘭喀斯特森林常見(jiàn)鈣生植物葉片中的P含量，而N、S、K含量在2個(gè)自然保護(hù)區(qū)常見(jiàn)植物葉片中的含量基本相當(dāng)。植物葉片元素含量的這種特征，除與植物本身的遺傳學(xué)特性有關(guān)外，主要受土壤和氣候等生境條件的影響，也是植物對(duì)所在生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

2.2 植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量變異特征

從表2中的偏度和峰度值可以看出，雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段常見(jiàn)植物葉片中的N、P、K、Ca、Mg、S含量均呈正偏態(tài)分布。從變異系數(shù)來(lái)看，從大到小的順序?yàn)镸g>Ca>K>P>N>S，最大變異系數(shù)小于50%。從元素含量的最大值與最小值之比來(lái)看，從大到小的順序與變異系數(shù)從大到小的順序一致，且最大值與最小值之比均小于5。元素含量的最大值與最小值之比和變異系數(shù)具有一致的變化特征且在數(shù)值上均較小，表明研究區(qū)常見(jiàn)植物中的各營(yíng)養(yǎng)元素含量均較穩(wěn)定。

2.3 不同種植物營(yíng)養(yǎng)元素含量特征

植物葉片元素含量不但受生境條件的影響，也受樹(shù)種本身生物學(xué)特性的影響，即使生長(zhǎng)在相同生境條件下，不同樹(shù)種對(duì)相同元素的吸收仍可能存在較大差異[14]。從圖1可以看出，元素N、P在不同種植物葉片中的含量均表現(xiàn)為湖南懸鉤子>木姜子>中華衛(wèi)矛>合軸莢蒾>大白杜鵑，元素K表現(xiàn)

為湖南懸鉤子>合軸莢蒾>中華衛(wèi)矛>大白杜鵑>木姜子，元素Mg表現(xiàn)為湖南懸鉤子>合軸莢蒾>中華衛(wèi)矛>木姜 子> 大白杜鵑，元素Ca表現(xiàn)為中華衛(wèi)矛>合軸莢蒾>湖南懸鉤子>木姜子>大白杜鵑，元素S表現(xiàn)為中華衛(wèi)矛>合軸莢蒾>大白杜鵑>木姜子>湖南懸鉤子。

經(jīng)單因素方差和多重比較分析結(jié)果表明，雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段常見(jiàn)植物葉片中的Mg含量在湖南懸鉤

子與其他4種植物間存在顯著差異（P<0.05），N含量在大白杜鵑與湖南懸鉤子間存在顯著差異（P<0.05），Ca含量在中華衛(wèi)矛與大白杜鵑、木姜子間存在顯著差異（P<0.05），而P、K、S含量在5種植物葉片中的含量差異均不顯著。

2.4 植物營(yíng)養(yǎng)元素含量間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系

植物體內(nèi)的正常代謝要求各元素按一定的比例關(guān)系吸收利用，并在體內(nèi)保持相對(duì)平衡，元素的供應(yīng)過(guò)量或不足以及氣候的差異都有可能會(huì)改變這種平衡[21-25]。對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的高等植物而言，當(dāng)N/P比值>16時(shí)，說(shuō)明植物生長(zhǎng)受到P含量的限制，當(dāng)N/P比值<14時(shí)，植物生長(zhǎng)受到N含量的限制，而當(dāng)N/P比值在14～16之間時(shí)，N與P單獨(dú)或共同影響植物的生長(zhǎng)[8，22-23，26]。由表3可看出，研究區(qū)5種常見(jiàn)植物葉片N/P比值均大于16，全部屬于P制約型植物。

陸地生態(tài)系統(tǒng)植物營(yíng)養(yǎng)元素的相對(duì)豐度控制著生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)和能量流動(dòng)速度，植物具有可伸縮性地調(diào)整營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量比值適應(yīng)環(huán)境變化的能力[9，27-28]。植物營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量比值波動(dòng)的影響不僅來(lái)源于化學(xué)計(jì)量元素本身相對(duì)可利用性的變化，也來(lái)源于其他營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量的變化[9，11，29]。由表3可看出，雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段常見(jiàn)植物葉片中的N/P、S/P、N/K、S/Mg、K/P、Ca/P、Mg/P、Ca/K、Ca/Mg比值平均值均高于世界陸生高等植物對(duì)應(yīng)元素含量間的比值，而N/S、N/Ca、N/Mg、K/S、Ca/S、K/Mg比值平均值均低于世界陸生高等植物對(duì)應(yīng)元素含量間的比值[6]，其中，高出10倍以上的有S/P比值，高出5倍左右的有Ca/P、S/Mg比值，高出2倍以上的有N/P、Mg/P、Ca/K比值，Ca/Mg比值也高出近2倍，而N/S、K/S比值僅為已報(bào)道的陸生高等植物對(duì)應(yīng)元素含量間比值的20%左右，N/Ca、Ca/S、K/Mg比值也僅為已報(bào)道的陸生高等植物對(duì)應(yīng)元素含量間比值的50%左右。此外，由表3還可看出，盡管不同植物各營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量比值均有一定差異，但變異系數(shù)相對(duì)來(lái)說(shuō)都比較小，最大變異系數(shù)不足40%，說(shuō)明這些營(yíng)養(yǎng)元素之間基本上是比較協(xié)調(diào)的[8，11，24]。研究區(qū)植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素間的這種化學(xué)計(jì)量比值變化關(guān)系，體現(xiàn)了植物存在P營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足而S、Ca營(yíng)養(yǎng)過(guò)量的環(huán)境特征，同時(shí)也反映了該區(qū)植物為適應(yīng)這種特殊環(huán)境而具備的調(diào)整元素平衡的能力。

2.5 植物營(yíng)養(yǎng)元素含量間的相關(guān)性分析

植物組織中有些營(yíng)養(yǎng)元素的含量變化與其他營(yíng)養(yǎng)元素有緊密的聯(lián)系[9]，通過(guò)對(duì)植物組織中營(yíng)養(yǎng)元素含量的相關(guān)分析，探討植物的選擇性吸收功能及元素的生物地球化學(xué)特征[8]。由表4可見(jiàn)，研究區(qū)常見(jiàn)植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素中，N與K、P與Ca、K與Ca之間均具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），N與P之間的相關(guān)性達(dá)極顯著水平（P<0.01）。這種植物營(yíng)養(yǎng)元素間的相關(guān)性是因?yàn)樗鼈兿碛泄δ苌系南嗨菩曰蚧瘜W(xué)行為相似性的緣故[29]，說(shuō)明植物體內(nèi)這些元素之間具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系。

3 結(jié)論

雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰地段常見(jiàn)植物葉片中各營(yíng)養(yǎng)元素含量從高到低的順序?yàn)镹>Ca>K>S>Mg>P，屬 Ca>K>Mg型。除P外，各元素含量均高于已報(bào)道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，但仍全部處于世界陸生維管植物對(duì)應(yīng)元素的平均含量范圍內(nèi)。

研究區(qū)大白杜鵑、合軸莢蒾、木姜子、中華衛(wèi)矛、湖南懸鉤子均屬P制約型植物，具有低P和高S、Ca的特點(diǎn)。Mg、N、Ca含量在植物種間存在顯著差異（P<0.05）。植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量在N與P、N與K、P與Ca、K與Ca之間均具有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。N、P、K、Ca、Mg、S各營(yíng)養(yǎng)元素在植物葉片中的含量均較穩(wěn)定，且元素間具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系。

參考文獻(xiàn)：

[1]Hagen-Thorn A，Stjernquist I. Micronutrient levels in some temperate European tree species：a comparative field study[J]. Trees，2005，19（5）：572-579.

[2]張希彪，上官周平. 黃土丘陵區(qū)主要林分生物量及營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（3）：527-537.

[3]Raddad E Y，Luukkanen O，Salih A A，et al. Productivity and nutrient cycling in young Acacia Senegal farming systems on Vertisol in the Blue Nile region，Sudan[J]. Agroforestry Systems，2006，68（3）：193-207.

[4]Clark C M，Tilman D. Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslands[J]. Nature，2008，451（7179）：712-715.

[5]陳玉娟，管東生. 廣州城市公園若干森林群落重金屬的貯存與分布[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1998，37（增刊2）：162-166.

[6]泰 茲，奇格爾，宋純鵬. 植物生理學(xué)[M]. 4版.北京：科學(xué)出版社，2009：60-127.

[7]Grubb P J，Turner I M，Burslem D P. Mineral nutrient status of coastal hill dipterocarp forest and adinandra belukar in Singapore：analysis of soil，leaves and litter[J]. Journal of Tropical Ecology，1994，10（4）：559-577.

[8]管東生，羅 琳. 海南熱帶植物葉片化學(xué)元素含量特征[J]. 林業(yè)科學(xué)，2003，29（2）：28-32.

[9]樸河春，劉叢強(qiáng)，朱書(shū)法，等. 貴州石灰?guī)r和砂巖地區(qū)C4和C3植物營(yíng)養(yǎng)元素的化學(xué)計(jì)量對(duì)N/P比值波動(dòng)的影響[J]. 第四紀(jì)研究，2005，25（5）：552-560.

[10]劉千里，徐雪梅，劉興良，等. 臥龍巴郎山川滇高山櫟葉片營(yíng)養(yǎng)元素的海拔梯度變化特征[J]. 四川林業(yè)科技，2012，33（3）：1-6.

[11]羅緒強(qiáng)，張桂玲，杜雪蓮，等. 茂蘭喀斯特森林常見(jiàn)鈣生植物葉片元素含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（7）：1121-1129.

[12]張金池，嚴(yán)逸倫，曾 鋒. 重金屬對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)的研究進(jìn)展[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001，25（5）：52-56.

[13]黃益宗，朱永官. 森林生態(tài)系統(tǒng)鎘污染研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（1）：101-108.

[14]曠遠(yuǎn)文，溫達(dá)志，閆俊華，等. 貴州普定喀斯特森林3種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片元素含量特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2010，16（2）：158-163.

[15]敖子強(qiáng)，瞿麗雅，林文杰，等. 貴州鹿沖關(guān)和雷公山酸雨化學(xué)特征的對(duì)比研究[J]. 中國(guó)巖溶，2007，26（1）：61-66.

[16]何建敏，王震洪. 雷公山灌木林群落結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢(shì)種種群特征關(guān)系研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（6）：178-182.

[17]趙富偉，姚 瑤，唐秀俊，等. 貴州雷公山地區(qū)苗族的酒曲植物[J]. 植物分類(lèi)與資源學(xué)報(bào)，2014，36（2）：261-266.

[18]陳志陽(yáng)，楊 寧，姚先銘，等. 貴州雷公山禿杉種群生活史特征與空間分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（7）：2158-2165.

[19]王 英，吳昌鞠，潘成坤. 貴州雷公山自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)狀及可持續(xù)發(fā)展研究[J]. 凱里學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，34（6）：130-131.

[20]鮑 恩，崔仙舟. 元素的環(huán)境化學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1986：71-73.

[21]莫江明，張德強(qiáng)，黃忠良，等. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物營(yíng)養(yǎng)元素含量分配格局研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2000，8（3）：198-206.

[22]Gusewell S. N ∶ P ratios in terrestrial plants：variation and functional significance[J]. New Phytologist，2004，164（2）：243-266.

[23]Niklas K J，Cobb E D. N，P and C stoichiometry of （Eranthis hyemalis Ranunculaceae） and the allometry of plant growth[J]. American Journal of Botany，2005，92（8）：1256-1263.

[24]秦 海，李俊祥，高三平，等. 中國(guó)660種陸生植物葉片8種元素含量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（5）：1247-1257.

[25]洪江濤，吳建波，王小丹. 全球氣候變化對(duì)陸地植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（9）：2658-2665.

[26]Koerselman W，Meuleman A F. The vegetation N ∶ P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450.

[27]王紹強(qiáng)，于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（8）：3937-3947.

[28]蘇凱文，陳路紅，鄭 偉，等. 云南楊梅碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，41（1）：136-146.

[29]Pugnaire F I. Variability of inorganic nutrient concentrations in leaves[J]. New Phytologist，2001，150（3）：506-507.