沉淀值在小麥品質(zhì)育種上的應(yīng)用研究

周濟(jì)銘，杜 璨，馮 帆，鄭愛泉，安成立

(1.楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100)

小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾霓r(nóng)作物之一[1-2]，也是中國主要的糧食作物[3-4]。通過幾十年的選育改良，中國小麥品質(zhì)有了很大提升，但與發(fā)達(dá)國家相比，中國小麥加工品質(zhì)尚有一定差距，改良小麥加工品質(zhì)已成為中國發(fā)展優(yōu)質(zhì)小麥的首要問題[5]。沉淀值是評價小麥品質(zhì)的一個重要指標(biāo)，其遺傳力大，遺傳穩(wěn)定性高，已成為小麥育種工作者重視和經(jīng)常應(yīng)用的一個品質(zhì)指標(biāo)[6-11]。關(guān)于沉淀值的研究已有大量報道，為小麥高效選育優(yōu)質(zhì)品種提供理論基礎(chǔ)[12-14]。隨著沉淀值測定方法的改進(jìn)和完善，尤其是微量SDS測定法的出現(xiàn)和應(yīng)用，給小麥優(yōu)質(zhì)育種早代材料的品質(zhì)評價提供了條件，為小麥優(yōu)質(zhì)新品種選育過程中沉淀值的應(yīng)用提供依據(jù),本文從沉淀值測定方法、沉淀值與小麥的品質(zhì)性狀、品質(zhì)改良、環(huán)境營養(yǎng)條件等方面加以分析論述，探討沉淀值在小麥品質(zhì)育種中的作用,為親本選配、后代選擇處理和品質(zhì)鑒定等提供參考。

1 沉淀值與小麥品質(zhì)性狀相關(guān)分析

小麥品質(zhì)性狀較多，分析目的不同，其內(nèi)容也不同。在小麥品質(zhì)改良中關(guān)注的品質(zhì)性狀主要包括容質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉淀值、面團(tuán)形成時間、穩(wěn)定時間、吸水率、出粉率等[15-20]。沉淀值因其遺傳特性成為一種重要的品質(zhì)指標(biāo)，隨著測定方法日趨成熟，研究分析沉淀值與其他品質(zhì)性狀的相關(guān)性，對小麥品質(zhì)育種具有實(shí)踐指導(dǎo)意義。研究表明，沉淀值與面團(tuán)形成時間、穩(wěn)定時間等面團(tuán)流變學(xué)特性均呈極顯著正相關(guān)，與小麥籽粒出粉率無顯著相關(guān)[5,7,12,21]。關(guān)于這一結(jié)論，大多數(shù)研究者的認(rèn)識較為一致。但沉淀值與其他小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系，研究者存在不同認(rèn)識。部分研究表明，沉淀值與小麥面團(tuán)形成時間、穩(wěn)定時間呈顯著正相關(guān)[5,12,22-23]；與濕面筋含量、蛋白質(zhì)含量顯著正相關(guān)[12,24-27]，與容質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[24-27]，與楊學(xué)舉等[5]、李宗智[23]研究結(jié)果不同(表1)。沉淀值與面包和面條的加工品質(zhì)密切相關(guān)[21,28-29]，與面包評分呈極顯著正相關(guān)，是影響面包品質(zhì)的最重要參數(shù)[30-31]，較高的沉淀值有利于提升面包加工品質(zhì)[21]。

2 沉淀值的不同測定方法比較分析

1947年Zeleng首次提出用沉淀試驗(yàn)測定小麥的面包烘烤品質(zhì)和小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)，形成Zeleny沉淀值測定法。目前,國內(nèi)和國外常用的沉淀值測定方法包括：Zeleny沉淀值測定法、常量SDS沉淀值測定法和微量SDS沉淀值測定法[10]。Zeleny沉淀值測定法是國際谷物化學(xué)協(xié)會標(biāo)準(zhǔn)方法(簡稱ICC標(biāo)準(zhǔn))，也是美國谷物化學(xué)協(xié)會標(biāo)準(zhǔn)(簡稱AACC標(biāo)準(zhǔn))，基本原理為：在規(guī)定的粉碎及篩分條件下將小麥籽粒制成試驗(yàn)面粉,將異丙醇制成弱酸性水溶液，再將面粉放入此溶液形成懸浮液,面粉中的蛋白質(zhì)在異丙醇作用下發(fā)生水合反應(yīng)，降低懸浮面粉的沉降速度，面粉的面筋質(zhì)量愈好、含量愈高，面粉的沉降速度愈慢；經(jīng)規(guī)定時間的振蕩和靜止后,測定面粉顆粒沉降形成的沉積物體積,體積越大，沉淀值越高[22]。Axford等于1979年提出沉淀值的另一種測定方法,即SDS沉淀值測定法[22]?；驹頌椋涸谝?guī)定粉碎和篩分條件下，將小麥籽粒處理成試驗(yàn)樣品，在規(guī)定溫度條件下，制成SDS懸浮液，經(jīng)規(guī)定時間的振搖和靜置后，面筋在弱酸性條件下與表面活性劑SDS結(jié)合形成絮狀沉積物，沉積物的體積數(shù)值即為SDS沉淀值(沉淀指數(shù))。不同測定方法適用條件不同，Zeleny沉淀值測定法主要用于小麥面粉沉淀值測定，樣品用量一般為3.2 g(含水量14%)。SDS沉淀值測定法可用于小麥面粉、全麥粉沉淀值測定，又分為常量和微量兩種測定方法，常量SDS沉淀值測定法樣品用量一般為全麥粉6.0 g(含水量14%)、小麥面粉5.0 g(含水量14%)(GB/T15685-1995)；微量SDS沉淀值測定法樣品用量一般為全麥粉或小麥面粉1.0 g(CIMMYT墨西哥國際玉米小麥改良中心小麥工業(yè)品質(zhì)試驗(yàn)方法[32])。

表1 沉淀值與小麥主要品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析(相關(guān)系數(shù))Table 1 Correlation analysis between sedimentation value and main quality traits of wheat (Correlation coefficient)

注:“*、**”分別表示同列數(shù)據(jù)在0.05和0.01水平上顯著。“-”表示沒有數(shù)值。

Note: “*” significant atP<0.05,“**” significant atP<0.01.“-”no data.

李碩碧等[33]研究認(rèn)為：兩種SDS法沉淀值測定結(jié)果與Zeleny法具有極顯著直線相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.811 6；Zeleny沉淀值測定法受環(huán)境條件影響小，結(jié)果穩(wěn)定可靠，SDS沉淀值測定法對試驗(yàn)條件要求較高，測定結(jié)果易受溫度、試劑和藥品質(zhì)量、樣品放置時間等因素影響[22,34-35]。SDS沉淀值測定法測定結(jié)果可反映小麥籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)優(yōu)劣，側(cè)重衡量面筋質(zhì)量[21]，實(shí)用性較強(qiáng)；微量SDS沉淀值測定法與常量SDS沉淀值測定法有很高的相關(guān)性(r=0.988)，且試劑用量少，測定速度快，實(shí)用方便,降低分析成本并縮短分析時間，更適合小麥品質(zhì)育種工作的需要[22-33,35]。近年來，近紅外光譜檢測在小麥品質(zhì)測定分析上的應(yīng)用較為廣泛，因其對小麥品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)快速可靠的測定廣受關(guān)注，且與Zeleny沉淀值測定、常量SDS沉淀值測定結(jié)果相關(guān)性較高，實(shí)踐應(yīng)用性強(qiáng)[10,24]，對遺傳來源不同的品種(系)較為適用，而比較育種選擇過程中遺傳差異較小的姊妹系間沉淀值的差異時，更適合選用微量SDS沉淀值測定法。

3 沉淀值與小麥品質(zhì)改良

3.1 小麥品種間沉淀值變化特點(diǎn)

研究分析沉淀值在小麥不同品種間的差異性對小麥品質(zhì)改良親本選配具有十分重要的指導(dǎo)意義，關(guān)于這方面研究已有大量報道。王鍵等[36]對404份小麥種質(zhì)資源品質(zhì)性狀進(jìn)行測定分析，結(jié)果顯示國內(nèi)小麥品種沉淀值低于國外引進(jìn)品種。而張彩英等[37]發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)小麥品種與國外引進(jìn)品種間沉淀值無明顯差異(平均值：國外引進(jìn)品種24.5 mL，國內(nèi)品種24.9 mL)，但沉淀值變異系數(shù)相差較大(國外引進(jìn)品種43.3%，國內(nèi)品種 31.2%)；比較國內(nèi)育成品種和農(nóng)家品種沉淀值發(fā)現(xiàn)，育成品種沉淀值相對較高(育成品種24.9 mL，農(nóng)家品種24.1 mL)，不同地區(qū)育成品種沉淀值存在差異性。黑龍江、北京、寧夏等省市的農(nóng)家品種沉淀值顯著高于育成品種,國內(nèi)品種高于國外引進(jìn)品種[37]。從南向北及從平原到高原，沉淀值有逐漸增高的趨勢[38]，關(guān)中地區(qū)小麥品種沉淀值顯著高于豫北及冀中地區(qū)[39]。比較不同育成年代小麥品種的沉淀值發(fā)現(xiàn)，隨著育成時間的增加，沉淀值呈現(xiàn)上升的趨勢[7,27,40-42]，在育種過程中，小麥品質(zhì)得到一定改良。沈業(yè)松等[24]對黃淮麥區(qū)296份小麥品種的品質(zhì)進(jìn)行研究，分析結(jié)果表明，面團(tuán)形成時間變幅為0.40～4.80 min,變異系數(shù)為25.91%；面粉沉淀值變幅為14.60～63.00 mL,變異系數(shù)為24.49%；穩(wěn)定時間變幅為1.90～ 11.00 min，變異系數(shù)為19.46%；在所有分析的品質(zhì)性狀中，沉淀值變異系數(shù)較大，籽粒體積質(zhì)量變異系數(shù)為1.74%、出粉率變異系數(shù)為 3.43%、面團(tuán)吸水率變異系數(shù)為4.19%,變異系數(shù)較小。曹穎妮等[7]對河南省2006-2016年小麥區(qū)域試驗(yàn)749個參試品種(系)的品質(zhì)性狀進(jìn)行研究分析，結(jié)果表明，沉淀值平均為59.5 mL，變幅為26.8～ 86.0 mL，沉淀值變異系數(shù)為 14.2%。彭紹峰等[43]對黃淮北部地區(qū)5個不同地點(diǎn)18個小麥新品系的品質(zhì)性狀進(jìn)行研究分析，結(jié)果表明，沉淀值平均值為35.8 mL，沉淀值變異系數(shù)為29.9%。

大量研究表明，國內(nèi)育成品種與國外引進(jìn)品種間、國內(nèi)不同小麥品種(系)間沉淀值存在較大的變異，在小麥品質(zhì)改良親本選配時，應(yīng)重點(diǎn)考察沉淀值較高的品種(系)。

3.2 沉淀值遺傳特點(diǎn)

關(guān)于沉淀值的遺傳研究主要集中在遺傳力上,研究結(jié)果顯示，沉淀值的遺傳力估算值在不同研究報道中變化較大,但大多數(shù)研究者認(rèn)為沉淀值具有較高的遺傳力。張曉科等[44]研究表明，沉淀值遺傳以基因的加性效應(yīng)為主，其廣義遺傳力和狹義遺傳力較高，分別為98.42%和97.06%，吳禹[14]有相同的研究發(fā)現(xiàn)；張彩英等[45]對30個小麥品種的11個加工品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳分析，在11個指標(biāo)中，沉淀值的廣義遺傳力為83.7%，位于首位；李碩碧等[13]認(rèn)為沉淀值的遺傳符合加性-顯性模型，其遺傳力為87.28%；霍清濤等[46]研究認(rèn)為沉淀值遺傳是以顯性基因效應(yīng)為主，沉淀值狹義遺傳力約為48.04%；而孔祥赫等[47]研究表明，沉淀值易受環(huán)境條件影響，其狹義和廣義遺傳力分別為16.8%和30.5%。陳后慶等[48]、劉廣田等[49]研究指出，SDS沉淀值在雜種F2代種子間有顯著遺傳分離,存在極顯著的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，其遺傳主要受三倍體的胚乳基因型控制，廣義遺傳力達(dá)到98.75%，沉淀值同時受多基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的影響。

大多數(shù)研究者認(rèn)為，沉淀值在不同雜交組合間雜種優(yōu)勢存在顯著差異，但優(yōu)勢不強(qiáng)。劉建軍等[50]對冬小麥20個組合雜種F1代及其9個親本沉淀值進(jìn)行雜種優(yōu)勢分析，沉淀值的平均雜種優(yōu)勢較小,為-0.32%，組合間變幅為 -33.88%～20.67%，組合間差異顯著,不同親本一般配合力效應(yīng)大小差異明顯。郝貴霞等[51]利用不育系配制雜交種，對30個組合小麥籽粒品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)沉淀值在大多數(shù)組合F1代表現(xiàn)為較強(qiáng)的負(fù)向優(yōu)勢,個別組合達(dá)到 -65.36%,在所有組合中,只有2個組合表現(xiàn)正向優(yōu)勢，變幅為-65.36%～2.86%；李桂萍等[52]對6個小麥品種(系)組配F1代籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢分析，結(jié)果表明，沉淀值優(yōu)勢平均值為6.88%，變幅為0.80%～9.28%；利用化殺制備4個小麥雜種F1代，并對雜種F1代、F2代及其親本的籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行分析，沉淀值與中親值、低親值、高親值均呈正相關(guān)，但不顯著，與低親值、中親值的相關(guān)系數(shù)相對較大，沉淀值優(yōu)勢平均值為-11.45%，優(yōu)勢變幅為-15.35%～2.53%[12]。親本沉淀值一般配合力和特殊配合力與F1代表型間均呈極顯著正相關(guān),雜種后代沉淀值情況可以通過雙親沉淀值的平均表現(xiàn)加以分析預(yù)測[49-50]。

3.3 沉淀值與小麥品質(zhì)育種

通過沉淀值在不同品種間的變異特點(diǎn)及遺傳力進(jìn)行研究分析，認(rèn)為沉淀值遺傳是以加性效應(yīng)為主,也存在一定的顯性和上位作用，受多基因控制的小麥品質(zhì)性狀[53-54]。同時研究也反映出沉淀值的廣義遺傳力有較大變幅(30%～98%),這可能與試驗(yàn)材料、測定方法有關(guān)，總體認(rèn)為沉淀值具有較高的遺傳力[6,9,13,46-49]。因此,在小麥品質(zhì)育種中，沉淀值可以作為親本選配、后代選擇鑒定的一個重要指標(biāo)。研究表明雜種一代的沉淀值與雙親沉淀值的平均值呈顯著正相關(guān),且受母本與低值親本影響較大[23,48-49]。因此，親本選配時，在綜合分析其他農(nóng)藝性狀的前提下，選擇高沉淀值親本作為母本，雙親沉淀值的均值要高。在雜交后代選擇上，下一代取舍可參考上一代的沉淀值，同時也可依據(jù)親本沉淀值的大小確定重點(diǎn)組合。在沉淀值測定上，早代單株選擇時，由于種子量少，可用微量SDS法；晚代或品系測定時，可用常量SDS法和Zeleny法[22,53]。趙振東等[55]研究發(fā)現(xiàn)，雜交后代沉淀值的選擇效果在各代間相關(guān)系數(shù)為：rF2～F3=0.330 2*,rF3～F4=0.690 7**,rF4～F5=0.655 8**(注:*、**分別表示在0.05和0.01水平上顯著),選擇效果逐代提高。因此，在后代處理時，早代以汰低汰劣為主，高代以優(yōu)中選優(yōu)為主，并結(jié)合重點(diǎn)組合開展。

4 沉淀值與小麥環(huán)境營養(yǎng)條件的相關(guān)分析

通過對沉淀值遺傳力的研究現(xiàn)狀分析，大多數(shù)研究者認(rèn)為沉淀值具有較高的廣義遺傳力，說明沉淀值的遺傳主要受基因型控制，遺傳較為穩(wěn)定，環(huán)境因素對其影響較小，部分研究者認(rèn)為沉淀值受環(huán)境影響較大[56-57]。在小麥品質(zhì)育種過程中，協(xié)調(diào)小麥品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀間的關(guān)系、各品質(zhì)性狀間的關(guān)系是育種工作的主要任務(wù)，研究探討環(huán)境營養(yǎng)因素與沉淀值的關(guān)系有一定實(shí)踐指導(dǎo)意義。趙秀蘭[58]對3個蛋白質(zhì)含量不同的春小麥品種品質(zhì)性狀與氮磷水平關(guān)系進(jìn)行研究分析，認(rèn)為磷素處于中等施用水平，配以定量增加施用氮肥，3 個品種中高蛋白品種沉淀值降低,低蛋白品種沉淀值有升高趨勢，在低肥力條件下,氮磷肥單因素增施對沉淀值作用較大，在高肥力條件下,影響效應(yīng)小；李青常等[59]對2個沉淀值差異顯著的小麥品種進(jìn)行品質(zhì)分析，發(fā)現(xiàn)隨氮肥施用量的增加，2個品種SDS沉淀值均有上升趨勢；宋美麗[60]研究認(rèn)為，隨著氮肥追肥比例的增加，小麥沉淀值升高，增施氮鉀肥可促進(jìn)沉淀值增加，當(dāng)?shù)租浄室?∶4∶6的比例配施時，沉淀值可達(dá)到最高值；趙秀蘭[61]認(rèn)為隨著氮肥水平增加，不同品質(zhì)春小麥品種的沉淀值反應(yīng)不同，強(qiáng)筋高蛋白品種、弱筋低蛋白品種表現(xiàn)出下降的趨勢，而中筋高蛋白品種明顯增加；隨著磷肥水平增加,高蛋白品種沉淀值普遍提高,而低蛋白品種則降低。冬小麥品種隨著氮肥水平增加，沉淀值普遍升高，磷水平增加，沉淀值變化的規(guī)律性不明顯；目前關(guān)于鉀肥與沉淀值關(guān)系的研究報道較少；氮、磷、鉀素平衡配方施用是形成較高沉淀值的關(guān)鍵。

5 結(jié) 語

綜上分析論述，沉淀值作為小麥品質(zhì)性狀指標(biāo)之一，具有重要的衡量作用，隨著測定方法的不斷改進(jìn)完善，其具有經(jīng)濟(jì)實(shí)用、快速、適應(yīng)面相對廣泛的特點(diǎn)，在小麥品質(zhì)改良應(yīng)用上也具有一定優(yōu)勢。沉淀值與面筋含量、蛋白質(zhì)含量、面團(tuán)形成時間、穩(wěn)定時間等多項品質(zhì)指標(biāo)之間呈顯著正相關(guān)，與籽粒角質(zhì)率、籽粒吸水率均呈顯著正相關(guān)[7,24,26-27]。這有利于通過沉淀值測定分析判斷其他重要品質(zhì)性狀，也有利于協(xié)調(diào)小麥各品質(zhì)性狀間的關(guān)系。

常用沉淀值測定方法有Zeleny法、常量SDS法和微量SDS法，大量研究表明這些方法間具有極顯著的直線相關(guān)關(guān)系，有利于依據(jù)條件不同而選擇不同的測定方法[22,33-35,62]。Zeleny法和常量SDS法樣品用量大，適用于品種或品系的品質(zhì)分析，微量SDS法更適合育種后代的品質(zhì)分析,尤其是系譜法處理后代時，但SDS法易受溫度、試劑及藥品質(zhì)量、樣品放置時間等因素影響。

小麥不同類型種質(zhì)資源之間、不同品質(zhì)品種之間的沉淀值均存在廣泛變異，國內(nèi)育成品種沉淀值的變異系數(shù)低于國外引進(jìn)品種[38]；沉淀值廣義遺傳力大，遺傳穩(wěn)定性高，對狹義遺傳力，研究者間結(jié)論差異較大；大多數(shù)研究結(jié)果顯示沉淀值在不同雜交組合間雜種優(yōu)勢存在顯著差異，但優(yōu)勢不強(qiáng)，且親本沉淀值一般配合力和特殊配合力與F1代表型間均呈極顯著正相關(guān)，建議在小麥品質(zhì)改良時，選擇高沉淀值親本及早代進(jìn)行沉淀值選擇。沉淀值主要受基因型控制，但小麥環(huán)境營養(yǎng)條件也影響沉淀值表現(xiàn)，建議在小麥品質(zhì)改良時，試驗(yàn)地肥力水平要適當(dāng)，尤其要適當(dāng)控制氮、鉀水平，使沉淀值測定結(jié)果更能反映基因型遺傳效應(yīng)。