貴陽阿哈湖國家濕地公園優(yōu)勢(shì)鳥類共存機(jī)制

陳斯侃，晏玉瑩，曾亞軍

(1. 貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴陽550000； 2. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴陽550000)

城市化是生物多樣性喪失的主要原因之一(Nancyetal.，2008)。鳥類是城市生態(tài)系統(tǒng)健康水平的重要指示類群(Roberge & Angelstam，2006)，公園已成為城市鳥類的“避難所”(Davis & Glick，1978)，城市濕地公園的建立對(duì)于維護(hù)城市生態(tài)系統(tǒng)健康至關(guān)重要(陸健健等，2006)。

生態(tài)位是物種在群落中的功能作用和地位(陳玉凱等，2014)，城市環(huán)境中鳥類群落的組成出現(xiàn)了同質(zhì)化傾向(Wangetal.，2013)，優(yōu)勢(shì)種在一個(gè)維度上有較大重疊，在其他維度上重疊減小或分離，以生態(tài)要求差異來減緩生態(tài)要求相同所帶來的激烈競(jìng)爭(zhēng)(Bolnicketal.，2007)。生態(tài)位寬度通常用來評(píng)價(jià)物種對(duì)生境變化的敏感性(Torrentaetal.，2018)，對(duì)生境變化敏感的物種，其生態(tài)位寬度往往較窄(Zuritaetal.，2017)，而時(shí)空生態(tài)位寬度值是反映物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)性及資源利用廣泛性的度量值(李凡等，2018)。對(duì)于鳥類生態(tài)位，以往研究常通過對(duì)鳥類的棲息地利用、取食行為等多種時(shí)空維度的測(cè)度，來反映生態(tài)位的重疊與分離(朱磊等，2010；張航等，2014)。貴陽阿哈湖國家濕地公園位于貴州省貴陽市中心城區(qū)西南部，為城市提供森林和濕地生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)功能和位置極其重要，研究公園內(nèi)鳥類優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位可為貴陽市城市濕地修復(fù)提供相關(guān)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

貴陽阿哈湖國家濕地公園位于貴州省貴陽市中心城區(qū)西南部(106°36′59″～106°40′44″E，26°30′40″～26°33′55″N，海拔1 100～1 350 m)，總面積1 218 hm2，濕地面積473 hm2，包含河流濕地、沼澤濕地、人工濕地3大濕地類和永久性河流、喀斯特溶洞濕地、草本沼澤、庫塘濕地、稻田濕地5個(gè)濕地型，是我國西南喀斯特地區(qū)濕地的典型代表。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，但原生植被已被破壞，現(xiàn)存植被主要是次生闊葉林、針葉林、灌叢草坡以及人工植被，現(xiàn)已記錄維管束植物137科345屬582種，其中蕨類植物15科18屬25種，裸子植物4科9屬12種，被子植物118科318屬545種(鄧立斌等，2014)。

2 研究方法

2.1 調(diào)查樣線樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)貴陽阿哈湖國家濕地公園地形地貌和生境類型，選擇公園內(nèi)已有道路作為調(diào)查樣線，共2條，分別為2.8 km和2.6 km；在水庫周圍選擇地勢(shì)平坦、視野開闊區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣點(diǎn)，共8個(gè)，涵蓋濕地公園各類生境類型和大部分范圍(圖1)。

2.2 調(diào)查方法

2016年9月—2017年2月、2018年4—8月，選擇無風(fēng)晴朗天氣，于06∶30—10∶30采用可變距離樣線法和樣點(diǎn)法開展鳥類調(diào)查，調(diào)查頻率為冬季(12月至翌年2月)每月1次，春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)每個(gè)季節(jié)2次。樣線調(diào)查時(shí)以1.5～2 km·h-1勻速前進(jìn)，樣點(diǎn)調(diào)查時(shí)每個(gè)樣點(diǎn)30 min。使用雙筒望遠(yuǎn)鏡(OLYMPUS)觀察，記錄鳥類物種、數(shù)量、行為、分布生境，與行進(jìn)同方向飛行的鳥類不重復(fù)記錄(Bibbyetal.，2000)。參考楊剛等(2015)方法，將鳥類行為劃分為棲息、運(yùn)動(dòng)、取食3種。

2.3 生境類型劃分

濕地公園主體為阿哈水庫和小車河城市濕地公園，依據(jù)植被類型劃分為：水域，指開闊水面，即阿哈水庫，平均水深13 m，不利于濕地植物生長，生境類型單一；水陸過渡區(qū)，指水域與陸地的交錯(cuò)區(qū)域，包含淺水區(qū)、灘涂、水岸，主要分布于小車河及入庫支流、溝渠及沼澤區(qū)域，以水生植物及濕生植物為主；自然植被生境，主要為次生林，包含草地、灌叢、喬木、灌叢+草地、喬木+灌叢、喬木+草叢、喬木+灌木+草叢7種類型，主要分布在園內(nèi)山體及水庫中央島嶼內(nèi)，以常綠落葉闊葉混交次生林和針葉次生林為主；人工生境，包含人工單層群落結(jié)構(gòu)植被、人工復(fù)層群落結(jié)構(gòu)植被、建筑和設(shè)施，主要分布在公園合理利用區(qū)及水庫周邊的村莊、農(nóng)地及丘陵地帶，植被以園林綠化植物以及經(jīng)濟(jì)林為主。

圖1 調(diào)查樣線樣點(diǎn)分布
Fig. 1 Distribution of sampling lines and plots

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用卡方檢驗(yàn)分析不同生境各優(yōu)勢(shì)鳥類行為頻次的差異。

采用頻率指數(shù)估計(jì)法分析鳥類的優(yōu)勢(shì)種(趙正階，1995)：r=(100×d/D×100%)(N/D)，式中，r代表某種鳥類頻率指數(shù)，d為遇見某鳥種的天數(shù)，D為調(diào)查總天數(shù)，N為遇見該鳥種的總數(shù)量；r≥500為優(yōu)勢(shì)種，200≤r<500為常見種，r<200為稀有種。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)種及其行為頻次分布

根據(jù)實(shí)際調(diào)查和數(shù)據(jù)收集，貴陽阿哈湖國家濕地公園共記錄鳥類17目52科161種(鄭光美，2017)，其中，102種為實(shí)地調(diào)查記錄(附錄)。通過鳥類頻率指數(shù)分析，濕地公園優(yōu)勢(shì)種為黃臀鵯Pycnonotusxanthorrhous(r=1 065.63)、麻雀Passermon-tanus(r=947.46)和白頰噪鹛Garrulaxsannio(r=560.16)，3種鳥類見于水陸過渡區(qū)、自然植被生境和人工生境，在水域未發(fā)現(xiàn)。

共記錄黃臀鵯行為341次，其中，棲息行為95次，運(yùn)動(dòng)行為242次，取食行為4次；麻雀行為462次，其中，棲息行為33次，運(yùn)動(dòng)行為360次，取食行為69次；白頰噪鹛行為239次，其中，棲息行為7次，運(yùn)動(dòng)行為210次，取食行為22次。黃臀鵯在人工生境中的棲息和運(yùn)動(dòng)行為頻次顯著多于水陸過渡區(qū)和自然植被生境(棲息行為：χ2=42.779，P<0.001；運(yùn)動(dòng)行為：χ2=81.975，P<0.001)。麻雀在各生境類型中的行為頻次差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=69.068，P<0.001)，棲息行為全部發(fā)生在人工生境中；在人工生境的運(yùn)動(dòng)行為和取食行為頻次顯著多于自然植被生境和水陸過渡區(qū)(運(yùn)動(dòng)行為：χ2=274.20，P<0.001；取食行為：χ2=12.78，P<0.001)。白頰噪鹛在各生境類型中的行為頻次差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=4.221，P=0.040)，在自然植被生境的運(yùn)動(dòng)行為頻次顯著多于水陸過渡區(qū)和人工生境(χ2=274.20，P<0.001)(圖2)。

圖2 貴陽阿哈湖國家濕地公園優(yōu)勢(shì)鳥類行為頻次在不同生境類型中的分布Fig. 2 Behavior frequency distribution of dominant birds in different habitats in the Guiyang Ahahu National Wetland Park

不同大寫字母表示不同行為之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，不同數(shù)字表示行為頻次之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)

Different capital letters indicate there is a significant difference between different behaviors (P<0.05)，different numbers indicate there is a significant difference between behavior frequencies (P<0.05)

3.2 優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度

從生境的生態(tài)位寬度來看，黃臀鵯(0.604 9)>白頰噪鹛(0.387 6)>麻雀(0.215 8)，3種鳥類在人工生境中的生態(tài)位寬度均最大：黃臀鵯在各類生境中都較為適應(yīng)；麻雀在人工生境中適應(yīng)性最強(qiáng)，在水陸過渡區(qū)和自然植被生境中相對(duì)較差；白頰噪鹛在人工生境和自然植被生境中適應(yīng)較好，在水陸過渡區(qū)僅秋季有記錄。從時(shí)間的生態(tài)位寬度來看，黃臀鵯、麻雀、白頰噪鹛相近，分別為0.862 1、0.793 7和0.866 7，但不同物種的四季波動(dòng)不同：黃臀鵯各季節(jié)都較平穩(wěn)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力；麻雀在夏季最寬、冬季最窄；白頰噪鹛夏季最窄、秋季最寬(圖3)。

3.3 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊

從時(shí)間上看，3種鳥類相互重疊度均很高，最高為白頰噪鹛和麻雀，達(dá)到了0.985 3。從空間上看，黃臀鵯和麻雀重疊度最高(0.873 2)，其次為黃臀鵯和白頰噪鹛(0.831 6)，最低的為麻雀和白頰噪鹛(0.481 1)。

在春、夏季，黃臀鵯和麻雀重疊度最高，分別為0.919 2和0.819 9，麻雀和白頰噪鹛重疊度最低，分別0.546 3和0.383 5；在秋、冬季，黃臀鵯和白頰噪鹛重疊度最高，分別為0.910 8和0.854 2，麻雀和白頰噪鹛重疊度最低，分別為0.530 2和0.511 8。

在棲息空間上，黃臀鵯和麻雀的重疊度最高(0.833 9)，麻雀和白頰噪鹛的重疊度最低(0.522 1)；在運(yùn)動(dòng)空間上，3種鳥類的重疊度均很高，最高為麻雀和白頰噪鹛(0.990 8)；在取食空間上，3種鳥類的重疊度相對(duì)較低，最高的為麻雀和白頰噪鹛(0.657 0)，最低的為黃臀鵯和麻雀(0.507 2)。

圖3 貴陽阿哈湖國家濕地公園鳥類優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Fig. 3 The niche breadth of dominant birds in the Guiyang National Wetland Park

在水陸過渡區(qū)，3種鳥類生態(tài)位重疊度均較低，黃臀鵯和麻雀最高(0.432 0)，黃臀鵯和白頰噪鹛最低(0.099 1)；在自然植被生境，黃臀鵯和白頰噪鹛生態(tài)位重疊度最高(0.980 3)，麻雀和白頰噪鹛最低(0.849 8)；在人工生境，3種鳥類生態(tài)位重疊度均較高，麻雀和白頰噪鹛最高(0.969 8)，黃臀鵯和白頰噪鹛最低(0.902 0)。

4 討論

鳥類的生態(tài)位寬度與鳥類習(xí)性、適宜棲息地的分布密切聯(lián)系。研究結(jié)果表明，3種鳥類在時(shí)間和空間上的生態(tài)位重疊度均較高，然而，生態(tài)位理論表明生態(tài)位完全重疊的物種不能共存，物種為獲取最大的適合度，在與同域分布物種間勢(shì)必存在不同維度的生態(tài)位分離，同樣也是鳥類維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定狀態(tài)的重要原因之一(Novcic，2016)。這表現(xiàn)為時(shí)間和空間等多維度的物種間行為習(xí)性與棲息地利用的比較。

4.1 時(shí)間上的生態(tài)位重疊與分離

黃臀鵯、白頰噪鹛和麻雀在貴陽均屬留鳥(鄭光美，2017)，與研究結(jié)果中3種鳥類的時(shí)間生態(tài)位重疊度高相吻合。物種在面對(duì)環(huán)境壓力時(shí)會(huì)緩和對(duì)棲息地的要求，擴(kuò)大或縮小生態(tài)位以達(dá)到物種共存進(jìn)而維持群落穩(wěn)定(Broennimannetal.，2007)。首先，從繁殖期鳥類的行為分析，濕地公園內(nèi)黃臀鵯與麻雀共棲現(xiàn)象明顯，考慮到繁殖期雀形目Passeriformes鳥類育雛的需求，親鳥通常不會(huì)遠(yuǎn)離巢址覓食，因此，春、夏季黃臀鵯與麻雀的棲息行為生態(tài)位重疊度最高；其次，廣泛的食性特征更能適應(yīng)城市生態(tài)環(huán)境(Jokim?ki & Suhonen，1998)，然而食物組成結(jié)構(gòu)的相似性必然導(dǎo)致生態(tài)位的高度重疊(鄭光美，2008)，繁殖期3種鳥類均以昆蟲及其幼蟲為食，但夏季植物生長茂盛，昆蟲活動(dòng)加強(qiáng)，食物資源豐富，黃臀鵯和麻雀生態(tài)位寬度最接近，白頰噪鹛則通過縮小生態(tài)位來減少競(jìng)爭(zhēng)，因此，繁殖期黃臀鵯與麻雀的生態(tài)位重疊度最高，與白頰噪鹛存在一定程度分離。秋、冬季，3種鳥類的棲息地利用范圍擴(kuò)大，從食性需求來看，越冬期黃臀鵯和白頰噪鹛均偏好取食植物果實(shí)和種子，而麻雀多以草籽和谷物為食(趙正階，2001)，秋季公園以人工種植水稻作為景觀，麻雀食物豐富，表現(xiàn)出較窄的生態(tài)位寬度，減少了與其他2種鳥類的競(jìng)爭(zhēng)，冬季公園內(nèi)部分植物，尤其是經(jīng)濟(jì)樹種以及為滿足景觀需求人工種植的落葉樹種凋零，3種鳥類生態(tài)位寬度整體達(dá)到最小，麻雀常于公園內(nèi)小吃店附近聚集，食用人類食物垃圾，而自然生境中灌叢植被的漿果和種子更易吸引黃臀鵯和白頰噪鹛，因此，黃臀鵯和白頰噪鹛的生態(tài)位重疊度最高，與麻雀存在較大的生態(tài)位分離，與研究結(jié)果相符。

4.2 空間上的生態(tài)位重疊與分離

優(yōu)勢(shì)種通過巢址選擇、行為、生境垂直和水平分布分離生境生態(tài)位，以滿足物種充分利用資源的需求(王維奎等，2008)。群落物種組成情況反映了鳥類對(duì)生境的適應(yīng)性，生境復(fù)雜程度越高，能夠提供的生態(tài)位分離程度越高(李凡等，2018)。在生境生態(tài)位上，分離比較明顯的是水陸過渡區(qū)，這與3種鳥類均屬林鳥有關(guān)，在此區(qū)域更多的表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)和取食行為。在自然植被生境和人工生境，黃臀鵯、白頰噪鹛和麻雀生態(tài)位重疊度均較高，從繁殖期鳥類對(duì)棲息地利用分析，黃臀鵯和白頰噪鹛均選擇在灌叢中營巢，麻雀則更多選擇在人工建筑中營巢，白頰噪鹛的巢址多選擇自然生境，黃臀鵯可以在近水域的綠化樹種或灌木叢內(nèi)營巢，3種鳥類在巢址選擇上從水平生境分離生態(tài)位以維持群落穩(wěn)定。從行為空間分析，3種鳥類的棲息和運(yùn)動(dòng)空間重疊度較高，取食空間重疊度相對(duì)較低，黃臀鵯和麻雀偏向在人工生境中棲息、運(yùn)動(dòng)和取食，白頰噪鹛則在自然植被生境中運(yùn)動(dòng)，無論自然植被生境還是人工生境，黃臀鵯和白頰噪鹛偏向喬灌草復(fù)層植被結(jié)構(gòu)生境(70.38%和69.04%)，黃臀鵯常活動(dòng)于喬木中上層(49.36%)，白頰噪鹛則偏向喬木下層和灌草叢(52.78%)，2種鳥類通過垂直生境分離生態(tài)位，麻雀則偏向人工生境中的建筑和人工設(shè)施(48.27%)，從水平分布差異來減少種間競(jìng)爭(zhēng)。

本研究中3種優(yōu)勢(shì)鳥類的時(shí)空生態(tài)位重疊度較高，在一定程度上反映了濕地公園優(yōu)勢(shì)鳥類生境同質(zhì)化程度較高，濕地公園位于貴陽市中心城區(qū)，城市化程度高，鳥類必須對(duì)城市環(huán)境利用并產(chǎn)生適應(yīng)性變化才能生存，3種鳥類均為城市適應(yīng)種，在不同維度的生態(tài)位重疊上，分離方式交錯(cuò)相互影響，從而產(chǎn)生多重效應(yīng)，形成系統(tǒng)的生態(tài)位分離，增強(qiáng)群落的穩(wěn)定性以達(dá)到共存目的。對(duì)于濕地公園管理部門，一方面應(yīng)關(guān)注鳥類群落中物種對(duì)自然生境的需求，另一方面可以通過人工營造不同生態(tài)位需求物種的生境，營造多樣化的鳥類棲息生境，以吸引更多的鳥類資源。

致謝：中南林業(yè)科技大學(xué)張志強(qiáng)老師、楊道德教授對(duì)本論文進(jìn)行了指導(dǎo)和修改，貴陽阿哈湖國家濕地公園管理處、貴陽兩湖一庫管理局提供了寶貴資料，在此一并致謝。

鄧立斌，顏偉，汪貴慶. 2014. 貴州貴陽阿哈湖國家濕地公園維管植物區(qū)系初步研究[J]. 貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，32(1)： 6-9.

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