鹽堿脅迫對(duì)甜菜光合物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

董心久，沙 紅，高 燕，石洪亮，鄺鵬昆，高衛(wèi)時(shí)，李思忠，張立明，楊洪澤

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】土壤鹽堿化是影響世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最主要的非生物脅迫之一，已成為限制農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)主要因素[1]。并且有逐年加重的趨勢(shì)，世界約有20%的耕地出現(xiàn)不同程度的土壤鹽漬化[2]。中國(guó)鹽堿土面積約9.9×107hm2，而且鹽堿化和次生鹽堿化每年都在不斷加重，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)巨大阻礙[3]。根據(jù)我國(guó)土壤特性和所含鹽分特點(diǎn)，將其分為鹽土和堿土兩大類(lèi)，鹽堿化土壤中的陽(yáng)離子主要是Na+、K+、Ca2+、Mg2+等，陰離子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、CO32-等，不同地區(qū)鹽堿地鹽分離子的組成差異很大，且Na2CO3和NaHCO3等堿性鹽對(duì)植物造成的傷害遠(yuǎn)大于NaCl和Na2SO4等中性鹽，因?yàn)閴A性鹽傷害除離子毒害和滲透脅迫外，還有高pH值[4-5]。生長(zhǎng)在鹽漬化土壤的植物鹽脅迫和堿脅迫通常相伴發(fā)生。研究混合鹽堿脅迫比單一鹽或堿脅迫更接近實(shí)際，能更好地篩選和培育耐鹽堿作物以開(kāi)發(fā)和利用鹽堿土資源，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】當(dāng)土壤鹽分濃度達(dá)到某個(gè)閾值時(shí)，對(duì)作物造成滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)離子平衡干擾，土壤鹽堿化會(huì)導(dǎo)致植株體內(nèi)的離子動(dòng)態(tài)失衡，細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝紊亂，降低光合作用和減緩體內(nèi)能量代謝，抑制作物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程，甚至導(dǎo)致作物的大面積枯萎和減產(chǎn)[6-7]，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。前人研究表明，鹽脅迫通過(guò)降低土壤水勢(shì)，減弱植物根系吸水能力，進(jìn)而降低木質(zhì)部導(dǎo)水有效性，使葉片氣孔部分關(guān)閉，減少蒸騰，還會(huì)破壞植物葉綠體結(jié)構(gòu)，抑制光合磷酸化過(guò)程[8-11]。光合作用是影響植物的重要代謝過(guò)程，對(duì)植物正常生長(zhǎng)具有重要意義，可有效指示植物的抗逆性強(qiáng)弱[12-13]。作物的光合作用過(guò)程對(duì)土壤鹽堿度的反應(yīng)極其敏感，高鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物蛋白質(zhì)合成過(guò)程受阻、葉綠體光合反應(yīng)位點(diǎn)結(jié)構(gòu)破壞，造成葉片凈光合反應(yīng)速率(Pn)的降低[14-15]；鹽堿脅迫下作物受到高pH、低水勢(shì)脅迫、滲透脅迫、營(yíng)養(yǎng)失衡等多重傷害，危害程度遠(yuǎn)超過(guò)中性鹽脅迫[16]。【本研究切入點(diǎn)】甜菜(BetavulgarisL.)是我國(guó)的主要糖料作物之一，主要分布于西北、華北和東北等干旱和半干旱地區(qū)，這些地區(qū)鹽堿化的土壤面積相對(duì)較大[17]。目前有關(guān)植物耐鹽堿性的研究多集中在單一的鹽或堿脅迫或兩者的比較研究，涉及脅迫生理、表觀遺傳、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、激素調(diào)節(jié)、基因表達(dá)等方面[18-21]?；旌消}堿脅迫研究少見(jiàn)報(bào)道[4,22]。有關(guān)甜菜在氯化鈉脅迫下的耐鹽生理研究較多，但對(duì)混合鹽堿脅迫研究的較少，研究鹽堿脅迫對(duì)甜菜光合物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】按照NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9比例混合，研究鹽堿脅迫對(duì)甜菜光合物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響，為鹽堿地高產(chǎn)栽培和耐鹽品種篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗(yàn)品種

選取一塊無(wú)鹽堿性的土壤挖出，碾碎曬干；有機(jī)肥(羊糞)碾碎曬干。按照土壤：有機(jī)肥為4∶1的比例攪拌均勻作為盆栽土壤。以HI0135、SD12830及MA11-8甜菜品種為試驗(yàn)材料。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4～10月在疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院瑪納斯試驗(yàn)站甜菜基地進(jìn)行。采用雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，因素一為甜菜品種，分別為HI0135、SD12 830及MA11-8，因素二為鹽堿脅迫濃度，Na+濃度分別為0、0.5%、0.8%及1.0%。

采用盆栽試驗(yàn)，盆長(zhǎng)80 cm，寬30 cm，高40 cm。以NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3四種鹽成分為基礎(chǔ)，按照NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9比例配制成1 mol/L的混合鹽堿溶液。4月15日播種，播種前按照設(shè)置的鹽堿脅迫濃度每盆澆4 L鹽堿溶液。每個(gè)處理1盆，每盆30粒種子，重復(fù)3次，共計(jì)36盆。出苗后1對(duì)真葉疏苗，2對(duì)真葉定苗，每盆留取長(zhǎng)勢(shì)一致的甜菜植株6株。整個(gè)生育期內(nèi)共澆水16次。10月2日收獲。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目1.2.2.1 農(nóng)藝性狀

至收獲期實(shí)測(cè)各處理甜菜的株高和葉片數(shù)，株高采用直尺測(cè)量，葉片數(shù)采用人工記數(shù)。

1.2.2.2 凈光合速率(Pn)

于7月23日、8月6日、8月22日測(cè)定甜菜葉片凈光合速率(Pn)，選取形態(tài)大小相同，朝向一致的葉片進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)處理選5株，利用美國(guó)PP systems公司生產(chǎn)的CIRAS-3型光合儀在11：00～13：00時(shí)間內(nèi)的晴朗天氣進(jìn)行測(cè)定，控制光合有效輻射(PAR)為1 500 μmol /(m2·s)，葉室溫度為27～30℃。

1.2.2.3 生物量

于7月10日進(jìn)行甜菜生物量的測(cè)定。把清理干凈的樣本分地上部和地下部進(jìn)行稱(chēng)重(鮮重)，裝入信封置于烘箱內(nèi)，105℃殺青30 min，然后溫度調(diào)至85℃烘干至恒重，測(cè)定質(zhì)量(干重)。

1.2.2.4 鹽敏感指數(shù)(Salt sensitivity index, SSI)和鹽耐受指數(shù)(Salt tolerance index, STI)

鹽敏感指數(shù)和耐受指數(shù)的計(jì)算公式[23]:

SSI=[(DWNa+-DWcontrol)/DWcontrol]×100.

STI=(DWNa+/DWcontrol)×100.

式中，DWNa+表示鹽堿處理下根干重，DWcontrol表示對(duì)照根干重。

1.2.2.5 產(chǎn)量

至收獲期，記數(shù)各處理甜菜收獲株數(shù)，并測(cè)定甜菜根重，計(jì)算單位面積(0.24 m2)產(chǎn)量，最后換算成t/hm2。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較(P<0.05)；采用Excel2010進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)甜菜農(nóng)藝性狀的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的株高和葉片數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)對(duì)甜菜株高和葉片數(shù)有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)開(kāi)始抑制甜菜的生長(zhǎng)發(fā)育；SD12830和MA11-8品種甜菜的株高和葉片數(shù)表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)。不同品種間表現(xiàn)為HI0135甜菜的株高和葉片數(shù)對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)，SD12830品種對(duì)鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。圖1,圖2

注：數(shù)字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

圖1 鹽堿脅迫下甜菜株高變化
Fig.1 Effects of saline-alkali stress on plant height of sugar beet

注：數(shù)字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

圖2 鹽堿脅迫下甜菜葉片數(shù)變化
Fig.2 Effects of saline-alkali stress on the number of leaves of sugar beet

2.2 鹽堿脅迫對(duì)甜菜凈光合速率(Pn)的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的Pn表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)對(duì)甜菜Pn有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)開(kāi)始抑制甜菜的光合作用；SD12830和MA11-8品種甜菜的Pn表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)。各甜菜品種均在出苗后58 d達(dá)到峰值。不同品種間表現(xiàn)為HI0135甜菜的Pn對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)，SD12830品種對(duì)鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。圖3

圖3 鹽堿脅迫下甜菜Pn變化
Fig.3 Effects of saline-alkali stress on Pn in sugar beet

2.3 鹽堿脅迫對(duì)甜菜單株光合物質(zhì)積累的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)對(duì)甜菜光合物質(zhì)積累有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)開(kāi)始抑制甜菜的物質(zhì)積累；SD12830和MA11-8品種甜菜的地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重均表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)。不同品種間表現(xiàn)為HI0135甜菜的光合物質(zhì)積累量最大，SD12830品種積累量最小，MA11-8品種居中。表1

表1 鹽堿脅迫下甜菜單株光合物質(zhì)積累
Table 1 Effects of saline-alkali stress on photosynthetic matter accumulation in sugar beet

品種Varieties濃度 Concentrations(%)地上鮮重Above ground fresh weight(g)地下鮮重 Underground fresh weight (g)地上干重 Above ground dry weight(g)地下干重Underground dry weight(g)HI0135018.59a2.48a1.96ab0.50ab0.518.70a2.59a2.13a0.52a0.814.00b1.40b1.47bc0.30abc1.08.64c1.09bcde1.26cd0.28bcSD1238005.89cde0.63def0.90cde0.16c0.54.53de0.61def0.71de0.15c0.84.24de0.52ef0.70de0.14c1.03.00e0.34f0.51e0.11cMA11-808.58c1.30bc1.05cde0.30abc0.57.24cd1.11bcd0.96cde0.25c0.87.17cd1.00bcde0.92cde0.24c1.05.47cde0.79cdef0.75de0.21c

注：數(shù)字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

2.4 鹽堿脅迫對(duì)甜菜鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)促進(jìn)了甜菜鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)的提高，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)抑制甜菜鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)；SD12830和MA11-8品種甜菜的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為持續(xù)抑制狀態(tài)。鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)，鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為HI0135>SD12830>MA11-8；鹽堿脅迫濃度為0.5%～0.8%時(shí)，鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為SD12830>MA11-8>HI0135；鹽堿脅迫濃度為0.8%～1.0%時(shí)，鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為MA11-8>SD12830>HI0135。圖4,圖5

圖4 鹽堿脅迫下甜菜根部鹽敏感指數(shù)變化
Fig.4 Effects of salt-alkali stress on salt sensitivity index of sugar beet roots

圖5 鹽堿脅迫下甜菜根部耐鹽指數(shù)變化
Fig.5 Effects of salt-alkali stress on salt tolerance index of sugar beet roots

2.5 鹽堿脅迫對(duì)甜菜產(chǎn)量的影響

研究表明，隨著鹽堿脅迫濃度的增加：HI0135品種甜菜的產(chǎn)量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)對(duì)甜菜產(chǎn)量有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)顯著抑制甜菜的產(chǎn)量；SD12830和MA11-8品種甜菜的產(chǎn)量表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)。不同品種間表現(xiàn)為HI0135甜菜的產(chǎn)量最大，SD12830品種產(chǎn)量最小，MA11-8品種居中。圖6

注：數(shù)字后a、b、c等不同字母分別表示P<0.05水平下顯著性差異

Note: a, b and c means significant difference inP<0.05

圖6 鹽堿脅迫下甜菜產(chǎn)量變化
Fig.6 Effects of saline-alkali stress on yield of sugar beet

3 討 論

鹽堿脅迫之所以會(huì)影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，主要由于鹽堿脅迫后根的生物量、葉面積及葉片數(shù)量均變少，致使植株根系吸收養(yǎng)分能力變差、總光合面積減小，最終造成總的生物量的降低[24]。也有研究認(rèn)為鹽堿脅迫下作物的生長(zhǎng)受抑制，一方面是作物在鹽堿環(huán)境中用于生長(zhǎng)的能量被損耗，這種能量損耗是由應(yīng)用于生長(zhǎng)的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)而進(jìn)行離子的運(yùn)輸和吸收而被消耗所引起的；另一方面是作物膨壓的喪失，在鹽堿環(huán)境下細(xì)胞壁大量積累鹽分導(dǎo)致細(xì)胞膨壓下降，進(jìn)一步引起生長(zhǎng)受抑，鹽堿脅迫抑制了植株的生長(zhǎng)，鹽堿濃度越大，抑制作用越強(qiáng)[25]。作物可通過(guò)提高抗氧化酶活性、增加干物質(zhì)積累而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿能力[26]。植物受鹽堿脅迫后，地上部和地下部生長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)速度下降，生物學(xué)產(chǎn)量減少[27]。研究表明，抗鹽堿油用向日葵品種在中度鹽堿脅迫下，敏鹽堿油用向日葵品種在低度鹽堿脅迫下，都能正常生長(zhǎng)，地上部和地下部生物量均比對(duì)照增加，在高濃度鹽堿脅迫下，植物的地上部和地下部生物學(xué)產(chǎn)量都顯著下降，適當(dāng)?shù)柠}分處理可以促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)[28-29]。試驗(yàn)結(jié)果表明，HI0135品種甜菜的株高、葉片數(shù)、地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重，在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)對(duì)甜菜生長(zhǎng)發(fā)育及光合物質(zhì)積累有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)開(kāi)始抑制甜菜的生長(zhǎng)發(fā)育及物質(zhì)積累，且隨著濃度的增加，下降的幅度越大；SD12830和MA11-8品種甜菜的生長(zhǎng)發(fā)育及光合物質(zhì)積累表現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)；品種間表現(xiàn)為HI0135甜菜的株高、葉片數(shù)、地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)，SD12830品種對(duì)鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。

光合作用是植物最重要的生理過(guò)程之一，鹽堿脅迫條件下，光合功能的強(qiáng)弱直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，是評(píng)價(jià)植物耐鹽堿能力的重要生理指標(biāo)[24]。前人研究表明,土壤鹽堿脅迫主要由3種脅迫因子組成：滲透脅迫、離子脅迫以及高pH引起的鹽堿脅迫，最終導(dǎo)致植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞[30]。長(zhǎng)時(shí)間高濃度鹽堿脅迫會(huì)抑制光合電子傳遞和氣孔開(kāi)度，降低碳同化關(guān)鍵酶活性，致使光合機(jī)構(gòu)發(fā)生不可逆?zhèn)?，甚至?xí)率怪仓晁劳鯷31]。試驗(yàn)結(jié)果表明，HI0135品種甜菜的Pn表現(xiàn)在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)開(kāi)始抑制甜菜的光合作用；SD12830和MA11-8品種甜菜的Pn表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢(shì)；間表現(xiàn)為HI0135甜菜的Pn對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)，SD12830品種對(duì)鹽堿脅迫較為敏感，MA11-8品種居中。

堿脅迫使甜菜塊根產(chǎn)量下降，且隨著鹽堿脅迫程度加大，下降的程度越大[32]。試驗(yàn)與前人研究結(jié)果不盡一致，HI0135品種甜菜的產(chǎn)量在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)有促進(jìn)作用，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)顯著抑制甜菜的產(chǎn)量。HI0135品種甜菜的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)在鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)促進(jìn)了植株物質(zhì)的吸收，當(dāng)濃度大于0.5%時(shí)抑制甜菜植株的物質(zhì)積累；SD12830和MA11-8品種甜菜的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為持續(xù)下降；鹽堿脅迫濃度為0～0.5%時(shí)，鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為HI0135>SD12830>MA11-8；鹽堿脅迫濃度為0.5%～0.8%時(shí)，鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為SD12830>MA11-8>HI0135；鹽堿脅迫濃度為0.8%～1.0%時(shí)，鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)表現(xiàn)為MA11-8>SD12830>HI0135。

4 結(jié) 論

適度的鹽堿脅迫有利于甜菜生長(zhǎng)發(fā)育和光合物質(zhì)積累，株高增高，葉片數(shù)增加，促進(jìn)了甜菜地上鮮重、地下鮮重、地上干重及地下干重物質(zhì)積累；抗鹽堿能力不同的甜菜品種對(duì)不同濃度的鹽堿處理反應(yīng)不同，HI0135品種甜菜抗鹽堿脅迫相對(duì)較強(qiáng)，超過(guò)一定的鹽堿濃度范圍(0～0.5%)，則會(huì)影響甜菜的生長(zhǎng)發(fā)育、光和物質(zhì)積累及產(chǎn)量；SD12830和MA11-8品種甜菜對(duì)鹽堿較敏感。