高黎貢山雉類生境預(yù)測(cè)

李文娟，趙小飛，饒才紅，黃志旁，任國(guó)鵬，陳堯，何曉東，王新文，白洪兵，張淑霞*，肖文*

(1. 大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，云南大理671003； 2. 普洱市林業(yè)局，云南普洱665000；3. 云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)福貢管護(hù)分局，云南怒江673400； 4. 云嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南怒江671400；5. 云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)怒江管護(hù)局，云南怒江673200； 6. 云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)瀘水管護(hù)分局，云南怒江673200； 7. 云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)貢山管護(hù)分局，云南怒江673500)

物種的分布信息對(duì)野生動(dòng)物的保護(hù)和管理至關(guān)重要(高惠等，2017；崔紹朋等，2018)。但調(diào)查野生動(dòng)植物的分布，尤其是稀有物種的分布，通常需要耗費(fèi)大量的人力、物力和財(cái)力(宓春榮等，2017)。而通過模型方法對(duì)物種分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，能快速有效地了解物種分布，明確生境現(xiàn)狀，為受脅物種的有效保護(hù)提供指導(dǎo)(黃勇杰等，2017；Renetal.，2017)。生態(tài)位模型能夠根據(jù)物種的出現(xiàn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量在大空間尺度上預(yù)測(cè)物種生境的分布，而不需要對(duì)物種的生理和行為特征進(jìn)行廣泛的調(diào)查和詳細(xì)的描述，已經(jīng)發(fā)展成為預(yù)測(cè)物種生境分布的有效工具(Wangetal.，2017)。

雉類是全球最重要的鳥類類群之一，被人類廣泛馴養(yǎng)、狩獵獲取食物和羽毛。然而，獵殺、生境喪失、人為干擾和城市化正威脅著很多雉類物種的生存。自1990年以來，雉類研究取得了巨大進(jìn)展，但在宏觀生態(tài)學(xué)、分子遺傳學(xué)和保護(hù)上仍然有研究空缺，保護(hù)方面亦需要清晰、科學(xué)的規(guī)劃來改善(Tianetal.，2018)。雉類集中分布區(qū)的滇西北高黎貢山(Caietal.，2018)，在區(qū)域尺度上開展雉類分布預(yù)測(cè)研究，可為該區(qū)域雉類整體性保護(hù)提供必要信息。

本研究以高黎貢山4種雉類(白尾梢虹雉Lophophorussclateri、血雉Ithaginiscruentus、白鷴Lophuranycthemera和白腹錦雞Chrysolophusamherstiae)的訪查分布記錄為基礎(chǔ)，基于該區(qū)域氣候變量數(shù)據(jù)，應(yīng)用生境偏好、利比希最小因子定律、謝爾福德耐受性定律構(gòu)建生態(tài)位模型，預(yù)測(cè)其生境分布，并評(píng)估生境質(zhì)量。通過現(xiàn)有保護(hù)區(qū)的網(wǎng)絡(luò)覆蓋情況，分析4種雉類保護(hù)的空缺狀況，以期為高黎貢山雉類的生境保護(hù)提供整體性規(guī)劃依據(jù)，提高保護(hù)效率。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

高黎貢山位于滇西北中緬邊境地區(qū)，是怒江、獨(dú)龍江兩大水系的分水嶺，地理坐標(biāo)97°30′～99°00′E，24°40′～28°30′N，面積約2.8萬(wàn)km2，是南北動(dòng)物遷徙擴(kuò)散的天然通道和東西生物交匯的過渡紐帶，有“世界物種基因庫(kù)”“雉類和鹛類的樂園”“哺乳類動(dòng)物祖先的發(fā)源地”“東亞植物區(qū)系的搖籃”之稱(熊清華，朱明育，2006)，是三大生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)(印緬、中國(guó)西南山地和喜馬拉雅生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū))的交匯區(qū)域(Marchese，2015)。

1.2 分布數(shù)據(jù)

2012年，大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院在整個(gè)高黎貢山怒江段，南起瀘水縣上江鄉(xiāng)大練地村，北至貢山縣丙中洛鄉(xiāng)秋那桶村，對(duì)78個(gè)自然村(圖1)進(jìn)行訪查，根據(jù)受訪者的辨識(shí)，現(xiàn)場(chǎng)在Google Earth上勾繪出各雉類的分布范圍，共獲得白尾梢虹雉49條、血雉106條、白鷴90條、白腹錦雞115條分布記錄。

1.3 氣候數(shù)據(jù)與處理

氣候數(shù)據(jù)來自WorldClim網(wǎng)站(http：//www.worldclim.org/)，空間分辨率為30 s，包括1970—2000年全球每月的最高氣溫(tmax1∶12)、最低氣溫(tmin1∶12)、平均氣溫(tavg1∶12)以及降水量(prec1∶12)，共48個(gè)變量，計(jì)算多年的月平均值(Hijmansetal.，2005)。按研究區(qū)域?qū)ι鲜鲎兞窟M(jìn)行裁剪，為了去除環(huán)境變量間的相關(guān)性，突出主要的環(huán)境信息，對(duì)這些變量進(jìn)行了主成分分析，篩選出貢獻(xiàn)率大于1%的主成分用于物種分布預(yù)測(cè)模型構(gòu)建。

圖1 研究區(qū)域與訪查點(diǎn)位置圖Fig. 1 Map of the study area and locations of visited villages for interviews

1.4 物種分布預(yù)測(cè)模型構(gòu)建

生境偏好是生境選擇的結(jié)果，指物種對(duì)某些資源高頻率的利用，可以用物種出現(xiàn)點(diǎn)和背景點(diǎn)的環(huán)境條件對(duì)比來反映(Neuetal.，1974；李欣海等，2001；Zhangetal.，2018)。本研究從每個(gè)物種的分布范圍中，系統(tǒng)抽取2 000個(gè)點(diǎn)作為物種出現(xiàn)點(diǎn)，從整個(gè)高黎貢山怒江段系統(tǒng)抽取10 000個(gè)點(diǎn)作為背景點(diǎn)。從物種出現(xiàn)點(diǎn)和背景點(diǎn)中各隨機(jī)抽取75%用于物種分布預(yù)測(cè)模型構(gòu)建，其余25%用于模型驗(yàn)證。

參照Z(yǔ)hang等(2018)的方法，將建模所用的物種出現(xiàn)點(diǎn)和背景點(diǎn)在環(huán)境因子(e)的取值的概率密度函數(shù)分別用核密度函數(shù)擬合(圖2)。對(duì)于任意的環(huán)境因子，物種的生境選擇系數(shù)(habitat selectivity，w)=KDEpresence(e)/KDEbackground(e)。

圖2 核密度曲線Fig. 2 The kernel density curve

其中，KDE表示用核密度函數(shù)擬合的概率密度函數(shù)。一般說來，如果物種對(duì)環(huán)境因子有選擇，則w與e 的關(guān)系曲線可能有3種形式：S型(圖3：a)、鐘型(圖3：b)和Z型(圖3：c)。當(dāng)w>1時(shí)，表示該物種偏好此環(huán)境條件；當(dāng)w<1時(shí)，表示物種回避此環(huán)境條件；當(dāng)w=0時(shí)，表示環(huán)境條件超過了該物種的耐受范圍。

本研究以w與e的關(guān)系曲線為基礎(chǔ)，用分段線性函數(shù)來擬合生境質(zhì)量(H)與環(huán)境因子的關(guān)系(圖3)。以圖3-e說明圖中點(diǎn)A(e1，0)、B(e2，0.5)、C(e3，1)、D(e4，1)、E(e5，0.5)、F(e6，0)的各個(gè)坐標(biāo)值是如何確定的。分別用emin、emax、Q1、Q2、Q3表示用于建模的物種出現(xiàn)點(diǎn)環(huán)境因子的最小值、最大值、下四分位數(shù)、中位數(shù)和上四分位數(shù)。按以下步驟(1～4)構(gòu)建一個(gè)物種在環(huán)境因子的生境質(zhì)量模型H=f(e)。

(1)預(yù)先規(guī)定，當(dāng)w=1時(shí)，H=0.5，對(duì)應(yīng)圖3-e中的點(diǎn)B(e2，0.5)和E(e5，0.5)。當(dāng)w=1時(shí)，表示物種既不偏好也不回避此環(huán)境條件，因而，規(guī)定這2個(gè)點(diǎn)生境質(zhì)量為0.5是合理的。注意，因?yàn)辄c(diǎn)B和點(diǎn)E是確定的，所以，e2和e5為已知值。

(2)點(diǎn)A為生境質(zhì)量從0到大于0的臨界點(diǎn)，令e1=max[emin，Q2-1.5×(Q3-Q1)]。

(3)點(diǎn)F為生境質(zhì)量從大于0到等于0的臨界點(diǎn)，令e6=min[emax，Q2+1.5×(Q3-Q1)]。

(4)點(diǎn)A和點(diǎn)B確定了1條直線，點(diǎn)C在這條直線上，可知點(diǎn)C的橫坐標(biāo)e3=2e2-e1；同理，點(diǎn)D的橫坐標(biāo)e4=2e5-e6。

對(duì)于互相獨(dú)立的全部環(huán)境因子，物種的生境質(zhì)量取決于生境質(zhì)量最低的生態(tài)因子(利比希最小因子定律)。因此，本研究以所有生境因子中的最低H值來反映物種在此環(huán)境條件下的整體生境質(zhì)量。當(dāng)w>1時(shí)，H>0.5，定義為高質(zhì)量生境；當(dāng)1>w>0時(shí)，0.5>H>0，定義為邊緣生境；當(dāng)w=0時(shí)，H=0，定義為非生境。

通過計(jì)算研究區(qū)域每個(gè)位置(像元)的生境質(zhì)量，得到研究區(qū)整體的潛在生境分布預(yù)測(cè)圖。

1.5 模型評(píng)估

本研究采用受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線下面積(area under curve，AUC)評(píng)估模型的準(zhǔn)確度(王運(yùn)生等，2007)。

1.6 保護(hù)優(yōu)先區(qū)的確定及級(jí)別劃分

最理想的情況下，高黎貢山的這4種瀕危雉類的潛在棲息地都能得到保護(hù)。而當(dāng)資源有限時(shí)，應(yīng)該優(yōu)先保護(hù)多個(gè)物種均有分布的區(qū)域，尤其是高質(zhì)量生境分布區(qū)。將4種雉類的生境質(zhì)量評(píng)估結(jié)果加權(quán)后(高質(zhì)量生境賦值為2，邊緣生境賦值為1，非生境賦值為0)進(jìn)行疊加分析。生境質(zhì)量累加值大于0的像元(30 m×30 m)從大到小進(jìn)行排序，按像元數(shù)量進(jìn)行三等分，分別定義為一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)保護(hù)優(yōu)先區(qū)。

本研究所有數(shù)據(jù)處理都在R Statistics 3.4.3平臺(tái)下使用raster(Hijmans，2017)和dismo(Hijmansetal.，2017)等實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 氣候變量的主成分

對(duì)48個(gè)氣候變量做主成分分析，前4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了99%。其中，第一主成分(貢獻(xiàn)率86%)與每月最高氣溫、平均氣溫和降水量正相關(guān)；第二主成分(貢獻(xiàn)率7%)與8—12月的最低氣溫負(fù)相關(guān)；第三主成分(貢獻(xiàn)率3%)與4—8月的最低氣溫負(fù)相關(guān)；第四主成分(貢獻(xiàn)率2%)受月最低氣溫影響(表1)。

圖3 物種對(duì)單一環(huán)境因子的3種類型的響應(yīng)曲線(a. S型，b. 鐘形，c. Z型)和生境質(zhì)量評(píng)估模型(d. S型，e. 鐘形，f. Z型)
Fig. 3 Three basic forms of species-environment response curve and habitat quality evaluation model (a & d. S-shaped，b & e. bell shaped，c & f. Z-shaped)

表1 氣候變量在各主成分上的貢獻(xiàn)Table 1 Contribution of climate variablesto the principal components

注： prec1∶12為1—12月每月降水量，tmax1∶12為1—12月每月最高氣溫，tavg1∶12為1—12月每月平均氣溫，tmin1∶12為1—12月每月最低氣溫

Notes： prec1∶12 is the monthly precipitation from January to December，tmax1∶12 is the maximum temperature in each month from January to December，tavg1∶12 is the average monthly temperature from January to December，tmin1∶12 is the minimum temperature in each month from January to December

2.2 模型預(yù)測(cè)可靠性

白尾梢虹雉、血雉、白鷴、白腹錦雞預(yù)測(cè)的AUC值分別為0.92、0.89、0.83、0.80，表明該模型對(duì)白尾梢虹雉的預(yù)測(cè)達(dá)優(yōu)秀水平，對(duì)其余3種預(yù)測(cè)效果較好。

2.3 模型預(yù)測(cè)結(jié)果

在高黎貢山區(qū)域，白鷴和白腹錦雞比白尾梢虹雉和血雉具有更大的潛在生境；但后兩者具有更多的高質(zhì)量生境(表2，圖4)。

表2 4個(gè)物種潛在生境面積Table 2 Potential habitat area of each pheasant species

圖4 高黎貢山4種雉類潛在生境分布圖Fig. 4 Potential distribution of 4 pheasants species in the Gaoligong Mountain

2.4 生態(tài)位分化

主成分分析發(fā)現(xiàn)，白尾梢虹雉和血雉的生境有一定的相似性，表明存在一定程度的生態(tài)位重疊；與白腹錦雞和白鷴的生境存在一定的差異性(圖5)，說明它們之間存在一定的生態(tài)位分化，其生境預(yù)測(cè)結(jié)果也很好地說明了這點(diǎn)。

2.5 保護(hù)優(yōu)先區(qū)分級(jí)

一級(jí)保護(hù)優(yōu)先區(qū)集中分布于高黎貢山北段貢山縣高黎貢山東西坡、丙中洛區(qū)域，在福貢縣有零星分布。二級(jí)保護(hù)優(yōu)先區(qū)主要分布于高黎貢山中段瀘水縣和福貢縣。高黎貢山北段是4種雉類共存的潛在生境分布區(qū)，從高黎貢山雉類保護(hù)整體規(guī)劃角度，認(rèn)為高黎貢山北段是雉類保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域(圖6)。

圖5 各物種對(duì)4個(gè)主成分的選擇Fig. 5 The selection of 4 principal components by each pheasant species

3 討論

3.1 本研究生態(tài)位模型特色

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)輸入太陽(yáng)輻射的多少和氣溫的高低、降水的多少和潛在蒸騰作用的大小造成了物種豐富度空間分布格局的差異(Hawkinsetal.，2005；McCain，2007，2009)。在較大的空間尺度上，如區(qū)域或山系尺度，氣候條件限制了物種基礎(chǔ)生態(tài)位的分布，直接影響著物種的分布和生境質(zhì)量，因此氣候變量在物種生境預(yù)測(cè)中具有重要作用(Renetal.，2017)。通過主成分分析，本研究在最大化的保留原有多個(gè)環(huán)境因子信息的同時(shí)，又使進(jìn)入模型的環(huán)境因子(主成分)之間互相獨(dú)立，從而可以根據(jù)利比希最小因子定律獲得任何地點(diǎn)的生態(tài)質(zhì)量評(píng)估體系。本研究構(gòu)建模型的過程和張桂銘等(2013)、Zhang等(2018)比較類似，但本研究還根據(jù)物種/環(huán)境因子上的響應(yīng)曲線形態(tài)(鐘型、Z型、S型)構(gòu)建了不同的分段線性模型。本研究將生境選擇系數(shù)大于1界定為高質(zhì)量生境，小于1界定為邊緣生境，這與生境偏好的定義是相符合的。與張桂銘等(2013)不同的是，我們認(rèn)為，對(duì)于特定的環(huán)境因子，每個(gè)物種都有一個(gè)最適的區(qū)間(圖3-e中的平臺(tái)部分)，而不是僅有一個(gè)最適的值(點(diǎn))。使用獨(dú)立的測(cè)試數(shù)據(jù)評(píng)估模型，基于本研究構(gòu)建的生態(tài)位模型的白尾梢虹雉、血雉、白鷴、白腹錦雞的生境預(yù)測(cè)效果均達(dá)到較好效果，說明本研究構(gòu)建模型的方法是合理可行的。在未來的研究中，我們將嘗試將此物種分布預(yù)測(cè)模型用于更多的物種以測(cè)試該方法的適用性和穩(wěn)定性。

圖6 基于4種雉類棲息地質(zhì)量的保護(hù)優(yōu)先區(qū)分級(jí)
Fig. 6 Priority conservation areas based on habitat quality map of the 4 pheasants species

3.2 高海拔分布的物種在高黎貢山具有較大的高質(zhì)量生境面積

本研究預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)血雉和白尾梢虹雉比白鷴和白腹錦雞具有更大的高質(zhì)量生境面積。血雉和白尾梢虹雉分布的海拔較高，主要在高山針葉林、高山灌木叢，白鷴和白腹錦雞則主要分布于中、低海拔的常綠闊葉林、落葉闊葉林中(楊嵐，1995；Caietal.，2018)。在云南，人類對(duì)于中、低海拔動(dòng)物生境的破壞遠(yuǎn)大于高海拔人跡罕至的區(qū)域(Wuetal.，2017)，因此在高黎貢山存留的高海拔生境面積實(shí)際亦可能大于中、低海拔的。這也從另一個(gè)角度證明了本研究預(yù)測(cè)的可靠性。

主成分分析發(fā)現(xiàn)，白尾梢虹雉和血雉的生境選擇有一定的相似性。在第一主成分上，偏向于每月降水量、最高氣溫、平均氣溫的最小值；在第二主成分上，偏向于8—12月每月最低氣溫的最小值，而這2種雉類在高黎貢山高海拔地帶確實(shí)同域分布，有混群取食現(xiàn)象(羅旭等，2016)。

3.3 保護(hù)空缺分析

白尾梢虹雉為世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅皮書中的易危(VU)物種，受生境喪失、偷獵等威脅，亟需開展保護(hù)研究。本研究發(fā)現(xiàn)在高黎貢山北段和中段有該物種大面積成片分布的潛在生境，韓聯(lián)憲等(2004)對(duì)云南白尾梢虹雉的分布調(diào)查中亦在高黎貢山北段貢山縣實(shí)地觀察到白尾梢虹雉；但目前針對(duì)該物種的生態(tài)調(diào)查研究集中在高黎貢山南段的騰沖縣(施曉春，1999；羅旭等，2004)。未來的白尾梢虹雉種群數(shù)量調(diào)查應(yīng)重點(diǎn)在高黎貢山北段和中段優(yōu)先開展，以確保所有野外種群均被發(fā)現(xiàn)和保護(hù)。

在雉類的整體保護(hù)規(guī)劃上，高黎貢山北部4種雉類共存的可能性較大，明顯具有保護(hù)的優(yōu)先性。而北部地區(qū)由于交通原因不易實(shí)施保護(hù)項(xiàng)目，提示未來的高黎貢山的雉類保護(hù)項(xiàng)目應(yīng)以高黎貢山北段為優(yōu)先區(qū)域。

4 結(jié)論

在高黎貢山區(qū)域尺度上，本研究使用基于生境選擇和謝爾福德耐受性定律構(gòu)建的生態(tài)位模型預(yù)測(cè)4種雉類的潛在分布區(qū)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高黎貢山北段是4種雉類共存的潛在分布區(qū)。從高黎貢山雉類保護(hù)整體規(guī)劃角度，認(rèn)為高黎貢山北段是雉類保護(hù)，尤其是白尾梢虹雉保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域，建議加大該區(qū)域的雉類調(diào)查和保護(hù)力度。