互利的不對等原理及其對生物入侵的啟示

摘要 通過定義植物與動物的互利性及其不對等原理，闡釋了外來物種危害互利性的機制和過程，分析了因生物入侵導致的互利性減弱或缺失所導致的入侵結(jié)果。認為植物和動物雖然互利但并不對等，植物的貢獻起著主導作用，屬于矛盾的主要方面，植物為了吸引動物為其種群更新提供便利而產(chǎn)生對動物有益的化學成分和形態(tài)結(jié)構(gòu)，在很大程度上決定了動物的各種行為和生命周期。不同區(qū)域植物生物多樣性不同，若入侵生物原產(chǎn)地生物多樣性較為貧瘠，其入侵危害更為嚴重;反之，若入侵生物原產(chǎn)地生物多樣性較為豐富，其入侵危害相對較小。該研究從動植物互利性不對等的角度預測了不同的入侵動態(tài)和結(jié)果，對于生物入侵的研究和防控具有一定的參考價值。

關(guān)鍵詞 競爭;進化;K選擇;植物群落;r選擇

中圖分類號 S-3文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）11-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.003

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Abstract The present study defined the mutual benefits between animals and plants， and elucidated the possible mechanisms and processes of wrecking mutual benefits including the consequences of the reduction and lack of mutual benefits on the invasive dynamics. The mutual benefits were considered to be unequal between animals and plants. To attract the arrival of animals during the reproductive stage of plants， plants dominantly furnished more benefits for animals and largely affected the activities and life span for many animals. Plant communities in different geographical areas varied with spatial scale increasing. The invasive species from the areas with poorer biodiversity might result in a larger wreck by transferring Kselection or rselection to a moderate or stronger rselection;whereas the exotic species from the areas with more abundant biodiversity might lead to a weaker damage because of a transformation from rselection or Kselection to a moderate or stronger Kselection. This study predicted the invasive dynamics and consequences based on the inequality of mutual benefits between animals and plants， which was surely valuable for future investigation of the theories and control of biological invasions.

Key words Competition;Evolution;Kselection;Plant community;rselection

基金項目 江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程項目。

作者簡介 時培建（1982—），男，安徽泗縣人，副教授，博士，碩士生導師，從事植物生態(tài)學、生態(tài)與進化方法研究。

鳴謝 南非斯坦陵布什大學惠蒼教授對英文摘要進行了修改潤色，南京林業(yè)大學竹類研究所蘇小飛碩士研究生幫助校對了初稿，特此致謝！

收稿日期 2018-12-14

生物入侵是經(jīng)濟全球化、運載工具快速發(fā)展的一個副產(chǎn)品，是一種損害區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能的生物學和生態(tài)學現(xiàn)象。入侵生物能夠引發(fā)被入侵區(qū)域嚴重的生態(tài)與環(huán)境災害，降低生物多樣性，導致一些本土物種滅絕，破壞景觀環(huán)境，危害人畜健康。但入侵生物原產(chǎn)地生物多樣性和被入侵區(qū)域生物多樣性的差異對于入侵危害程度的研究一直處于闕如狀態(tài)，考慮到被入侵區(qū)域生物群落在種間和種內(nèi)競爭中容易產(chǎn)生空白生態(tài)位和隨機生態(tài)位，這給入侵物種提供了入侵機會和入侵后入侵生物生態(tài)位快速進化的機會，從而對本地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能造成難以估量的損失，研究原產(chǎn)地和被入侵區(qū)域生物多樣性的差異性對于闡明入侵危害具有重要科學價值，同時可以針對入侵生物原產(chǎn)地劃分入侵危害等級、降低生態(tài)風險，對于生物多樣性保護和農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的健康維護具有重要的實踐意義。

1 互利的不對等原理

生物群落并非長期自然演化而形成的個體聚合體，而是生命體從遠古進化過程中歷經(jīng)多次生物滅絕、篩選后的遺留。已有證據(jù)表明生命在進化史上生命多樣性在一個較短時間內(nèi)呈現(xiàn)短暫性突然大發(fā)生，如寒武紀生命大爆發(fā)，生命復雜性程度隨著生命史呈現(xiàn)右偏的似鐘型曲線，生命復雜性開始一段時間突然增加，而后緩慢降低[1]。生物群落也并非來自不同區(qū)域生物的簡單聚合體，而是自然遺留或者在特殊地質(zhì)時期，棲息于避難所生物后期擴張和進化的產(chǎn)物，如冰期避難所對植物多樣性長期存繼、模式、動態(tài)均起著至關(guān)重要的作用[2-3]。

以上涉及到的是動物入侵，而對于植物入侵而言，其入侵的成敗和入侵后適合度的高低主要受到3個因素影響：①被入侵區(qū)域氣候和地形因素;②被入侵植物群落競爭力排序組織的嚴密程度;③被入侵區(qū)域動物群落的生存策略及其對植物群落的利用方式。外來入侵植物入侵到其他群落中，因外來入侵植物不屬于被入侵植物群落，其對本地動物往往不可用甚至有害，因而本地動物無法通過取食（放牧）行為達到抑制其種群大小的作用。而本地植物群落對生境的利用存在“縫隙”，現(xiàn)存植物群落生態(tài)位的形成往往源自早先生命大爆發(fā)后的遺留物種經(jīng)過長期篩選和自然演化得到，相對于外來入侵植物而言，存在大量可供外來入侵植物利用的生態(tài)位，從而引發(fā)許多外來入侵物種迅速占用這些生態(tài)位[28]，種群數(shù)量急劇增加，占位后通過生態(tài)位重新劃分擠壓被入侵植物的生態(tài)位，降低被入侵植物群落豐富度和多度[29]?？瞻咨鷳B(tài)位一旦被利用起來，通過對物質(zhì)和能量流動的競爭，引起其他生態(tài)位發(fā)生裂變，即生態(tài)位的分層也是可變的[30]。存在的空白生態(tài)位其實就是整個生態(tài)位空間中潛在的不穩(wěn)定因素，一旦被外來入侵物種占據(jù)并加以利用會誘發(fā)多米諾骨牌效應。與此同時，被入侵前植物群落形成的對動物生存繁殖有益服務功能減弱，動物對植物群落的正作用降低，進一步加劇了本地植物群落穩(wěn)定性降低，一些植物的種群數(shù)量下降而至消失。

3 氣候變化和人類破壞對生物入侵的作用

第一次工業(yè)革命以來，人類活動日趨頻繁，人口急速增長，在世界不同地方有意或者無意地引入了大量相對于本地而言的外來物種，威脅被引入?yún)^(qū)域自然環(huán)境，引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)災難[31-32]。由于植物種群多是早先遺留生物在相互競爭、共同進化過程中形成了較為穩(wěn)定的集合體，一旦被破壞，其進化過程不可逆，且一個群落物種的損失還會增加其他群落物種庫限制（species pool limitation，能夠在一個群落中潛在生長存活但在一個現(xiàn)實物種庫中并不存在），減少群落生產(chǎn)力[33]。因為包含引入外來有害生物在內(nèi)的人類活動引發(fā)的物種滅絕是不可恢復的，使得生物界進入第六次生物大滅絕階段[34]。并不是人類不努力控制環(huán)境污染、環(huán)境惡化，由于不同區(qū)域植物動物相互入侵，那些來自多樣性貧瘠地區(qū)營K選擇的動物變得更具入侵性，危害被入侵區(qū)域的動物群落。而那些處于多樣性豐富地區(qū)的動物，因為氣候變化和人類破壞，其生境處于破碎化、離散化的狀態(tài)，植物群落變得分散，互利性功能降低，導致動物無法及時適應逐漸惡化的植物群落環(huán)境，當植物群落多樣性損失時，一些動物面臨滅絕的風險大大增加[35]。

與此同時，棲息于不同地理區(qū)域的動植物已經(jīng)適應于當?shù)氐臍夂蝾愋?，中高緯度的環(huán)境溫度低于外溫生物的生理最適溫度，而中低緯度的環(huán)境溫度和外溫生物的生理最適溫度接近。隨著氣候變暖，中高溫度的環(huán)境溫度接近外溫生物的生理最適溫度，因而這區(qū)域的外溫生物會從中受益;相反，氣候變暖條件下熱帶區(qū)域的環(huán)境溫度會遠遠超出外溫生物的生理最適溫度[36]。因為生物適合度熱性能曲線是左偏的似鐘型曲線[37-38]，適度高溫能導致生物適合度增加，過高溫度反而導致生物適度急劇下降。熱帶雨林屬于外溫植物群落聚合體，隨著氣候變暖，熱帶雨林植物的豐富度和多度均下降，而依賴于植物的動物雖然不直接受到氣候變暖的危害，但植物對動物的服務功能下降，進而導致動物的物種豐富度和多度下降，引發(fā)全球生物多樣性危機[39]。據(jù)此預測，來自物種多樣性相對貧瘠中高緯度地區(qū)的動植物入侵到中低緯度地區(qū)后，對此地區(qū)的物種多樣性可能產(chǎn)生危害，通過競爭排斥進一步加劇熱帶區(qū)域生物多樣性的損失。

47卷11期時培建 互利的不對等原理及其對生物入侵的啟示

參考文獻

[1] GOULD S J.The evolution of life on the earth[J].Sci Amer，1994，271（4）：85-91.

[2]? JANSSON R.Global patterns in endemism explained by past climatic changes[J].Proc Roy Soc B：Biol Sci，2003，270（1515）：583-590.

[3]? MDAIL F，DIADEMA K.Glacial refugia influence plant diversity patterns in the Mediterranean Basin[J].J Biogeogr，2009，36（7）：1333-1345.

[4]? GADGIL M，SOLBRIG O T.The concept of rand Kselection：Evidence from wild flowers and some theoretical considerations[J].Am Nat，1972，106（947）：14-31.

[5]? PARRY G D.The meanings of rand Kselection[J].Oecologia，1981，48（2）：260-264.

[6]? HARPER J L，CLATWORTHY J N，MCNAUGHTON I H，et al.The evolution and ecology of closely related species living in the same area[J].Evolution，1961，15（2）：209-227.

[7]? CRIST T O，GUERTIN D S，WIENS J A，et al.Animal movement in heterogeneous landscapes：An experiment with Eleodes beetles in shortgrass prairie[J].Funct Ecol，1992，6（5）：536-544.

[8]? WUNDERLE J M，JR.The role of animal seed dispersal in accelerating native forestregeneration on degraded tropical lands[J].For Ecol Manag，1997，99（1/2）：223-235.

[9]? BELSKY A J.Does herbivory benefit plants？ A review of the evidence[J].Am Nat，1986，127（6）：870-892.

[10]? OWEN D F.How plants may benefit from the animals that eat them[J].Oikos，1980，35：230-235.

[11]? JORDANO P，BASCOMPTE J，OLESEN J M.Invariant properties in coevolutionary networks of plant-animal interactions[J].Ecol Lett，2003，6（1）：69-81.

[12]? STRAUSS S Y，IRWIN R E.Ecological and evolutionary consequences of multispecies plant-animal interactions[J].Ann Rev Ecol Evol Syst，2004，21（35）：435-466.

[13]? JARNE P，CHARLESWORTH D.The evolution of the selfing rate in functionally hermaphrodite plants and animals[J].Ann Rev Ecol Evol Syst，1993，24（1）：441-466.

[14]? BELSKY A J，CARSON W P，JENSEN C L，et al.Overcompensation by plants：Herbivore optimization or red herring？[J] Evol Ecol，1993，7（1）：109-121.

[15]? REAL L.Pollination biology[M].Orlando：Academic Press，1983.

[16]? LEE J，PARK B J，TSUNETSUGU Y，et al.Effect of forest bathing on physiological and psychological responses in young Japanese male subjects[J].Pub Heal，2011，125（2）：93-100.

[17]? BASCOMPTE J，JORDANO P.Plantanimal mutualistic networks：The architecture of biodiversity[J].Ann Rev Ecol Evol Syst，2007，38：567-593.

[18]? HEYMAN J，KUMPF R P，DE VEYLDER L.A quiescent path to plant longevity[J].Trends Cell Biol，2014，24（8）：443-448.

[19]? JANZEN D H.Why bamboos wait so long to flower[J].Ann Rev Ecol Evol Syst，1976，7：347-391.

[20]? OLSHANSKY S J，CARNES B A，CASSEL C.In search of Methuselah：Estimating the upper limits to human longevity[J].Science，1990，250（4981）：634-640.

[21]? POPE G G.Bamboo and human evolution[J].Nat Hist，1989，98（10）：48-57.

[22]? HARPER J L.Population Biology of Plants[M].London：Academic Press，1977.

[23]? LIN S Y，SHAO L J，HUI C，et al.The effect of temperature on the developmental rates of seedling emergence and leafunfolding in two dwarf bamboo species[J].Trees，2018，32（3）：751-763.

[24]? LAUGHLIN D C，ABELLA S R.Abiotic and biotic factors explain independent gradients of plant community composition in ponderosa pine forests[J].Ecol Model，2007，205（1/2）：231-240.

[25]? KOFFEL T，BOUDSOCQ S，LOEUILLE N，et al.Facilitation vs.competitiondriven succession：The key role of resourceratio[J].Ecol Lett，2018，21（7）：1010-1021.

[26]? BURTON O J，PHILLIPS B L，TRAVIS J M J.Tradeoffs and the evolution of lifehistories during range expansion[J].Ecol Lett，2010，13（10）：1210-1220.

[27]? HUI C，RICHARDSON D M.Invasion dynamics[M].Oxford：Oxford University Press，2017.

[28]? HARVEY P H，RAMBAUT A.Comparative analyses for adaptive radiations[J].Phil Trans Roy Soc B：Biol Sci，2000，355（1403）：1599-1605.

[29]? 時培建，戈峰，王建國，等.外來物種入侵后的多物種競爭共存的集合種群模型[J].生態(tài)學報，2009，29（3）：1241-1250.

[30]? BROENNIMANN O，TREIER U A，MLLERSCHRER H，et al.Evidence of climatic niche shift during biological invasion[J].Ecol Lett，2007，10（8）：701-709.

[31]? HERN W M.Is human culture carcinogenic for uncontrolled population growth and ecological destruction？[J].Bioscience，1993，43（11）：768-773.

[32]? SIMBERLOFF D.Nonnative species do threaten the natural environment！[J].J Agric Environ Ethics，2005，18（6）：595-607.

[33]? LEP J.What do the biodiversity experiments tell us about consequences of plant species loss in the real world？[J].Basic Appl Ecol，2004，5（6）：529-534.

[34]? BARNOSKY A D，MATZKE N，TOMIYA S，et al.Has the Earths sixth mass extinction already arrived？[J].Nature，2011，471（7336）：51-57.

[35]? HADDAD N M，CRUTSINGER G M，GROSS K，et al.Plant species loss decreases arthropod diversity and shifts trophic structure[J].Ecol Lett，2009，12（10）：1029-1039.

[36]? DEUTSCH C A，TEWKSBURY J J，HUEY R B.Impacts of climate warming on terrestrial ectotherms across latitude[J].Proc Natl Acad Sci USA，2008，105（18）：6668-6672.

[37]? SHI P J，REDDY G V P，CHEN L，et al.Comparison of thermal performance equations in describing temperaturedependent developmental rates of insects：（I）Empirical models[J].Ann Entomol Soc Am，2016，109（2）：211-215.

[38]? 凡美玲，方水元，陳磊，等.溫度與昆蟲內(nèi)稟增長率關(guān)系模型的比較[J].植物保護學報，2017，44（4）：544-550.

[39]? TURNER? I M.Species loss in fragments of tropical rain forest：A review of the evidence[J].J Appl Ecol，1996，33（2）：200-209.