十種海洋寡毛類纖毛蟲: 形態(tài)學(xué)及分類學(xué)修訂

馬洪鋼 徐大鵬 林曉鳳 劉煒煒

(1. 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 青島 266003; 2. 廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室, 海洋微型生物與地球圈層研究所,海洋與地球?qū)W院, 廈門 361005; 3. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510631; 4. 中國科學(xué)院南海海洋研究所,中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 廣州 510301)

在纖毛蟲原生動物中, 寡毛類(Oligotrichs)為一營浮游生活的類群。廣義寡毛類纖毛蟲包括無殼寡毛類和具殼丁丁蟲類[1,2]。作為海洋微食物網(wǎng)的重要組成部分, 該類纖毛蟲在海洋初-次級能量流動和碳循環(huán)過程中起著重要的樞紐作用[1-3]。

國際間對該類纖毛蟲的研究已開展了一個多世紀, 迄今為止報道了約200余種無殼寡毛類[2]。但由于該類群纖毛蟲通常個體較小、運動快速、表膜脆弱易破、大量種類活體上十分相似以及前人研究、歷史文獻中的累計性錯誤, 長期以來, 對本類群的分類學(xué)研究一直是(纖毛蟲各目級階元)種類鑒定中最為困難的。在迄今已經(jīng)報道的命名種中,約半數(shù)類群或種類資料仍然僅限于基于傳統(tǒng)研究方法的描述(來自活體或固定后樣本的觀察), 因此在該類群中: 大部分重要分類性狀均處于缺失狀態(tài), 許多種類的分類地位未明、未定或是錯誤的。即便是在其余的經(jīng)過“現(xiàn)代方法”研究過的類群中,許多種類也因種種原因而存在著程度不同的混亂和錯誤[2]。

有鑒于此, 作者于2003—2010年間對我國沿海多類生境(開放海區(qū)、潮間帶、水產(chǎn)養(yǎng)殖水體等)中的無殼寡毛類纖毛蟲開展了現(xiàn)代標準的(活體形態(tài)學(xué)、統(tǒng)計資料建立、纖毛圖式揭示等)專項分類學(xué)研究, 本文對其中10種較罕見種類進行了形態(tài)學(xué)描述, 討論了種群間的形態(tài)差異, 對新認定的特征信息進行了補充, 并對若干種的分類學(xué)進行了修訂。

1 材料與方法

十種寡毛類纖毛蟲于2003—2010年采自青島、大亞灣及湛江近岸水體。分離、培養(yǎng)、活體觀察、染色制片等研究方法主要參照宋微波等[4]。名詞術(shù)語和分類系統(tǒng)分別參照Agatha and Riedel-

2 結(jié)果與討論

2.1 側(cè)扁急游蟲Strombidium apolatum Wilbert &Song, 2005 (圖版Ⅰ-1—3, 圖版Ⅱ-1—5)

本種于2008年3月18日采集自大亞灣近岸潮間帶, 水溫22.7℃, 鹽度26.0‰, pH 7.9。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小(35—50) μm×(20—35) μm, 銀染后通常(36—59) μm× (22—31) μm。體型長錐形, 前端右側(cè)口緣隆起形成球形前端凸起,后端鈍圓且背腹扁平(圖版Ⅰ-1, 圖版Ⅱ-1)。體表環(huán)帶動基列后方具殼板, 由不規(guī)則多邊形網(wǎng)格組成(圖版Ⅱ-4)。體內(nèi)存在大量共生色素體, 卵圓形, 直徑約5—8 μm (圖版Ⅱ-2、3)。射出體長桿狀, 長約15—20 μm, 沿環(huán)帶動基列和腹面動基列呈單列緊密排列, 表膜附著點位于環(huán)帶動基列上方及腹面動基列左側(cè)表膜溝內(nèi)(圖版Ⅱ-2、3)。橢圓形大核位于體中央。

口溝較淺。領(lǐng)取小膜13—16片, 口區(qū)小膜4—6片, 兩部分小膜區(qū)緊密相連。最下面幾片口區(qū)小膜基部明顯變短(圖版Ⅰ-2)。環(huán)帶動基列由44—64個雙動基體組成, 位于體前段1/3處。環(huán)帶動基列未形成閉合環(huán), 與體右側(cè)開口且右端于體邊緣向體后方彎曲。腹面動基列具27—42個雙動基體, 前端開始于體右側(cè)環(huán)帶動基列右端下方, 沿體右邊緣向下延伸, 繞體末端至左側(cè)亞尾端(圖版Ⅰ-2、3, 圖版Ⅱ-5)。腹面動基列與環(huán)帶動基列的間隙較短, 位于體右緣中部。

比較與討論本種最先由Wilbert和Song[7]發(fā)現(xiàn)于南極海域, 其形態(tài)特征及纖毛圖式被報道描述; 隨后Xu等[8]對該種的青島種群進行了重描述并補充了部分活體特征信息。該種最顯著的特征是環(huán)帶動基列于腹面右側(cè)開口, 且環(huán)帶動基列右端于體邊緣向體后方彎曲。本文種群是該種首次在亞熱帶海域被發(fā)現(xiàn), 環(huán)帶動基列排列方式與種的特征完全一致; 此外其他形態(tài)特征(如口區(qū)小膜、腹面動基列)與前人報道的種群均相符, 因此鑒定為該種。本種群發(fā)現(xiàn)的沿腹面動基列排布的射出體排列帶, 在原始報道的南極種群中同樣被觀察到, 但在青島種群中并無描述, 可能由于細節(jié)觀察的忽略;本文在此對該種腹面射出體特征及圖片進行了補充。此外與南極種群相比, 本種群及青島種群的體纖毛略短, 且體內(nèi)均存在共生色素體(vs. 南極種群未發(fā)現(xiàn)), 這些差異可認定為種群間差異, 可能由環(huán)境差異所致。

Lei等[9]曾描述了該種的另外一個青島種群, 但將該種群鑒定為Strobilidium syowaensisHada,1970, 并根據(jù)其纖毛圖式將其歸入Spirostrombidium屬。該種群與側(cè)扁急游蟲相比, 無論在活體形態(tài)學(xué)還是蛋白銀染色后的纖毛圖式及統(tǒng)計數(shù)據(jù), 均能較好的相符。因此, 這里將Lei等[9]鑒定的Spirostrombidium syowaensis(Hada, 1970) Lei,et al.,1999歸為側(cè)扁急游蟲的同物異名。

2.2 具頭急游蟲Strombidium capitatum (Leegaard, 1995) Kahl, 1932 (圖版Ⅰ-4—6, 圖版Ⅱ-6—10)

本種于2007年3月31日采集自大亞灣近岸潮間帶, 水溫23.1℃, 鹽度28.6‰, pH 8.2。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小(50—65) μm×(35—50) μm, 銀染后通常(38—53) μm× (41—52) μm。體型球形, 具明顯的透明的前端凸起, 約10 μm高,位于口區(qū)右側(cè)(圖版Ⅰ-4, 圖版Ⅱ-6—9)。體內(nèi)包含大量小型綠藻等食物殘渣, 使細胞低倍鏡下呈黑色。射出體針狀, 15 μm長, 單行排列, 體表附著點位于環(huán)帶動基列上方的體表溝內(nèi)(圖版Ⅰ-4)。大核臘腸狀, 右半段水平位于口區(qū)下方, 左半段彎向體后方。

口區(qū)極大且深, 向下延伸至體長3/5處(圖版Ⅰ-5, 圖版Ⅱ-7、8、10)。領(lǐng)區(qū)小膜13—17片, 口區(qū)小膜15—19片。兩部分小膜區(qū)由一段空隙明顯分開,口區(qū)小膜中部的小膜基部明顯較兩端長(圖版Ⅱ-10)。環(huán)帶動基列于赤道區(qū)下方水平分布, 由107—163個密集排列的雙動基體組成, 在腹面中部形成一段開口。腹面動基列位于環(huán)帶動基列開口區(qū)下方, 包含5—10個雙動基體(圖版Ⅰ-5、6)。

比較與討論具頭急游蟲曾被報道于世界上的很多地方, 例如大西洋北部[10]、大西洋南部[11]、青島近岸[12]。Montagnes等[11]首次揭示了該種的纖毛圖式, Xu等[12]基于青島種群對該種的活體特征進行了補充, 本工作系首次在我國南海發(fā)現(xiàn)該種。該種的主要特征為顯著闊大的口區(qū)及透明的口緣。本種群在體型、口區(qū)形態(tài)、體動基列排列方式等性狀均與前人報道的種群相符; 但本種群發(fā)現(xiàn)的環(huán)帶動基列開口, 在青島種群中同樣被觀察到, 但在大西洋種群中并不存在, 此差異可被認為種群間差異。

Agatha和Riedel-Lorjé[13]報道了一寡毛類新種Strombidium triquetrum, 無論在活體特征(體形, 蟲體前端明顯、透明的前端突起, 大小, 闊大且深的口區(qū))還是蛋白銀染色后的特征(領(lǐng)區(qū)小膜數(shù)目, 腹面小膜數(shù)目, 大核的形狀、分布方式)都與S. capita-tum非常相符, 最大的區(qū)別為前者沒有發(fā)現(xiàn)腹動基列。由于S. capitatum的腹動基列很短(僅有幾個至十幾個毛基粒), 在很多個體中腹動基列這一結(jié)構(gòu)難于觀察, 這一現(xiàn)象在S. capitatum的大西洋種群中也有存在, 因此,S. triquetrum很有可能是S. capitatum的同物異名。由于缺少直接證據(jù), 此處尚不做定論, 待日后獲取S. triquetrum的標本或基因信息后再做討論。

2.3 廣東急游蟲Strombidium guangdongense Liu,et al., 2016 (圖版Ⅰ-7—9, 圖版Ⅱ-11—16)

本種于2004年4月采集自青島近岸潮間帶, 水溫20.8℃, 鹽度21.3‰, pH 7.7。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小 (20—30) μm×(15—25) μm, 銀染后(20—28) μm× (12—20) μm。個體間存在體型差異, 大多為卵圓形或心形, 體前端具不明顯前端凸起, 后端鈍圓(圖版Ⅰ-7, 圖版Ⅱ-11、12)。射出體斜向插入蟲體中后部, 呈漏斗狀(圖版Ⅰ-7, 圖版Ⅱ-13)。蟲體內(nèi)充滿大量褐色細小球形顆粒, 可能為藻類食物殘渣。大核紡錘形于體中央。

口溝較小, 占體長1/5。領(lǐng)區(qū)小膜具12—15片,口區(qū)小膜3—5片, 兩者緊密相連(圖版Ⅰ-8)。環(huán)帶動基列于蟲體中部水平分布, 由約18—23個雙動基體稀疏排列組成; 腹面動基列位于蟲體右側(cè), 由4—6對毛基粒稀疏排列((圖版Ⅰ-8—9, 圖版Ⅱ-14—16)。

比較與討論該種最近由Liu等[14]報道于南海北部近岸, 提供了詳細的形態(tài)及纖毛圖式信息。該種區(qū)別與其他種的主要特征為極小的個體及稀疏排列的體動基列毛基體。與原始種群相比, 本種群蟲體體型略胖(長寬比約1—1.5vs. 原始種群為1.5—2), 且并未發(fā)現(xiàn)蟲體后端的棘刺狀尾(vs. 原始種群具棘刺狀尾), 這些差異證實了原始種群描述中發(fā)現(xiàn)的: 該種個體間體型變化明顯的特征[14]。此外, 兩種群體內(nèi)均發(fā)現(xiàn)大量褐色球形食物顆粒, 表明該種食物來源比較專一。

2.4 擬卡氏急游蟲Strombidium paracalkinsi (Lei,et al., 1999) Agatha, 2004 (圖版Ⅰ-10—12, 圖版Ⅱ-17—20)

本種于2008年12月22日采集自深圳近岸潮間帶, 水溫20.1℃, 鹽度27.8‰, pH 8.1。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小(30—50) μm×(25—45) μm, 銀染后通常(37—59) μm× (33—59) μm。體型呈球形, 左側(cè)肩部向下傾斜, 右側(cè)領(lǐng)區(qū)隆起形成前端凸起(圖版Ⅰ-10, 圖版Ⅱ-17)。射出體桿狀,于體后半部均勻排列, 表膜附著點在體赤道區(qū)形成隆起(圖版Ⅰ-10, 圖版Ⅱ-18)。卵球形大核與體后部中央。細胞喜在基質(zhì)上爬行, 同時將趨觸膜附著在基質(zhì)上。

口溝較窄但深, 延伸至體長2/5處。領(lǐng)區(qū)小膜14—17片, 口區(qū)小膜6—9片, 兩部分小膜區(qū)緊密相連。三片趨觸膜位于體背部, 于第8—10片領(lǐng)區(qū)小膜下方, 每片小膜由兩列毛基體組成, 通過稀疏排列的無纖毛毛基體與領(lǐng)區(qū)小膜相連。趨觸纖毛明顯較領(lǐng)區(qū)小膜長, 基部從左向右依次變短(圖版Ⅰ-11, 圖版Ⅱ-18—20)。環(huán)帶動基列由41—58個雙動基體組成, 位于赤道區(qū), 具腹面開口。腹面動基列與腹面后部中央, 包含9—13個雙動基體(圖版Ⅰ-11、12)。

比較與討論擬卡氏急游蟲由Lei等[8]首次報道于青島沿海, 隨后Song等[15]對該種進行了重描述, Lee等[16]對該種的韓國種群又進行了描述。該種的最重要特征為體背部具三片趨觸膜。本種群是該種首次在亞熱帶海域報道, 形態(tài)特征數(shù)據(jù)均與前人報道的種群相符?；诒痉N群的觀察, 趨觸膜的細節(jié)特征及圖片在此補充。此外在該種群的觀察中發(fā)現(xiàn)趨觸膜與領(lǐng)區(qū)小膜是分開的, 兩者之間由稀疏排列的無纖毛毛基體相連, 且每片趨觸小膜均由兩列毛基體組成(其他口區(qū)小膜大多由三列毛基體組成)。在寡毛類中Spirostrombidium和Parallelostrombidium這2個屬的大多數(shù)種也具有趨觸膜,但該趨觸膜生長在領(lǐng)區(qū)小膜與口區(qū)小膜之間, 與其他口區(qū)小膜一致, 每片趨觸小膜均由三列毛基體組成, 且全部生長纖毛[4]。部分發(fā)生學(xué)信息表明這兩種趨觸膜類型雖然都是由領(lǐng)區(qū)小膜分化出來, 具有同源性, 但在進化過程中可能存在分歧, 最終導(dǎo)致結(jié)構(gòu)上的差異, 但無論哪種趨觸膜類型, 都為纖毛蟲附著在基質(zhì)上生活提供了適應(yīng)性。詳細的細胞發(fā)生學(xué)研究或許可以為探究趨觸膜的進化提供證據(jù)。

2.5 擬楔尾急游蟲Strombidium parastylifer Song,et al., 2009 (圖版Ⅰ-13—15, 圖版Ⅱ-21—24)

本種于2003年6月18日采集自青島近岸潮間帶。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小約(25—40) μm×(25—35) μm, 銀染后約(20—35) μm× (20—30) μm;體型倒錐形。蟲體前端平截且寬, 具前端突起(圖版Ⅰ-13, 圖版Ⅱ-21), 后端變窄末端形成尖削的棘,長約5 μm, 棘尾不可伸縮, 但可彎曲(圖版Ⅱ-22)。射出體針狀, 沿環(huán)帶動基列分布(圖版Ⅰ-13, 圖版Ⅱ-22)。胞質(zhì)含有大量球形內(nèi)質(zhì)顆粒, 使蟲體低倍鏡下呈灰黑色; 大核球形, 位于蟲體中靠左, 直徑約10—14 μm。

口溝開闊, 占體長約1/3。領(lǐng)區(qū)小膜約為15—18片, 口區(qū)小膜約5—7片, 兩者緊密連接; 領(lǐng)區(qū)小膜纖毛極長, 約30—35 μm, 幾乎大于蟲體長度(圖版Ⅰ-14, 圖版Ⅱ-24)。環(huán)帶動基列水平分布, 由34—44個雙動基體組成, 位于蟲體赤道區(qū)靠下, 腹面中央具有小的開口, 約間隔1對毛基粒; 腹動基列位于蟲體腹面中部, 前端距環(huán)帶動基列開口處間隔1對毛基粒, 向下延伸至亞尾端, 由約5—9對毛基粒組成(圖版Ⅰ-14、15, 圖版Ⅱ-23)。體纖毛長約2 μm。

比較與討論該種由宋微波等[4]首次發(fā)表, 并包含簡單描述。本文對該種形態(tài)信息細節(jié)進行了補充, 并提供了活體及銀染圖片。該種與相似種S.stylifer[17]的最大差異在于環(huán)帶動基列開口(有vs.無)和口區(qū)小膜的數(shù)目(5—7vs. 9—13), 此外該種體型為錐形(vs.卵圓形)。

2.6 鈴木急游蟲Strombidium suzukii Song, et al.,2009 (圖版Ⅰ-16—18, 圖版Ⅲ-1—5)

本種于2004年4月1日采集自青島近岸潮間帶。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小 (35—50) μm×(35—45) μm, 銀染后(35—50) μm × (32—45) μm。體型球形, 口緣右側(cè)隆起形成前端凸起(圖版Ⅰ-16,圖版Ⅲ-1、2)。體內(nèi)含大量微小金色藻類食物顆粒。射出體桿狀, 于體中部形成漏斗狀(圖版Ⅰ-16)。射出體附著點于環(huán)帶動基列上方形成體表突起(圖版Ⅲ-3)。大核球形位于蟲體中部。蟲體通常在水中緩緩游動, 體繞體軸不停旋轉(zhuǎn), 受驚擾后, 可沿直線快速游走。

口溝較淺, 占體長1/5。領(lǐng)區(qū)小膜約15—16片,口區(qū)小膜約6—7片, 兩者相連(圖版Ⅰ-17, 圖版Ⅲ-4)。環(huán)帶動基列水平分布, 位于蟲體赤道區(qū), 由約50—66雙動基體形成閉合環(huán)狀; 腹動基列位于蟲體略右側(cè)腹面, 前端距環(huán)帶動基列間隔2個雙動基體,后端延伸至蟲體末端, 由約15—17個雙動基體組成(圖版Ⅰ-17、18, 圖版Ⅲ-4、5)。

比較與討論該種由宋微波等[4]首次發(fā)表并進行了簡單描述。本文對該種形態(tài)信息細節(jié)進行了補充, 并提供了活體及銀染圖片。根據(jù)一般的形態(tài)學(xué)特征(大小, 體形等), 下列幾種急游蟲應(yīng)該與鈴木急游蟲進行比較。

鈴木急游蟲與Strombidium basimorphumMartin & Montagnes, 1993最為相近, 二者的主要區(qū)別為: (1)前者環(huán)帶動基列為雙動基系, 而后者為單動基系; (2)前者環(huán)帶動基列毛基粒數(shù)目較多約101—135個, 且位于蟲體前1/3處, 而后者毛基粒50—66個, 位于蟲體赤道區(qū)[18,19]。

鈴木急游蟲與Strombidium tayloriMartin &Montagnes, 1993可由下列幾點相區(qū)別: (1)腹面小膜數(shù)目(6—7vs. 12—15); (2)環(huán)帶動基列為雙動基系(vs. 單動基系); (3)前者腹動基列長, 幾乎伸展至環(huán)帶動基列, 由15—17對毛基粒組成, 后者腹動基列短小, 局限于蟲體末端, 由約6—8對毛基粒組成;(4)大核形狀(近球形vs. U形)[18]。

與Strombidium compressum(Leegaard, 1915)Kahl, 1932相比, 鈴木急游蟲個體較大[(35—50) μm×(35—45) μmvs. (17—28) μm× (13—24) μm], 具有較多的領(lǐng)區(qū)小膜(15—16vs. 12—15), 環(huán)帶動基列由雙動基系組成(vs. 環(huán)帶動基列由單動基系組成), 腹動基列長幾乎伸展至環(huán)帶動基列處(vs. 腹動基列短小, 局限于蟲體尾部)[20]。

鈴木急游蟲可通過下列特征與Strombidium acutumLeegaard, 1915明顯區(qū)分開: (1)前者僅具有6—7片腹面小膜(vs. 10—22片); (2)環(huán)帶動基列為雙動基系(vs. 單動基系); (3)腹動基列長, 幾乎伸展至環(huán)帶動基列處(無腹動基列)[20]。

與Strombidium emergens(Leegaard, 1915)Kahl, 1932相比, 鈴木急游蟲具有較少的腹面小膜(6—7vs. 8—11), 較小的口區(qū)(口區(qū)約占體長的1/3—1/4vs. 口區(qū)約占體長的1/2—1/3)[20]。

2.7 束腰旋游蟲Spirostrombidium cinctum (Kahl,1932) Petz, et al., 1995 (圖版Ⅰ-19—21, 圖版Ⅲ-6—10)

本種于2007年11月23日采集自大亞灣近岸潮間帶, 水溫27.0℃, 鹽度31.6‰, pH 8.3。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小(55—70) μm×(35—45) μm, 銀染后通常(41—74) μm× (29—52) μm。體型卵圓形, 前端肩部區(qū)較平截, 具明顯寬闊的前端凸起(圖版Ⅰ-19, 圖版Ⅲ-6)。體內(nèi)含大量灰色食物顆粒。射出體沿環(huán)帶動基列和腹面動基列均勻排列, 此外一列射出體水平排列在背部肩區(qū)(圖版Ⅰ-19, 圖版Ⅲ-9)。球形大核位于蟲體中央。

口溝較深, 傾斜向下延伸至體長2/5處(圖版Ⅰ-19、20, 圖版Ⅲ-7、8)?？趨^(qū)小膜分化為21—28片領(lǐng)區(qū)小膜, 3片趨觸小膜及10—14片口區(qū)小膜。趨觸小膜明顯較長且向體后方延伸(圖版Ⅰ-20, 圖版Ⅲ-7、10)。環(huán)帶動基列由59—94個雙動基體組成,前端開始于腹面中部左側(cè), 末端終止于腹面右側(cè)亞尾端。腹面動基列包含16—38個雙動基體, 位于腹面右側(cè), 向上延伸至接近環(huán)帶動基列。另一列片段狀的額外動基列位于體左側(cè)肩部區(qū), 由14—31片雙動基體組成(圖版Ⅰ-20、21)。

比較與討論該種最先由Kahl[21]發(fā)現(xiàn); 基于青島種群的研究, Xu和Song[22]對該種的纖毛圖式進行了揭示。本種群是該種首次在亞熱帶海域報道, 形態(tài)特征數(shù)據(jù)均與青島種群相符。但本種群發(fā)現(xiàn)的背部肩區(qū)射出體排列帶, 在原始報道中并未描述。射出體的分布通常與體動基列分布相吻合, 因此該背部肩區(qū)射出體排列帶與肩區(qū)分布的額外動基列的位置一致, 表明該射出體排列帶可能為穩(wěn)定存在, 推測原始報道未描述可能由于細節(jié)觀察的忽略?；趯Ρ痉N群活體形態(tài)的詳細觀察, 準確的射出體排列模式及圖示在此處給出。

2.8 楊科夫平游蟲Parallelostrombidium jankowskii (Song, et al., 2009) Song, et al., 2018 (圖版Ⅰ-22—26, 圖版Ⅲ-11—16)

本種于2002年8月10日采集自青島蝦養(yǎng)殖池。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小(110—150) μm×(50—75) μm, 銀染后(100—140) μm× (48—68) μm。體型長錐形, 領(lǐng)區(qū)右側(cè)隆起形成前端凸起, 后端尖細(圖版Ⅰ-22、23, 圖版Ⅲ-11—13)。環(huán)帶動基列后方體表覆蓋透明殼層, 殼層向下延伸形成尖尾,無伸縮性(圖版Ⅰ-22、23, 圖版Ⅲ-11)。射出體沿環(huán)帶動基列分布并延伸到體末端, 附著點在體表形成凸起(圖版Ⅲ-11、16)。多枚大核連接在一起, 呈鹿角狀。

口溝傾斜延伸占體長1/4。領(lǐng)區(qū)小膜具24—28片, 口區(qū)小膜16—19片, 兩者之間具2片趨觸膜(圖版Ⅲ-14)。趨觸膜基部略長于其他小膜, 纖毛與領(lǐng)區(qū)小膜纖毛長度相當。環(huán)帶動基列開始于腹面趨觸膜下方, 螺旋繞體一周半, 末端終止于蟲體背面尾端, 由約93—126個雙動基體組成; 腹面動基列起始于環(huán)帶動基列右端下方, 距環(huán)帶動基列約2對毛基粒, 腹面動基列與環(huán)帶動基列下方部分平行,右側(cè)傾斜延伸至蟲體背面尾端, 由約30—39個雙動基體組成(圖版Ⅰ-24, 圖版Ⅲ-15)。腹面動基列與環(huán)帶動基列平行部分方向一致, 每個雙動基體上著生纖毛的毛基體均在上方。

早期發(fā)生個體顯示口原基位于環(huán)帶動基列右端的左側(cè), 腹面動基列表膜下方(圖版Ⅰ-25); 后期發(fā)生個體纖毛圖式顯示隨著口原基的發(fā)展及旋轉(zhuǎn),口原基從腹面動基列與環(huán)帶動基列斜向部分之間發(fā)生至體表, 腹面及環(huán)帶動基列毛基粒增殖變長,同時腹面動基列分化成兩段, 其中后半段成為后仔蟲的腹面動基列, 并保持與環(huán)帶動基列后段平行,前半段成為前仔蟲的腹面動基列, 而環(huán)帶動基列水平部分保留給前仔蟲, 后半段保留給后仔蟲(圖版Ⅰ-26); 推測后續(xù)發(fā)生將出現(xiàn)環(huán)帶動基列在蟲體背部斷裂, 后半段隨著后仔蟲口區(qū)的螺旋延伸至后仔蟲腹面, 形成完整的后仔蟲腹面動基列, 而原環(huán)帶動基列斷裂后的前半段則向前仔蟲左側(cè)延伸螺旋,最終與前仔蟲腹面動基列平行, 形成完整的前仔蟲腹面動基列。

比較與討論該種最初被命名為Omegastrombidium jankowskii, 由宋微波等[4]首次發(fā)表并對該種進行了簡單描述。后經(jīng)Song等[23]對該種另外一個種群的纖毛圖式進行深入研究, 發(fā)現(xiàn)該種的體動基列排列模式在原始描述中被誤讀: 環(huán)帶動基列腹面右側(cè)彎曲處并不連續(xù)而是具一開口, 而對開口下方的縱向動基列片段進一步觀察發(fā)現(xiàn)其方向為向上(雙動基體中著生纖毛的毛基體在上), 但開口右側(cè)的橫向動基列方向為向左(雙動基體中著生纖毛的毛基體在左), 表明兩者在細胞發(fā)生過程中來自不同的動基列原基, 證實縱向體動基列為腹面動基列。這一結(jié)果進而揭示該種應(yīng)隸屬于平游蟲屬,Song等[23]因此將該種種名進行了修訂, 命名為Parallelostrombidium jankowskii。本文對該種的原始種群進行了進一步觀察, 發(fā)現(xiàn)原始描述中對體動基列排列方式確實存在如上誤讀, 證實了該種確實應(yīng)隸屬于平游蟲屬?；谡_的體動基列排列方式解讀, 本文對原始種群的纖毛圖式做了詳細描述,對該種群活體照片進行了補充, 此外對早期及后期發(fā)生個體纖毛模式進行了描述。

該種群與Song等[23]的種群相比, 蟲體體表覆蓋透明殼層在后者中并未發(fā)現(xiàn), 可能為種群差異; 大核形態(tài)不同(鹿角狀vs. 多枚橢圓形大核分散在體內(nèi)), 推測前者種群可能均處于細胞發(fā)生前期, 大核發(fā)生融合因而產(chǎn)生鹿角狀; 此外本種群環(huán)帶及腹面動基列后段螺旋至體背部(vs. 位于體右側(cè)), 可能因本種群蛋白銀制片蟲體體位略偏左。

2.9 卡爾平游蟲Parallelostrombidium kahli (Song,et al., 2009) Song, et al., 2018 (圖版Ⅰ-27、28, 圖版Ⅲ-17—19)

本種于2005年10月28日采集自青島近岸潮間帶, 水溫20.8℃, 鹽度21.3‰, pH 7.7。

形態(tài)學(xué)描述蟲體銀染后(60—80) μm ×(40—50) μm。體型長錐形, 領(lǐng)區(qū)右側(cè)隆起形成前端凸起, 后端變窄略尖。球形大核數(shù)十枚, 散布于體內(nèi)(圖版Ⅰ-27)?？跍陷^淺, 向右延伸占體長1/5。領(lǐng)區(qū)小膜約50—60片, 口區(qū)小膜10—15片, 兩者之間具2片趨觸膜(圖版Ⅰ-27, 圖版Ⅲ-17)。趨觸膜基部明顯長于其他小膜。環(huán)帶動基列起始于背部左側(cè)肩部, 水平延伸于口圍帶下繞體一周, 隨后在背面中部向下螺旋繞體約1.5周, 末端終止于蟲體腹面尾端, 由約139—164個雙動基體組成; 腹面動基列起始于環(huán)帶動基列前端下方, 距環(huán)帶動基列約2對毛基粒, 腹面動基列與環(huán)帶動基列下方部分平行,右側(cè)傾斜延伸至蟲體背面尾端, 由約75—88個雙動基體組成(圖版Ⅰ-27、28, 圖版Ⅲ-18、19)。腹面動基列與環(huán)帶動基列平行部分方向一致, 每個雙動基體上著生纖毛的毛基體均在上方。

比較與討論該種最初被命名為Omegastrombidium kahli, 由宋微波等[4]首次發(fā)表并對該種進行了簡單描述。后經(jīng)Song等[23]對該種另外一個種群的纖毛圖式進行深入研究, 發(fā)現(xiàn)該種的體動基列排列模式在原始描述中存在與Parallelostrombidium jankowskii類似的誤讀: 環(huán)帶動基列腹面右側(cè)彎曲處下方的縱向動基列片段應(yīng)為腹面動基列。Song等[23]因此將該種種名進行了修訂, 命名為Parallelostrombidium kahli。本文對該種的原始種群進行了進一步觀察, 同樣發(fā)現(xiàn)原始描述中對體動基列排列方式確實存在如上誤讀, 證實了該種確實應(yīng)隸屬于平游蟲屬?；谡_的體動基列排列方式解讀, 本文對原始種群的纖毛圖式做了詳細描述。

該種群與Song等[23]的種群相比, 本種群纖毛圖式末端終止于蟲體背部末端(vs. 位于蟲體腹面末端), 可能因本種群蛋白銀制片蟲體體位略偏左。

2.10 最小擬盜蟲Strombidinopsis minima (Gruber,1884) Song & Bradbury, 1998 (圖版Ⅰ-29、30, 圖版Ⅲ-20—24)

本種于2010年3月29日采集自湛江近岸潮間帶,水溫20.8℃, 鹽度21.3‰, pH 7.7。

形態(tài)學(xué)描述蟲體活體大小 (40—55) μm×(30—45) μm, 銀染后(38—61) μm× (41—60) μm。體型橢球形, 后端鈍圓(圖版Ⅰ-29、30, 圖版Ⅲ-20、21)。全身表面黏著大量砂質(zhì)顆粒使體表明顯粗糙(圖版Ⅰ-29, 圖版Ⅲ-20、23)。兩個卵圓形大核位于口區(qū)下方, 水平排布。蟲體喜將口區(qū)小膜附著在基質(zhì)上, 向基質(zhì)中鉆行, 同時身體螺旋旋轉(zhuǎn)(圖版Ⅲ-21)。

領(lǐng)區(qū)小膜具20—24片小膜, 小膜基部等長, 口溝處無小膜伸長。小膜纖毛內(nèi)外等長, 運動時無規(guī)律擺動(圖版Ⅰ-29)?？跍蟽?nèi)部具一片較短的口區(qū)小膜, 該小膜未緊貼領(lǐng)區(qū)小膜(圖版Ⅲ-22、24)。約20—23列體動基列縱向均勻排列, 末端終止于體后部1/5處。每列體動基列由約12—16個雙動基體組成, 這些動基體于體動基列前段密集排列而于后段稀疏排列(圖版Ⅰ-30)。

比較與討論最小擬盜蟲廣泛分布于世界各海域, 例如地中海[24]、大西洋西岸[25]、青島近岸[26]。Agatha[24]整合多個種群的信息, 對該種進行了詳細描述, 本工作系首次在我國南海發(fā)現(xiàn)該種, 本工作對該種的活體描述及照片進行了詳細的補充。作為該種的重要分類學(xué)特征, 目前體表黏著顆粒發(fā)現(xiàn)于該種的所有種群中[24—26]。與中國青島種群相比,本種群每列體動基列中具有較少的雙動基體(12—16vs. 18—22), 屬種群間差異。

圖版Ⅱ 側(cè)扁急游蟲、具頭急游蟲、廣東急游蟲、擬卡氏急游蟲、擬楔尾急游蟲的活體照片(1—4、6—9、11—13、17—19、21—22)和蛋白銀染色制片照片(5、10、14—16、20、23—24)PlateⅡ Photomicrographs of Strombidium apolatum, Strombidium capitatum, Strombidium guangdongense, Strombidium paracalkinsi and Strombidium suzukii from life (1—4, 6—9, 11—13, 17—19, 21—22) and after protagol impregnation (5, 10, 14—16, 20, 23—24)1—5. 側(cè)扁急游蟲, 2中箭頭示沿腹面動基列分布的射出體, 5中箭頭示環(huán)帶動基列和腹面動基列之間的間隙; 6—10. 具頭急游蟲, 箭頭示透明的前端凸起; 11—16. 廣東急游蟲, 箭頭示射出體; 17—20. 擬卡氏急游蟲, 18中箭頭示射出體, 19—20中箭頭示背部趨觸膜;21—24. 擬楔尾急游蟲, 22中箭頭示棘刺狀尾, 23中箭頭示腹面動基列前端, 21自宋微波等[4]. 比例尺: 20 μm. VK. 腹面動基列1—5. Strombidium apolatum, arrow in 2 marks the extrusomes along the ventral kinety, arrow in 5 marks the gap between girdle and ventral kineties; 6—10. Strombidium capitatum, arrow notes the hyaline apical protrusion; 11—16. Strombidium guangdongense, arrow marks the extrusomes; 17—20. Strombidium paracalkinsi, arrow in 18 marks the extrusomes, arrows in 19 and 20 mark the thigmotactic membranelles on dorsal side; 21—25. Strombidium parastylifer, arrow in 22 marks the tail, arrow in 23 marks the anterior end of ventral kinety, 21 from Song, et al.[4] VK. ventral kinety

圖版 Ⅲ 鈴木急游蟲、束腰旋游蟲、楊科夫平游蟲、卡爾平游蟲、最小擬盜蟲的活體照片(1—3、6—9、11—13、16、20—23)和蛋白銀染色制片照片(4—5、10、14—15、17—19、24)Plate Ⅲ Photomicrographs of Strombidium suzukii, Spirostrombidium cinctum Parallelostrombidium jankowski, Parallelostrombidium kahli, and Strombidinopsis minima from life (1—3, 6—9, 11—13, 16, 20—23) and after protagol impregnation (4—5, 10, 14—15, 17—19,24)1—5. 鈴木急游蟲, 箭頭示前端凸起; 6—10. 束腰旋游蟲, 7、8、10中箭頭示趨觸膜, 9中箭頭示肩部射出體; 11—16. 楊科夫平游蟲,14中箭頭示趨觸膜, 15中箭頭示環(huán)帶動基列和腹面動基列腹面起點, 16中箭頭示體后端射出體, 11自宋微波等[4]; 17—19. 卡爾平游蟲,箭頭示趨觸膜; 20—24. 最小擬盜蟲, 箭頭示體表黏著顆粒. 比例尺: 20 μm. GK. 環(huán)帶動基列; VK. 腹面動基列1—5. Strombidium suzukii, arrow notes the apical protrusion; 6—10. Spirostrombidium cinctum, arrow in 7, 8, 10 marks the thigmotactic membranelles, arrow in 9 marks the extrusomes on shoulder of dorsal side; 11—16. Parallelostrombidium jankowski, arrow in 14 notes the thigmotactic membranelles, arrows in 15 mark the ventral ends of girdle and ventral kineties, arrow in 16 marks the extrusomes, 11 from Song, et al.[4]; 17—19. Parallelostrombidium kahli, arrow notes the thigmotactic membranelles; 20—24. Strombidinopsis minima, arrow notes the mineral envelope covering the body surface. GK. gridle kinety; VK. ventral kinety