褪黑素引發(fā)對鹽脅迫敖漢苜蓿種子發(fā)芽特性的影響

(1.中國農業(yè)大學草業(yè)科學系，草業(yè)科學北京市重點實驗室， 北京 100193；2.河北省承德市國營魚兒山牧場， 河北 承德 068359)

種子的萌發(fā)和正常生長是決定草地播種建植成功的重要前提。在種子萌發(fā)生長期間，對外界環(huán)境條件非常敏感，容易受到溫度、水分、鹽堿等非生物因素脅迫影響，其中鹽堿脅迫是影響種子正常發(fā)芽的重要因素之一。研究表明，不同濃度水平的鹽堿溶液對種子萌發(fā)和幼苗生長作用效果不同。在較低濃度的鹽堿脅迫時，促進種子萌發(fā)。25 mmol·L-1NaCl溶液可促進紫花苜蓿(Medicagosativa)種子發(fā)芽與幼苗生長[1]。紫花苜蓿種子萌發(fā)受到NaCl溶液脅迫，苜蓿植株的存活率、根長、莖長與鹽濃度呈負相關，且當NaCl溶液濃度≤0.1%時，有利于紫花苜蓿的生長[2]。50 mmol·L-1NaCl溶液和25 mmol·L-1Na2CO3溶液均可促進紫花苜蓿種子萌發(fā)與幼苗生長，隨著鹽堿溶液濃度升高，種子萌發(fā)和幼苗生長受到顯著抑制，并且堿脅迫的抑制作用要強于鹽脅迫[3]。藺吉祥等將2種中性鹽NaCl、Na2SO4與2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3以不同的摩爾比例混合，結果表明，低濃度鹽脅迫對公農1號紫花苜蓿種子發(fā)芽有一定的促進作用，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等均隨著鹽濃度的增加不斷下降，且堿性鹽比例越大下降越明顯[4]。隨著鹽、堿脅迫濃度的增加，黃花苜蓿(M.falcata)種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度降低，且堿性鹽的脅迫作用大于中性鹽[5]。說明鹽溶液的種類與濃度對于種子發(fā)芽具有重要作用。

種子引發(fā)處理可以提高種子發(fā)芽率和種苗的抗逆性，通過引發(fā)進行種子生理與生化修復，使其處于預發(fā)芽狀態(tài)，從而提高種子的出苗速度、幼苗生長和產量水平。紫花苜蓿種子在0.8% NaCl脅迫下，水、20% PEG 6000、2% KNO3-KH2PO3和沙引發(fā)均能顯著提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，促進鹽脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長[6-7]。鄧蓉等采用20% PEG、2% KNO3、2% KNO3-KH2PO4和水對維多利亞、WL 323和亮2紫花苜蓿進行引發(fā)試驗，結果表明引發(fā)處理效果在苜蓿品種間有差異，水引發(fā)比PEG處理更有效提高莖長。維多利亞苜蓿的PEG引發(fā)效果最明顯[8]。閔丹丹以隴東苜蓿和甘農3號紫花苜蓿為試驗材料，研究水、PEG-6000、KNO3、CaCl2以及GA3引發(fā)處理后的種子在低溫、鹽和干旱脅迫下的萌發(fā)和幼苗生長，結果發(fā)現(xiàn)，在NaCl溶液脅迫下，引發(fā)對紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響，隨鹽濃度、引發(fā)方法以及品種而異，并且隨鹽濃度的增加，引發(fā)后種子的萌發(fā)率均呈下降的趨勢[9]。

褪黑素(MT)是廣泛存在于動植物體內的一類重要的吲哚類化合物，研究發(fā)現(xiàn)，MT在植物生理調節(jié)、增強植物抗逆性方面起著非常重要的作用，可以緩解重金屬、鹽離子等化學物質、紫外輻射、溫度變化等逆境對植物的損害，賦予植物抵抗不良環(huán)境的能力[10-12]。通過添加MT可以緩解各逆境對植物的脅迫作用。外源添加MT可以增加黃瓜(Cucumissativus)種子在干旱脅迫下的萌發(fā)率[13]。外源MT可以通過調控碳氮平衡和脯氨酸代謝來增強紫花苜蓿對干旱的脅迫響應[14]。但通過引發(fā)處理研究MT調控苜蓿種子發(fā)芽特性的研究很少，需要探索MT緩解鹽脅迫的適宜引發(fā)濃度和時間。

紫花苜蓿作為一種適應性強、蛋白質含量高、產量高的豆科牧草，在人工草地建設和草地畜牧業(yè)生產中發(fā)揮著重要作用。敖漢苜蓿(M.sativacv. Aohan)是適宜旱作栽培的地方品種，抗旱、抗寒性強，具有抗風沙、耐瘠薄的特性。隨著我國振興奶業(yè)苜蓿發(fā)展行動、糧改飼和草牧業(yè)政策的實施，苜蓿種植的規(guī)模迅速增長，據(jù)全國畜牧總站統(tǒng)計，到2016年紫花苜蓿保留面積437萬hm2，在我國草產業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展中具有重要作用。本試驗采用混合鹽溶液和堿性鹽溶液模擬土壤鹽脅迫，通過MT引發(fā)研究敖漢苜蓿種子耐鹽性和提高種子萌發(fā)能力的適宜處理方法，對于確保苜蓿草地的成功建植具有重要的理論指導作用和生產價值。

1 材料與方法

1.1試驗材料

敖漢苜蓿種子(表1)，2015年收獲于內蒙古赤峰市敖漢旗。

表1 敖漢苜蓿種子樣品信息 單位：%

初始含水量正常種苗不正常種苗死種子硬實種子6.4722818

1.2試驗設計與處理

選取均勻一致的敖漢苜蓿種子100粒進行引發(fā)處理，MT溶液濃度為50，100μmol·L-1。重復4次，4 ℃黑暗下，分別在15 mL引發(fā)溶液中浸泡6 h、12 h。浸泡結束后用蒸餾水快速沖洗種子10次，用濾紙吸干種子表面水分，然后回干至種子原始含水量備用。

鹽脅迫處理采用混合鹽溶液和堿性鹽溶液。將NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3粉末按照1∶1∶1∶1的摩爾比混合，配制成100 mL混合鹽溶液，記為S，每組內設置5個濃度梯度，溶液中總鹽濃度依次為0，25，50，100，150 mmol·L-1，分別記為ck，25 S，50 S，100 S，150 S(表2)。NaHCO3、Na2CO3粉末按照1∶1的摩爾比混合，配制成100 mL堿溶液，記為J，每組內設置5個濃度梯度，溶液中總鹽濃度依次為0，25，50，100，150 mmol·L-1，分別記為ck，25 J，50 J，100 J，150 J(表3)。

表2 混合鹽溶液的鹽分組成、摩爾比及pH值

處理摩爾比 鹽分組成/[g·(100mL)-1] NaClNa2SO4NaHCO3Na2CO3pH值ck0∶0∶0∶000007.0025S1∶1∶1∶10.0370.0890.0530.0669.2650S1∶1∶1∶10.0730.1780.1050.1339.31100S1∶1∶1∶10.1460.3550.2100.2659.44150S1∶1∶1∶10.2190.5340.3150.3989.51

表3 堿性鹽溶液組成、摩爾比及pH值

處理摩爾比鹽分組成/[g·(100mL)-1]NaHCO3Na2CO3pH值ck0∶0007.0025J1∶10.1050.13311.0950J1∶10.2100.26511.21100J1∶10.4200.53011.27150J1∶10.6300.79511.36

1.3發(fā)芽試驗

參照牧草種子檢驗規(guī)程GB/T 2930.4—2001，選取均勻飽滿一致的紫花苜蓿種子400粒，將其放入鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿(規(guī)格為11.5 cm×11.5 cm)中，每皿放置100粒，重復4次。將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱(GXZ-300 A)中，在20 ℃恒溫、光照8 h和黑暗16 h條件下培養(yǎng)。試驗中，每個培養(yǎng)皿加入15 mL相應鹽溶液，并采取稱重的方法保持溶液濃度不變。初次計數(shù)為第4天，末次計數(shù)為第10天，每日記錄胚根伸出種皮2 mm的種子數(shù)，最終統(tǒng)計正常種苗數(shù)、每日新發(fā)芽的種子數(shù)(胚根伸出種皮至少2 mm)，按以下公式計算種子發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間。

發(fā)芽率(%)=(發(fā)芽期間全部正常種苗數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

平均發(fā)芽時間(d)=∑nt/n;

其中，n為新發(fā)芽種子數(shù)(胚根伸出種皮至少2 mm)，t為從設置發(fā)芽開始的時間(d)。

1.4種苗生長指標測定

發(fā)芽10 d結束后，隨機選取20株種苗測量長度(cm)和鮮重(g)，重復4次。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)通過使用SPSS 13.0軟件進行單因素方差分析(ANOVA)后做平均值多重比較(Duncan)，顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1不同鹽溶液處理對敖漢苜蓿種子發(fā)芽率的影響

不同濃度的鹽溶液處理后，隨著溶液濃度的升高敖漢苜蓿種子的發(fā)芽率呈逐漸下降的趨勢(表4)。與對照相比，處理25 S可以顯著提高苜蓿種子發(fā)芽率，其他處理的種子發(fā)芽率均顯著降低。當鹽溶液濃度超過100 mmol·L-1時，100 S、100 J、150 S、150 J處理種子發(fā)芽率降至最低，且處理間差異不顯著。

表4 鹽溶液處理對敖漢苜蓿種子發(fā)芽率的影響

鹽處理 發(fā)芽率/% ck80b25S83a25J67c50S55d50J12e100S5f100J4f150S5f150J6f

注：同列平均值標注不同字母間差異顯著(p<0.05)。

當鹽溶液濃度為25 mmol·L-1和50 mmol·L-1時，處理25 J與25 S、50 J與50 S相比，種子發(fā)芽率顯著下降，高pH值對于種子發(fā)芽的抑制效果明顯。當鹽溶液濃度為100，150 mmol·L-1時，處理100 J與100 S、150 J與150 S相比，種子發(fā)芽率差異不顯著，且苜蓿種子發(fā)芽率不超過6%。高pH值、高鹽濃度的顯著(p<0.05)；“*”代表同樣的處理條件下引發(fā)時間之間差異顯著(p<0.05)。下同。

表5 MT引發(fā)對鹽脅迫敖漢苜蓿種子發(fā)芽的影響

鹽處理引發(fā)時間/h 發(fā)芽率/% 平均發(fā)芽時間/d 50μmol·L-1100μmol·L-150μmol·L-1100μmol·L-1ck75Aa78Aa2.33Da2.27Da25S75Aa74Ba2.58Ca2.31Db25J673Bb77Aa2.65BCa2.42Ca50S37Ca40Ca2.72Ba2.63Bb50J12Da12Da2.91Aa2.76Abck74Bb83Aa?2.32Da2.26Ca25S80Aa?82Aa?2.48Ca2.25Cb25J1270Cb77Ba2.61Ba2.36Ba50S65Da?63Ca?2.63Ba?2.38Bb?50J12Eb44Da?2.79Aa?2.63Ab?

注：同一列不同大寫字母表示鹽處理間差異顯著(p<0.05)；同行同一指標(發(fā)芽率，平均發(fā)芽時間)內不同小寫字母表示引發(fā)濃度間差異

處理條件均抑制種子的發(fā)芽。

2.2MT引發(fā)對鹽脅迫敖漢苜蓿種子發(fā)芽率的影響

通過MT引發(fā)，敖漢苜蓿種子經不同鹽溶液處理后測定結果(表5)表明，發(fā)芽率變化受引發(fā)時間和引發(fā)濃度的影響。在不同濃度MT引發(fā)6 h時，種子發(fā)芽率的變化趨勢與未引發(fā)處理相似。經50μmol·L-1引發(fā)后，處理25 S種子發(fā)芽率最高，與對照之間差異不顯著。100μmol·L-1引發(fā)時，處理25 J的發(fā)芽率與對照無顯著差異，但顯著(p<0.05)高于其他處理。處理50 J種子發(fā)芽率最低(12%)，且顯著低于處理50 S的發(fā)芽率(40%)。在不同引發(fā)濃度中，只有在處理25 J時，100μmol·L-1引發(fā)種子發(fā)芽率顯著高于50μmol·L-1引發(fā)，其他鹽溶液處理中引發(fā)濃度之間發(fā)芽率無顯著差異。在引發(fā)12 h時，種子發(fā)芽率的變化與未引發(fā)處理相似。處理25 S種子發(fā)芽率最高，且顯著高于其他脅迫處理后的種子發(fā)芽率，處理50 J的種子發(fā)芽率最低。但在處理25 J、50 J中，100μmol·L-1引發(fā)的種子發(fā)芽率顯著高于50μmol·L-1引發(fā)。

引發(fā)6 h和12 h各鹽溶液處理種子發(fā)芽率結果比較表明(表5)，處理25 S和50 S中，與引發(fā)6 h相比，引發(fā)12 h可以顯著提高種子的發(fā)芽率。但對于處理50 J，只有在100μmol·L-1MT引發(fā)12 h時才能顯著提高種子的發(fā)芽率。

2.3MT引發(fā)對鹽脅迫敖漢苜蓿種子平均發(fā)芽時間(MGT)的影響

通過MT引發(fā)，經鹽溶液處理敖漢苜蓿種子呈現(xiàn)規(guī)律性變化。MGT測定結果(表5)表明，在不同濃度MT引發(fā)6 h時，隨著鹽濃度的增加，MGT也逐漸延長，處理50 J的種子MGT最長，且與其它鹽溶液處理間有顯著差異。經50μmol·L-1引發(fā)后，處理25 J與25 S間MGT差異不顯著；而經100μmol·L-1引發(fā)后，處理25 J與25 S間MGT差異顯著。此外，在處理25 S、50 S、50 J中，與50μmol·L-1引發(fā)相比，經100μmol·L-1引發(fā)后MGT均顯著降低。在不同濃度MT引發(fā)12 h時，MGT的變化規(guī)律與MT引發(fā)6 h類似。但處理25 J與25 S、50 J與50 S相比，MGT均顯著延長。

引發(fā)6 h和12 h后各鹽溶液處理種子MGT結果(表5)表明，與MT引發(fā)6 h相比，只有處理50 S和50 J在引發(fā)12 h時可以顯著縮短種子的MGT，其他處理間沒有顯著(p>0.05)差異。

2.4MT引發(fā)對鹽脅迫敖漢苜蓿種苗長度的影響

通過MT引發(fā)，敖漢苜蓿種子經不同鹽溶液處理后結果(表6)表明，種苗長度呈現(xiàn)規(guī)律性變化。在50μmol·L-1和100μmol·L-1引發(fā)6 h時，隨著脅迫處理濃度的增加，種苗長度逐漸變短，均在處理50 J時降到最低，且鹽溶液處理間種苗長度差異顯著(p<0.05)。在對照組和處理25 S、50 J條件下，100μmol·L-1引發(fā)的苗長分別顯著高于50μmol·L-1引發(fā)的苗長。在不同濃度MT引發(fā)12 h時，隨著鹽處理濃度的增加，種苗長度顯著變短，均在處理50 J時降到最低。但在對照組和處理25 S條件下，100μmol·L-1引發(fā)的苗長分別顯著高于50μmol·L-1引發(fā)的苗長。

引發(fā)6 h和12 h后各鹽溶液處理種苗長度結果比較表明(表6)，與引發(fā)6 h相比，引發(fā)12 h后各處理種苗長度均顯著增加。

表6 MT引發(fā)對鹽脅迫敖漢下苜蓿種苗生長的影響

鹽處理引發(fā)時間/h 苗長/cm 鮮重/g 50μmol·L-1100μmol·L-150μmol·L-1100μmol·L-1ck5.95Ab6.87Aa0.87Ab0.95Aa25S2.97Bb3.31Ba0.74Ba0.73Ba25J62.13Ca2.28Ca0.70Bb0.76Ba50S1.42Da1.39Da0.47Ca0.45Ca50J0.71Eb0.9Ea0.11Db0.14Dack6.25Ab?7.38Aa?0.84Ab0.92Aa25S3.43Bb?3.61Ba?0.7Ba0.71Ba25J122.45Ca?2.53Ca?0.71Ba0.75Ba50S1.78Da?1.83Da?0.48Ca0.49Ca50J1.03Ea?1.13Ea?0.10Db0.13Da

2.5MT引發(fā)對鹽脅迫敖漢苜蓿種苗鮮重的影響

通過MT引發(fā)，敖漢苜蓿種子經不同鹽溶液處理后結果(表6)表明，種苗鮮重呈現(xiàn)規(guī)律性變化。在50μmol·L-1和100μmol·L-1引發(fā)6 h時，對照種苗鮮重最高，隨著脅迫濃度的增加，種苗鮮重逐漸下降，均在處理50 J時降到最低，且鹽溶液處理50 S和50 J間種苗鮮重差異顯著，但處理25 S和25 J間種苗鮮重差異不顯著。在對照和處理25 J、50 J條件下，100μmol·L-1引發(fā)的種苗鮮重分別顯著高于50μmol·L-1引發(fā)的種苗鮮重。在不同濃度引發(fā)12 h時，對照種苗鮮重最高，隨著鹽濃度的增加顯著下降，均在處理50 J時降到最低。且鹽溶液處理50 S和50 J間種苗鮮重差異顯著，但處理25 S和25 J間種苗鮮重差異不顯著。在對照組和處理50 J條件下，100μmol·L-1引發(fā)的種苗鮮重分別顯著高于50μmol·L-1引發(fā)的種苗鮮重。

引發(fā)6 h和12 h后各鹽溶液處理種苗鮮重結果(表6)表明，與引發(fā)6 h相比，引發(fā)12 h后各處理種苗鮮重均無顯著差異。

3 討 論

隨著鹽濃度增加，鹽堿脅迫會對種子發(fā)芽率造成影響[15]。在較低鹽濃度情況下，鹽溶液可提高苜蓿種子發(fā)芽率，但當鹽濃度增大超過了種子能夠承受的范圍，就會抑制種子發(fā)芽甚至造成種子死亡。低濃度鹽堿脅迫促進菠菜(Spinaciaoleracea)和大豆(Glycinemax)種子發(fā)芽[16-17]，并且低濃度的鹽分促進苜蓿種子發(fā)芽與幼苗發(fā)育[1,3]。本試驗研究也發(fā)現(xiàn)相似的結果，在低鹽溶液濃度25 mmol·L-1(25 S)時，敖漢苜蓿種子發(fā)芽率顯著高于對照。隨著鹽濃度的提高，在高鹽濃度100,150 mmol·L-1(100 S、100 J、150 S、150 J)時，苜蓿種子發(fā)芽率降至最低，不超過6%。因此，敖漢苜蓿種子可以在小于50 mmol·L-1混合鹽溶液中進行發(fā)芽。

研究表明，低濃度的鹽處理促進紫花苜蓿種子發(fā)芽，高濃度抑制發(fā)芽，堿性鹽脅迫越高對種子活力抑制作用越大[4]。與鹽脅迫比較，堿脅迫對苜蓿種子發(fā)芽的影響更明顯。紫花苜蓿在堿脅迫條件下種子萌發(fā)受到影響，生物量積累減少[2]。黃花苜蓿種子隨著鹽、堿濃度增加發(fā)芽率降低，發(fā)芽時間增加，且堿脅迫作用更明顯[5]。本試驗采用混合鹽處理，隨著鹽溶液濃度的增加，相應的溶液pH值也增加，混合鹽溶液pH值為9.26～9.51，而堿性混合鹽溶液pH值為11.09～11.36。鹽濃度25，50 mmol·L-1時，與混合鹽(25 S、50 S)處理相比，堿性鹽(25 J、50 J)處理顯著降低種子的發(fā)芽率。說明堿性鹽溶液在較低濃度時，也抑制種子發(fā)芽，隨著溶液濃度逐漸增大，種子發(fā)芽抑制作用明顯。在多種鹽堿脅迫中，Na2CO3對種子發(fā)芽的抑制作用十分顯著，當Na2CO3濃度為50 mmol·L-1時，種子不能發(fā)芽甚至全部死亡[18]。胡宗英認為在不同混合鹽堿脅迫情況下，隨著堿性鹽溶液的濃度增大，Na+與pH值協(xié)同作用，當Na2CO3濃度為50 mmol·L-1時紫花苜蓿種子全部死亡[19]。敖漢苜蓿種子發(fā)芽結果也說明，在混合鹽脅迫中，溶液pH值越高對于種子發(fā)芽影響越大，高pH脅迫是種子萌發(fā)抑制的主要因子。

種子萌發(fā)時期是植物受鹽堿脅迫影響最大的時期，種子吸脹期間對于外界環(huán)境敏感。通過引發(fā)處理可以提高種子的抗逆性和出苗率[20-21]。MT具有自由基清除作用，可以減輕逆境條件下植物受到的氧化傷害。因此，利用MT引發(fā)處理研究種子萌發(fā)的耐鹽性，對于提高種子抗逆性和種子發(fā)芽能力具有重要意義。但MT引發(fā)濃度和時間條件與植物種類和鹽堿溶液有關。敖漢苜蓿種子經100μmol·L-1引發(fā)12 h處理后，可以減緩鹽脅迫的影響，阻止種子發(fā)芽率的下降，其中對50 mmol·L-1混合鹽溶液的改善效果明顯，并且100μmol·L-1引發(fā)比50μmol·L-1引發(fā)對堿性混合鹽(25 J、50 J)脅迫的抑制作用更有效。張娜等采用NaCl溶液(濃度為0，50，100，150，200 mmol·L-1)、MT溶液(濃度為100，300，500,1 000μmol·L-1)處理雜交狼尾草(PennisetumamericanumxP.purpureum)種子，研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫大大降低了雜交狼尾草種子的發(fā)芽勢，且抑制程度隨NaCl濃度增加而增加，150 mmol·L-1和200 mmol·L-1NaCl處理種子發(fā)芽勢均降到了50%左右。而在150 mmol·L-1NaCl溶液基礎上，添加不同濃度的MT溶液，結果顯示100，300，500μmol·L-1MT均可程度不同緩解NaCl溶液的萌發(fā)抑制作用，但1 000μmol·L-1MT卻加劇了種子萌發(fā)抑制作用[22]。研究發(fā)現(xiàn)，MT能夠顯著提高鹽脅迫下黃瓜種子的發(fā)芽率[23]。另外，李愛等利用PEG模擬干旱脅迫，研究比較MT處理紫蘇(Perillafrutescens)種子的萌發(fā)特性，結果表明，紫蘇種子萌發(fā)受到干旱的顯著抑制，不同濃度的MT處理可以提高種子發(fā)芽能力，其中10%PEG+50μmol·L-1處理發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標達到最高[24]。不同濃度MT引發(fā)種子的效果不同，100μmol·L-1處理冬小麥(Triticumaestivum)種子，可以提高其抵抗干旱脅迫的能力[25]。通過比較說明，植物種子對于鹽堿脅迫的耐受性不同，相應地MT處理的濃度和時間也不完全相同，但適宜的MT濃度對于緩解鹽溶液的脅迫具有顯著的效果。

平均發(fā)芽時間(MGT)是反映種子活力的重要指標之一，其值越大，表明種子活力和田間出苗率越低[26]。在玉米(Zeamays)[27]、燕麥(Avenasativa)[28]、多花黑麥草(Loliummultiflorum)[29]種子研究表明，利用MGT指標可以預測田間出苗和幼苗生長情況。當50，100μmol·L-1引發(fā)6 h和12 h時，隨著鹽脅迫的增強，MGT均呈逐漸延長的趨勢，但100μmol·L-1引發(fā)或者引發(fā)12 h，均可以顯著縮短50 mmol·L-1混合鹽溶液(50 S、50 J)脅迫種子的MGT。MT引發(fā)對于高濃度和高pH混合鹽溶液脅迫具有明顯的緩解作用。此外，隨著混合鹽濃度的提高，敖漢苜蓿種子發(fā)芽率也表現(xiàn)出類似的變化，100μmol·L-1引發(fā)12 h時可以有效緩解鹽脅迫對于種子發(fā)芽的抑制作用，表現(xiàn)在種子發(fā)芽率提高和MGT縮短。

在不同濃度的混合鹽溶液脅迫作用下，敖漢苜蓿種苗苗長和鮮重的變化均在50 J降至最小。種苗長度變化對于混合鹽濃度和pH值更敏感，高濃度、高pH值均抑制種苗長度。但種苗鮮重僅在高濃度和高pH值時受到明顯抑制。不同濃度MT引發(fā)對于種苗苗長、鮮重的作用不同，100μmol·L-1引發(fā)可以顯著促進鹽溶液25 S種苗的苗長和50 J種苗的鮮重。MT引發(fā)時間對于種苗苗長和鮮重的作用效果不同。MT引發(fā)12 h與6 h相比，可以顯著促進種苗長度而種苗鮮重無顯著變化。研究表明，引發(fā)時間不同向日葵(Helianthusannuus)種子的引發(fā)效果也不同，引發(fā)時間為12 h的發(fā)芽率顯著高于引發(fā)時間為4 h的種子，但是引發(fā)時間過長發(fā)芽率下降[30]。

4 結 論

4.125 mmol·L-1混合鹽溶液(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3混合)促進敖漢苜蓿種子發(fā)芽，濃度超過100 mmol·L-1混合鹽溶液和堿性鹽溶液(NaHCO3、Na2CO3混合)抑制種子發(fā)芽，且pH>11.0鹽溶液抑制作用更明顯。

4.2綜合各項測定指標，100μmol·L-1引發(fā)12 h時可以有效緩解混合鹽溶液和高pH鹽溶液(pH>11.0)脅迫作用，表現(xiàn)在種子發(fā)芽率提高、MGT縮短、種苗長度和鮮重增加。