澇害對楨楠幼樹生長及光合生理特性的影響

譚 飛，熊河先，郭 浩

(1.四川農(nóng)業(yè)大學林學院,四川 成都 611130；2.涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設計院， 四川 西昌 615000)

水分作為樹木生存、生長發(fā)育以及代謝的基礎，是樹木十分重要的組成部分[1]。植物生長需要大量水分，但是土壤水分過多或者大氣濕度過高，反而會破壞植物體的水分平衡，從而影響植物正常的生長發(fā)育。土壤含水量超過了田間持水量，稱為水澇。而水澇發(fā)生的主要原因是長期陰雨、暴雨、土壤排水不良、江河泛濫，尤其是在靠近水源，地下水位高的洼地[2]，水澇非常嚴重。澇害是世界上大多數(shù)國家面臨的重大自然災害之一[3,4]，澇害常常引起樹木一系列的傷害甚至導致其死亡，嚴重限制了農(nóng)林作物的產(chǎn)量及區(qū)域分布。

楨楠(Phoebezhennan)為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)植物，屬亞熱帶常綠闊葉高大喬木，是國家二級重點保護的樹種[5]，也是中國園林綠化的理想樹種[6-8]。楨楠樹干通直，木味香馥，花紋美觀，紋理致密，材質(zhì)堅實，耐腐蝕性強，素有“木中金子”之稱，在雕刻、家具、建筑等方面是絕佳材料[9,10]。四川雅安、都江堰一帶均有天然分布的楨楠，其中最大者胸徑達240 cm，壽命在 1 000年以上。但是由于該樹種生長發(fā)育緩慢，加上長期以來的人為砍伐、苗木培育技術不成熟等原因，嚴重制約著楨楠人工林的發(fā)展進程[9]。目前國內(nèi)對楨楠的研究多集中在楨楠苗木的培育技術[11～15]、楨楠木材的材性分析[16～17]以及楨楠資源的利用情況[18-19]等方面，至于澇害對于楨楠(Phoebezhennan) 生長及光合特性影響方面的研究未見報道[20]。

在我國局部地區(qū)(如地處四川盆地西緣的華西雨屏區(qū)局部地區(qū))溝谷地帶澇害嚴重，尤其是進入夏秋之后降雨次數(shù)多且強度大，雨水短時間驟增，對新造幼林生長的負面影響很大，一般情況下限制其生長，嚴重狀態(tài)則導致樹木的死亡。因此，本研究采用楨楠幼樹為實驗材料，通過探究楨楠幼樹生長和光合生理對于澇害的響應及其在多水地帶的栽培技術，進而對楨楠人工林的合理發(fā)展及科學的水分管理提供理論依據(jù)和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于雅安市雨城區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學教學科研園區(qū)內(nèi)，東經(jīng)102°59′16″，北緯29°58′52″，海拔580 m。陰雨天氣較多，光照相對不足。多年平均氣溫16.2 ℃，≥10 ℃的積溫 5 231 ℃，月平均最高溫29.9 ℃(7月)，月平均最低溫3.7 ℃(1月)，年平均日照時數(shù) 1 039.6 h，無霜期298 d，多年平均降雨量 1 774.3 mm，空氣平均濕度79 %，屬于亞熱帶濕潤氣候。

1.2 實驗材料

本試驗材料楨楠幼樹栽植于四川農(nóng)業(yè)大學教學科研園區(qū)苗圃地(土壤質(zhì)地為重壤，pH值4.5～5.5，有機質(zhì)24.38 g·kg-1，全氮0.66 g·kg-1，全鉀5.81 g·kg-1，效磷128.63 mg·kg-1，速效鉀15.27 mg·kg-1)，于2012年1月將長勢基本一致的1年生楨楠幼苗進行栽植，至2014年底已培育3年。

1.3 實驗設計

根據(jù)過往資料及近幾年的觀測，雨城區(qū)夏秋降雨量為全年降雨量的75%左右(主要集中在7—9月)，2012—2014連續(xù)3年觀察，試驗區(qū)年降雨量在 1 800 mm左右(其中主要集中在7—9月，占全年降水2/3)。試驗區(qū)土壤水分動態(tài)表現(xiàn)為隨著6月中旬降雨量驟增，土壤含水量也驟增，超過了田間持水量，低洼地塊均有積水。到9月初雖然降雨量下降，但土壤含水量仍然維持在很高水平，直至10月下旬，其他月份土壤水分狀態(tài)則保持在適宜植物生長的水平。試驗區(qū)連年夏秋季積水過多的狀態(tài)，是雅安地處華西屏區(qū)中心地帶所致，由特殊的氣候特征造成的。

因此，本試驗根據(jù)林地內(nèi)積水狀況，在3年生楨楠幼林內(nèi)，選擇3塊小區(qū)，根據(jù)對小區(qū)內(nèi)4—10月積水和楨楠幼樹長勢連續(xù)3年定點觀察(從4—10月是楨楠生長旺盛期)，再根據(jù)地塊受澇滯危害程度(積水輕(CK)、積水中 (M)、積水重(H)3個處理)，確定為3種不同田間水分狀態(tài)并劃分為3個小區(qū)，每個小區(qū)各設置3個樣方(面積1 m2)，每個樣方重復測定3次。

1.4 測定指標及測定方法

1.4.1 土壤含水量

采用HH2便攜式土壤水分測定儀(ML2x，GBR)測定土壤體積含水量，植物正常生長土壤體積含水量在15%～20%左右(約為試驗用土田間持水量的70%～80%)，測定4,6,8,10月土壤水分含量。

1.4.2 幼樹形態(tài)指標

分別于：2014年4月(澇前、春初萌芽)、6月(澇前)、8月(澇中)以及10月(澇后)測定楨楠幼樹的株高和地徑。

株高：采用卷尺測量，每個小區(qū)各5株，3次重復取其平均值。

地徑：采用電子游標卡尺進行測量，于根頸從兩個垂直方向進行測定，3次重復取其平均值。

凈生長量：地徑和株高凈生長量為10月測定值與4月測定值之差。

1.4.3 光合生理指標

①光合生理特征參數(shù)：分別在6，8，10月測定，選取楨楠頂部新鮮功能葉片，采用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.，USA)，人工控制CO2濃度400 μmolCO2·mol-1、溫度25℃、光照強度 1 200 μmol·m-2·s-1，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，每處理5次重復，每重復記錄10個數(shù)據(jù)。

②光合-光響應曲線：植物光響應與CO2響應的測定。各種氣體交換速率測定時設定葉片溫度為25±1℃，空氣相對濕度為70%。

Pn-PAR響應：CO2濃度設置為400 μmol·mol-1，光合有效輻射PAR梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000、2 500 μmol·m-2·s-1。

Pn-Ci響應：PAR設定為1 000 μmol·m-2·s-1，設定CO2濃度梯度為0、50、75、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000 μmol·mol-1。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用直角雙曲線模型進行光合-光響應及光合-CO2響應曲線擬合[21]，并分析計算相應的特征參數(shù)。采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件(SPSS Inc., USA)對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進行多重比較，Microsoft Excel 2007進行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗區(qū)全年降雨的月動態(tài)及月份最高溫動態(tài)

由表 1可見，研究區(qū)(雅安市雨城區(qū))2014年各月降雨天數(shù)7—9月均較高，7月降雨天數(shù)雖然較低，但降雨量卻很高，這與華西雨屏區(qū)各年7、8、9月降雨量分配是一致的，全年月降雨的變化趨勢與相應月份最高氣溫動態(tài)一致。表明該地區(qū)年降雨量豐沛，雖然冬季降雨量相對較低，但降雨天數(shù)多，氣溫低，致使空氣濕度大，從而確保常綠闊葉樹種有較充足的生長耗水。

表1雅安市雨城區(qū)月均氣溫、月降雨量及天數(shù)

Tab.1 The monthly average temperature, rainfall and rainy days in 2014—2015 in Yaan

2.2 楨楠幼林不同月份土壤含水量的變化

由表1和圖1可知，在4月至10月期間，實驗樣地的土壤含水量隨著降雨量的變化而變化，4月到6月的降雨量較少，土壤含水量也相對較少；而在6月到8月份，也就是雨期這段時間內(nèi)，降水量增多，因而樣地內(nèi)土壤含水量相對有所增加；而8月到10月，降水已經(jīng)相對減少，土壤含水量也開始下降。橫向來看，滲水能力差的土壤含水量要顯著高于滲水能力相對較好的土壤(P<0.05)。在雨期來臨時，土壤滲水能力相對差的小區(qū)土壤含水量增加明顯，而土壤滲水能力好的受到的影響相對較小。

2.3 不同土壤水分狀態(tài)對楨楠幼樹株高地徑生長量的影響

圖2顯示，各處理的楨楠生長狀況(地徑和株高)從4月到10月后通過測定其地徑和株高表明凈生長量，發(fā)現(xiàn)澇害對楨楠幼樹的生長產(chǎn)生了顯著的抑制作用(P<0.05)，楨楠幼樹的樹高生長量及地徑生長量在澇害脅迫下顯著降低，中度澇害使其顯著下降51.5%和54.4%，重度澇害則使其生長量分別顯著下降了91.1%和91.0%。表明澇害可能對楨楠的細胞分裂及物質(zhì)運輸產(chǎn)生了抑制作用，且澇害程度越大，抑制作用越強。

2.4 不同土壤水分狀態(tài)下楨楠幼樹凈光合速率及氣體交換參數(shù)

由圖3可知， 6月份的時候，各個處理楨楠的凈光合速率(Pn)差異達到顯著水平(P<0.05)，其中滲水能力好的(CK)楨楠葉片的Pn值最高，較滲水能力中等(M)楨楠Pn高出37.84 %，而滲水能力差(H)的Pn值最低，比M減少了82.23 %；各個處理的氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和差異達到顯著水平(P<0.05)呈現(xiàn)出CK>M>H的變化趨勢；胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)不同的變化趨勢，CK

圖2 不同土壤水分狀態(tài)楨楠株高地徑生長量Fig.2 The ground surface diameter and height growth of Phoebe zhennan

圖1 楨楠的土壤含水量在4、6、8、10月份的變化Fig.1 The soil moisture content in stand of Phoebe zhennan in April, June, August and October注；①圖中CK、M、H分別代表積水輕、積水中、積水重，下同。 CK, M and H in the figure represent light, medium and heavy accumulated water respectively, the same below.② 各直方圖上方小寫字母分別表示不同月份CK、M、H處理之間差異顯著，下同。The upper lower-case letters on each histogram indicate that there are significant differences among CK, M and H in different months, the same below

8月份、10月份的變化趨勢和6月份基本相同，隨著水澇程度的增加Pn、Gs、Tr都逐漸減小，不同處理之間差異均顯著(P<0.05)。

2.5 不同土壤水分狀態(tài)下楨楠葉片光響應曲線及特征參數(shù)

由圖4可知，不同土壤水分狀態(tài)下的楨楠幼樹的光合-光響應曲線的變化趨勢符合植物光合生理特性的基本規(guī)律。6月和8月的變化趨勢基本一致，當光強在0～500 μmol·m-2·s-1區(qū)域內(nèi)，CK、M、H的凈光合速率均隨PAR的增加而迅速增加，在高于500 μmol·m-2時，3個處理的Pn值增幅減小，最終趨于穩(wěn)定。在PAR變化的過程，CK的Pn值要明顯高于M和H，呈現(xiàn)出CK>M>H的關系。但在8月發(fā)現(xiàn)M與CK的之間的差距明顯縮小，表明中度水澇對植物影響較小。

光補償點LCP反映植物在一定的光照條件下，光合作用吸收CO2的呼吸作用數(shù)量達到平衡狀態(tài)時的光照強度，其值越小，則植物利用弱光能力越強。光飽和點LSP則反映當達到某一光強時，植物的光合速率就不再隨光強的增高而增加，其值越大，則植物的利用強光的能力越大。通過表2的光響應特征參數(shù)可以看出，6月，CK的LCP最小、LSP最大，表明排水良好的楨楠利用弱光和強光的能力強。而8月H水分狀態(tài)下的LCP最大、LSP最大，表明重度水澇的楨楠利用弱光和強光的能力相對弱。

表觀量子效率AQY值越高，則植物在弱光下轉(zhuǎn)換利用光能的效率就高，在6月和8月AQY都呈現(xiàn)的變化趨勢是CK>M>H，表明隨著水澇程度的加劇楨楠利用光能的效率隨之下降。植物的最大凈光合速率Pnmax是植物光合能力強弱的重要指標，本試驗中，與CK 相比6月和8月M、H的Pnmax分別下降了36.48%、88.05%；21.93%、81.31%。而暗呼吸速率Rd則是CK

2.6 不同土壤水分狀態(tài)楨楠多葉片的光合CO2響應曲線及特征參數(shù)

由圖5可見，不同土壤水分狀態(tài)下的楨楠幼樹的光合CO2響應曲線的變化趨勢符合植物光合生理特性的基本規(guī)律。無論是6月份還是8月份，隨著CO2濃度的增加，不同幼苗的凈光合速率也隨之增加，大小關系表現(xiàn)為CK>M>H。表明不同土壤含水量狀態(tài)下楨楠的Pn存在顯著差異。由表3可知不同處理的羧化效率，6月份最大凈光合速率和光呼吸速率的3項參數(shù)均呈CK>M>H的關系；而CCP和CSP變化趨勢則是CK

圖3 不同土壤水分狀態(tài)楨楠葉片凈光合速率及氣體交換參數(shù)Fig.3 The net photosynthetic rate and gas exchange parameters of Phoebe zhennan in different soil moisture content

圖4 不同土壤水分狀態(tài)下楨楠葉片的光響應曲線Fig.4 The light response curve of Phoebe zhennan in different soil moisture content

表2不同土壤水分狀態(tài)下楨楠葉片的光響應特征參數(shù)

Tab.2 The light response characteristic parameters of Phoebe zhennan

圖5 不同土壤水分狀態(tài)下楨楠葉片CO2響應曲線Fig.5 The Carbon dioxide(CO2) response curve of Phoebe zhennan

表3楨楠葉片CO2響應特征參數(shù)

Tab.3 The Carbon dioxide response characteristic parameters of Phoebe zhennan

CE是響應曲線在200 umol CO2·m-2·s-1以下直線區(qū)域的斜率，反映了植物在給定條件下對CO2的同化能力，與M相比，6月份CK的CE值提高了 50.00%，H的CE值降低了24.73 %。8月份CK的CE值提高了 69.54%，H的CE值降低了50.45%。

3 討論與結(jié)論

澇害是世界上大多數(shù)國家面臨的重大自然災害之一，大量的澇害實驗研究表明，一定的土壤水分含量可以促進植物的生長發(fā)育，但是超過一定限度的土壤含水量，則會產(chǎn)生澇害脅迫，進而對植物的生長及生物生理特性產(chǎn)生一定的影響[22]。

光合作用是綠色植物共有的生理功能，通常情況下，90%～95%以上的植物干物質(zhì)積累由光合作用制造[23]，植物葉片的光合作用與蒸騰速率也是緊密聯(lián)系在一起的[24,25]，光合作用是衡量植物生理功能的重要指標[26]。水分作為光反應中心的必要原料和溶劑，在植物的光合作用過程中發(fā)揮著重要作用[27]。有研究指出，導致植物葉片光合效率降低的因素包括氣孔限制和非氣孔限制[28], 當凈光合速率(Pn)和胞間二氧化碳(Ci)濃度同時下降時，Pn 的下降為氣孔限制，相反如果葉片Pn 降低伴隨著Ci 升高，則表明Pn的下降可能主要由非氣孔因素導致。本研究發(fā)現(xiàn)排水良好的楨楠(CK)凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均高于中度澇害的楨楠(M)與重度澇害的楨楠(H)。

在一定的環(huán)境條件下，植物光響應曲線與CO2響應曲線能反映植物對環(huán)境光照和CO2濃度的適應能力[29]。其中，表觀量子效率(AQY)和羧化速率(CE)分別反映了葉片對光能和CO2的利用能力，尤其是對弱光及低濃度CO2的利用率; 葉片的最大光合速率(pn max)表達了葉片能進行最大光合作用的能力；光飽和點(LSP)和CO2飽和點(CSP)表達了當環(huán)境中的光照強度和CO2濃度增加到一定程度時，植物的光合速率不會隨之而提高的界限; 光補償點表示植物的光合強度和呼吸強度達到相等時的光照度值；CO2補償點表示葉片進行光合作用所吸收的二氧化碳量與葉片所釋放的二氧化碳量達到動態(tài)平衡時，外界環(huán)境中二氧化碳的濃度[30,31]。本研究中，6月和8月的光響應曲線與CO2響應曲線也都表明楨楠在受澇過程中Pn值會明顯地降低從而影響到整個植株的生長進程，且隨著受澇程度加重呈明顯的梯度關系。光響應曲線與CO2響應曲線描述的是光量子通量密度和CO2濃度與植物凈光合速率之間的關系，能夠較好地解釋植物對光照和環(huán)境中CO2濃度兩種影響因子變化的適應能力[29]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著水澇程度的增加，受脅迫植株葉片的表觀量子效率(AQY)、RuBP酶羧化速率CE與光呼吸速率(Rp)均呈降低趨勢，暗呼吸速率(Rd)呈現(xiàn)上升趨勢，導致植物光合效率降低、植株體內(nèi)代謝速率減慢 。同時過澇也會升高LCP、CCP；降低LSP、CSP導致植物適應環(huán)境能力降低，光合能力也會嚴重下降，積累的光合產(chǎn)物減少。

植物的形態(tài)生長指標的變化能夠直觀反映不同水分狀態(tài)植株之間的生長差異，本實驗中觀察到幼樹株高與地徑的凈生長量CK均高于M和H，表明在正常土壤含水量的范圍內(nèi)的楨楠生長速率明顯要優(yōu)于過澇植株；隨著水澇程度的增加對楨楠的抑制作用也越強，而當土壤水分重度過澇時楨楠基本停止生長乃至死亡。

綜上所述，通過分析不同水分狀態(tài)楨楠幼樹的光合特性和生長特性，發(fā)現(xiàn)本試驗的3個處理(對照組、中度水澇、重度水澇)中，CK的光合作用能力明顯高于M和H。生長發(fā)育也較其他兩組好。表明楨楠在排水相對良好環(huán)境下的生長發(fā)育較好，在水澇條件下會抑制其生長發(fā)育，這對于正確選擇立地，合理發(fā)展楨楠人工林具有重要的意義。