遮陰對不同生長速率菜心生長及生理的影響

陳連珠 張雪彬 陶凱 楊小鋒

摘要 [目的]探尋遮陰對夏季不同生長速度菜心生長及生理影響。[方法]采用水培方式，以特青遲心（慢生型）、華夏50天（中等）和四九-19（快生型）菜心為材料，以白色遮陽網(wǎng)（透光率62.0%）覆蓋為對照（CK），研究黑色遮陽網(wǎng)（透光率38.4%）對不同品種菜心的生長、葉綠素熒光及反射光譜的影響。[結(jié)果]黑色遮陽網(wǎng)不利于菜心生長，生長抑制程度表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心;黑色遮陽網(wǎng)使菜心葉綠素a/b均降低，特青遲心和華夏50天菜心葉綠素含量增加，四九-19葉綠素含量降低;黑色遮陽網(wǎng)使菜心暗適應(yīng)下的初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)下最大熒光（Fm）和表觀電子傳遞速率（ETR）增加，使暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）、光適應(yīng)條件下的PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（ΔF/Fm′）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）降低;遮陰提高菜心在近紅外波段的光譜反射率。[結(jié)論]過度遮陰避免了葉片結(jié)構(gòu)的光損傷，但不能滿足菜心生長的光能需求，且對速生品種的影響大于慢生型品種。

關(guān)鍵詞 菜心;遮陰;生長;葉綠素熒光;光譜

中圖分類號 S634.5文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）11-0045-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.015

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Abstract [Objective]To explore the effects of shading on the growth and physiology of flowering Chinese cabbage at different growth rates in summer.[Method]The effects of black shading net （light transmittance of 38.4%） on the growth，chlorophyll fluorescence parameters and reflectance spectrum of different varieties of flowering Chinese cabbage were studied by hydroponic culture，using Teqingchixin （slowgrowing type），Huaxia 50 d （intermediategrowing type） and Sijiu19 （fastgrowing type） as materials and white shading net （light transmittance of 62.0%） as control （CK）.[Result]Black shading net was not conducive to the growth of cabbage，and the degree of growth inhibition was expressed as Sijiu19 > Huaxia 50 d> Teqingchixin.The black shading net reduced the chlorophyll a/b of all varieties，increased the chlorophyll content of Teqingchixin and Huaxia 50 d，decreased the chlorophyll content of Sijiu19.The black shading network increased the initial fluorescence （Fo） and maximum fluorescence （Fm） and the electron transfer rate （ETR），but decreased actual photochemical quantum efficiency of PS Ⅱ under light adaptation（ΔF/Fm′），maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation（Fv/Fm），maximum photochemical efficiency of PSⅡunder light adaptation（Fv′/Fm′） and photochemical quenching（qP） of` flowering Chinese cabbage.The spectral reflectance of leaf in near infrared band of the black shading network had improved.[Conclusion]Excessive shading could prevent light damage of blade structure，but could not satisfy the light energy demand growth of the flowering Chinese cabbage，and has a greater impact on fastgrowing variety than slowgrowing variety.

Key words Flowering Chinese cabbage;Shading;Growth;Chlorophyll fluorescence parameters;Reflectance spectrum

基金項目 海南省自然基金面上項目（318MS115）。

作者簡介 陳連珠（1986-），女，廣東惠州人，助理研究員，碩士，從事蔬菜栽培等研究工作。*通信作者，研究員，博士，從事農(nóng)業(yè)工程研究。

收稿日期 2018-12-19

光是植物生長并獲得能量來源的重要生態(tài)因子，通過光敏色素，光以環(huán)境信號的形式影響植物生長、發(fā)育和形態(tài)建成[1-2]。不同作物或同一作物的不同品種間的需光特性不盡相同，光照太強或太弱均不利于作物生長。李彩斌等[3]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會導(dǎo)致馬鈴薯株高和節(jié)間長增加，莖粗減小，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，不同品種間存在差異。宋艷霞等[4]研究發(fā)現(xiàn)，套作遮陰使大豆葉片暗適應(yīng)下的初始熒光及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率增加，暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)及非光化學(xué)猝滅系數(shù)降低。

夏季高溫強光使蔬菜生長受阻，遮陽網(wǎng)覆蓋栽培是蔬菜避免高溫高強光傷害的有效措施，覆蓋遮陽網(wǎng)可提高蔬菜產(chǎn)量[5-6]。菜心為廣東特產(chǎn)蔬菜，也是海南主要種植的葉菜之一，以幼嫩的菜薹為食用部分。菜心生長前期的適宜溫度為20～25 ℃，菜薹形成期適宜溫度為15～20 ℃，夏季高溫強光不利于菜心生產(chǎn)。陳麗娜等[7]研究了黑色和銀灰色遮陽網(wǎng)覆蓋對夏季屋頂菜心生長及栽培基質(zhì)溫濕度的影響。閆秋艷等[8]研究了彩色遮陽網(wǎng)對菜心生長及光合特性的影響。前人研究結(jié)果表明，不適宜的遮光度會造成弱光逆境，抑制蔬菜生長。但前人在菜心遮陰方面的研究主要以土壤種植或基質(zhì)栽培為基礎(chǔ)，未見以水培為基礎(chǔ)的菜心遮陰研究。而水培大棚夏季溫度高，以管道營養(yǎng)液栽培的蔬菜受光環(huán)境的影響更大，為此筆者在水培基礎(chǔ)上，比較了2種遮陰條件下不同耐熱菜心品種的生長、葉片色素含量、葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)及反射光譜的差異，以期為水培蔬菜夏季生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 供試菜心品種為特青遲心、四九-19和華夏50天尖葉油綠菜心。其中特青遲心和四九-19菜心種子由廣州乾農(nóng)農(nóng)業(yè)科技有限公司提供，華夏50天菜心種子由廣州鴻業(yè)種子科技有限公司提供。生長速率表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心。

1.2 試驗設(shè)計與方法 試驗于2018年6月在三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院水培蔬菜大棚進行，6月13日定植，6月30日采收。采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為不同遮陽網(wǎng)，設(shè)置白色遮陽網(wǎng)（透光率62.0%）和黑色遮陽網(wǎng)（透光率38.4%）2 個遮光處理，以白色遮陽網(wǎng)為對照，副區(qū)為品種。每處理3 次重復(fù)，每次重復(fù)種植50株苗。使用管道營養(yǎng)液循環(huán)的水培方式進行栽培。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長指標的測定。于采收期進行株高、莖粗、葉數(shù)、地上部鮮重、地上部干重和地下部干重的測定，并根據(jù)地上部和地下部干重求植株根冠比，每處理重復(fù)測定3次。

1.3.2 反射光譜的測定。采用儀器為光譜分析儀（ UniSpec-SC，US），采樣間隔1 nm，光譜分辨率1 nm，波段設(shè)置310～1 150 nm。每個處理選取3片葉子測定葉片光譜反射率。測量過程中及時進行標準白板校正。用Multispec 5.1 數(shù)據(jù)處理軟件讀取反射光譜原始數(shù)據(jù)。

1.3.3 光合色素測定。選擇中部同一節(jié)位的成熟葉片進行葉綠素和類胡蘿卜素的測定，用95%乙醇提取，分光光度法665、649、470 nm下測定含量[9]，每處理重復(fù)3次。

1.3.4 葉綠素熒光參數(shù)的測定。使用FMS2脈沖調(diào)試熒光儀（英國Hansatech）進行測定，先測定光適應(yīng)條件下的PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv′/Fm′）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（ΔF/Fm′）、表觀電子傳遞速率（ETR）。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），然后夾上暗適應(yīng)葉夾，暗適應(yīng)20 min后測定暗適應(yīng)下的初始熒光（Fo）、暗適應(yīng)下最大熒光（Fm）和暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm），并利用公式NPQ=Fm/Fm′-1計算非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)分析 測定結(jié)果用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對菜心生長參數(shù)的影響 由表1可知，不同品種的菜心生長速度表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心，黑網(wǎng)處理使3個品種菜心的株高、莖粗、葉數(shù)、地上部鮮重、地上部干重和地下部干重均較白網(wǎng)下降，下降幅度表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心。株高、莖粗及地下部干重方面僅四九-19菜心表現(xiàn)顯著差異;2種遮光處理的3個品種葉數(shù)差異均不顯著;華夏50天和四九-19菜心地上部鮮重和干重在2種遮光處理間差異達顯著水平;黑網(wǎng)處理降低菜心根冠比，其中華夏50天和特青遲心的根冠比差異達顯著水平。

2.2 遮陰對菜心葉片色素含量的影響 由表2可知，2種遮光處理的菜心光合色素含量無顯著差異，但黑網(wǎng)處理使特青遲心和華夏50天菜心的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和葉綠素a+b（Chl a+b）含量增加，而四九-19的表現(xiàn)則相反。特青遲心的Chl a、Chl b和Chl a+b含量黑網(wǎng)較白網(wǎng)分別增加2.13%、3.08%和2.90%;華夏50天菜心的黑網(wǎng)較白網(wǎng)分別增加1.49%、6.56%和2.56%;四九-19的黑網(wǎng)較白網(wǎng)分別降低11.48%、8.00%和9.36%。黑網(wǎng)處理的3個品種菜心類胡蘿卜素（Car）含量均較白網(wǎng)降低;葉綠素a/b（Chl a/b）也較白網(wǎng)降低，特青遲心、華夏50天和四九-19分別較白網(wǎng)降低1.37%、3.9%和5.28%。說明遮陰對不同菜心品種的光合色素，尤其是葉綠素含量影響不盡相同，特青遲心和華夏50天在弱光環(huán)境下葉綠素含量增加，Chl b的增加幅度大于Chl a，從而降低了Chl a/b，而四九-19在弱光環(huán)境下葉綠素含量下降，但Chl b的下降幅度小于Chl a，從而使Chl a/b也下降。

2.3 遮陰對菜心葉綠素熒光參數(shù)的影響 由表3可知，黑色遮陽網(wǎng)處理的3個菜心品種的Fo、Fm均較白網(wǎng)增加，增加幅度均表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心，四九-19和華夏50天不同處理間Fo有顯著差異，四九-19不同處理間Fm值表現(xiàn)顯著差異;黑網(wǎng)處理的3個菜心品種Fv/Fm、ΔF/Fm′、Fv′/Fm′均較白網(wǎng)降低，下降幅度表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心，處理間無顯著差異;黑網(wǎng)內(nèi)3個菜心品種的ETR分別較白網(wǎng)增加，增加幅度為特青遲心>華夏50天>四九-19，其中特青遲心和華夏50天增加達顯著水平;黑網(wǎng)內(nèi)3個菜心品種的qP分別較白網(wǎng)降低，降低幅度為四九-19>特青遲心>華夏50天，處理間差異不顯著;黑網(wǎng)內(nèi)華夏50天和特青遲心的NPQ較白網(wǎng)顯著增加，而四九-19 的NPQ較白網(wǎng)顯著降低。

2.4 遮陰對菜心光譜特征的影響 由圖1 可知，華夏50天和四九-19菜心葉片光譜反射率曲線形狀相似，與特青遲心差異較大。近紅外區(qū)域（ 750～1 000 nm） ，黑網(wǎng)的光譜反射率明顯高于白網(wǎng)處理，在綠峰區(qū)域（ 550 nm 附近）的反射率差異則不明顯;特青遲心在綠峰區(qū)域表現(xiàn)為黑網(wǎng)明顯高于白網(wǎng)處理，而在近紅外區(qū)域則無明顯差異。

華夏50天和四九-19菜心的紅邊幅值表現(xiàn)為黑網(wǎng)較白網(wǎng)明顯增加，但紅邊位置并未發(fā)生變化;特青遲心的紅邊幅值差異較小，但紅邊位置向藍光方向偏移，出現(xiàn)“藍移”現(xiàn)象。

3 討論與結(jié)論

遮陰對作物生長的影響因作物品種、遮陰度和遮陰時間的不同，結(jié)果有差異。該研究黑網(wǎng)處理的3個品種菜心的株高、莖粗、葉數(shù)、地上部鮮重、地上部干重和地下部干重均較白網(wǎng)下降，下降幅度表現(xiàn)為四九-19>華夏50天>特青遲心，由此說明，透光率38.4%的黑色遮陽網(wǎng)不利于菜心的生長，不同品種耐陰性存在差異性，生長期短的速生型菜心品種需光性較強，受弱光影響大于生長期長的慢生型品種。

植物在一定范圍內(nèi)對光環(huán)境有很強的自我適應(yīng)與調(diào)節(jié)能力，一些植物在弱光下會通過合成大量的葉綠素去捕獲更多的光能，但不同光反應(yīng)類型的品種間存在差異[10]。該研究中特青遲心和華夏50天菜心在弱光條件下葉綠素含量增加，四九-19菜心在弱光條件下葉綠素含量降低，但葉綠素a/b均下降，說明弱光條件下不同品種光合色素含量的變化不盡相同，進一步證明了葉綠素b在植物適應(yīng)弱光環(huán)境中的重要性。前人研究認為遮陰增加了植株葉片F(xiàn)o和Fm，降低ΔF/Fm′、ETR和qP[11-13]，該研究遮陰使菜心Fo、Fm和ETR增加，使ΔF/Fm′、Fv/Fm 、Fv′/Fm′和qP降低，與前人研究結(jié)果不盡相同，可能是不同遮陰程度及夏季高溫影響所致。

光譜反射率、紅邊幅值和紅邊位置差異體現(xiàn)了葉片的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。在植物生長旺盛葉綠素含量高時，紅邊位置向長波方向移動，稱之為“紅移”，反之，稱之為“藍移”。該研究結(jié)果表明，遮陰提高了菜心在近紅外波段的光譜反射率，紅邊幅值均較對照提高，原因可能是遮陰避免強光對葉片細胞結(jié)構(gòu)的破壞，葉片衰老程度降低。這也說明了遮陰處理雖不能滿足菜心生長的光能需要，但有利于夏季避免葉片結(jié)構(gòu)的光損害。

該研究比較了2種遮陰條件下生長、葉綠素熒光、光合色素及光譜特征方面差異，白色遮陽網(wǎng)優(yōu)于黑色遮陽網(wǎng)處理，表明過度遮陰不利于菜心生長，且過度遮陰對速生型品種的影響大于慢生型品種，因此，透光率低的黑色遮陽網(wǎng)不適合菜心夏季保護栽培。

參考文獻

[1] ROZENDAAL D M A，HURTADO V H，POORTER L.Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light;Relationships with light demand and adult stature[J].Functional ecology，2006，20（2）：207-216.

[2] PIRES M V，ALMEIDA A A F，F(xiàn)IGUEIREDO A L，et al.Photosynthetic characteristics of ornamental passion flowers grown under different light intensities[J].Photosynthetica，2011，49（4）：593-602.

[3] 李彩斌，郭華春.遮光處理對馬鈴薯生長的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，28（5）：1932-1935.

[4] 宋艷霞，楊文鈺，李卓璽，等.不同大豆品種幼苗葉片光合及葉綠素熒光特性對套作遮蔭的響應(yīng)[J].中國油料作物學(xué)報，2009，31（4）：474-479.

[5] 葉林，趙霞，張光弟，等.不同遮光處理對大棚越夏硬果番茄筋腐病發(fā)生及其產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，22（9）：130-135.

[6] 牟建梅，儲海蘋，劉鳳軍，等.遮陽網(wǎng)覆蓋對夏白菜產(chǎn)量和硝酸鹽含量的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) ，2009，37（5）：167-168.

[7] 陳麗娜，陳石，龍衛(wèi)平，等.遮陽網(wǎng)覆蓋對夏季屋頂菜心生長及栽培基質(zhì)溫濕度的影響[J].熱帶作物學(xué)報，2016，37（6）：1098-1101.

[8] 閆秋艷，宋世威，劉厚誠，等.彩色遮陽網(wǎng)覆蓋對菜心生長及光合特性的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，30（1）：44-48.

[9] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2003：134-137.

[10] 許岳飛，金晶煒，陳浩，等.草坪植物耐弱光機理研究進展[J].草地學(xué)報，2011，19（6）：1064-1069.

[11] 吳亞男.不同玉米品種耐陰性評價及高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：51-78.

[12] 熊宇，楊再強，薛曉萍，等.遮光處理對溫室黃瓜幼齡植株葉片光合參數(shù)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2016，37（2）：222-230.

[13] 周艷虹，黃黎鋒，喻景權(quán).持續(xù)低溫弱光對黃瓜葉片氣體交換、葉綠素熒光猝滅和吸收光能分配的影響[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2004，30（2）：153-160.