臥龍自然保護(hù)區(qū)人類活動(dòng)與大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)空間利用特征分析

的么羅英，王 曉，張晉東

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637000)

近年來，隨著人類活動(dòng)的加劇，許多珍稀野生動(dòng)物(如大熊貓、東北虎、金絲猴等)面臨著非常嚴(yán)峻的生存挑戰(zhàn)[1～3]。為保護(hù)野生動(dòng)物，讓其免于滅絕并得以繁衍，人類建立了自然保護(hù)區(qū)[4]。然而，隨著人口數(shù)量的急劇上升，許多人為活動(dòng)仍在保護(hù)區(qū)內(nèi)大量存在(如放牧、打獵、采筍、挖藥等)，導(dǎo)致人類與野生動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)自然資源的趨勢(shì)增強(qiáng)[5]，可能影響野生動(dòng)物的長(zhǎng)期生存[6]。因此，對(duì)人類與野生動(dòng)物是否能夠共存，如何實(shí)現(xiàn)共存等問題的研究具有重要的意義。Carter等研究Chitwan國(guó)家公園中生活的老虎與人類共存機(jī)制，發(fā)現(xiàn)人類和野生動(dòng)物在一定尺度上是能共存的[7]。此前，周學(xué)紅等研究指出朱鹮游蕩期對(duì)人類干擾具有較強(qiáng)的耐受性并表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性[8]，推測(cè)在一定程度上朱鹮能與人類共存。此外，也有研究表明生活在城市中的松鼠在人類干擾下能夠完成覓食活動(dòng)[9]。

關(guān)于野生動(dòng)物與人類的空間共存機(jī)制，Carter等人提出了3種假設(shè)模式：第1種模式：毗鄰但空間不重疊，即人類活動(dòng)與野生動(dòng)物的活動(dòng)在空間上劃分開來，互不干擾(如圖1-a)。第2種模式：共享局域空間，但是活動(dòng)區(qū)域分開，即雖然在共同管理區(qū)域中同時(shí)存在人類活動(dòng)與大熊貓的活動(dòng)，但它們彼此間的活動(dòng)互不干擾(如圖1-b)。第3種模式：共存在小尺度空間，即在一定尺度下人類與野生動(dòng)物和諧相處(如圖1-c)。Carter等的研究表明，人類與野生動(dòng)物的共存是在時(shí)間和空間上的分化來實(shí)現(xiàn)的。時(shí)間上的分化表現(xiàn)為人類活動(dòng)高峰是在白天的某些時(shí)段，為了避免與人類活動(dòng)沖突，野生動(dòng)物選擇晚上或凌晨出來活動(dòng)，形成另一個(gè)時(shí)間段的活動(dòng)高峰?？臻g上的分化表現(xiàn)為雖然人類與野生動(dòng)物共存于同一個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)，但在人類活動(dòng)比較頻繁的地方，野生動(dòng)物的活動(dòng)較少，長(zhǎng)久以往就形成空間上的分化隔離。

圖1 野生動(dòng)物與人類的空間共存模式Fig.1 Spatial coexistence patterns of wildlife and human beings

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國(guó)的國(guó)寶，作為全球野生動(dòng)物保護(hù)的旗艦物種，其生存狀況備受關(guān)注[10]，截至2015年，我國(guó)已建立67個(gè)大熊貓自然保護(hù)區(qū)[11]。大熊貓自然保護(hù)區(qū)的建立與發(fā)展在一定程度上緩解了大熊貓棲息地的退化，大熊貓種群數(shù)量逐漸增加[12]。然而，保護(hù)區(qū)周邊人類社區(qū)發(fā)展的需求使人類與大熊貓對(duì)自然資源的競(jìng)爭(zhēng)一直是威脅著大熊貓種群的長(zhǎng)期生存的重要因素[13-14]。在適合尺度上研究大熊貓與人類活動(dòng)的空間利用模式，有利于更準(zhǔn)確地了解人類干擾對(duì)大熊貓等野生動(dòng)物的影響，以便制定更有針對(duì)性的保護(hù)管理政策[15]。但由于數(shù)據(jù)的局限，有關(guān)大熊貓保護(hù)區(qū)人類與大熊貓的空間共存特征與模式研究一直沒有深入開展。為此，本研究于2011—2014年，利用紅外相機(jī)在臥龍自然保護(hù)區(qū)同時(shí)監(jiān)測(cè)大熊貓的活動(dòng)及人類活動(dòng)(包括放牧、打獵、采筍、挖藥等)，分析人類活動(dòng)與大熊貓行為模式在空間上的共存機(jī)制，檢驗(yàn)人類與大熊貓?jiān)诳臻g利用上屬于哪種模式，為大熊貓的保護(hù)管理提出科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍自然保護(hù)區(qū)(102°52′～103°24′E、30°45′～31°25′N)地處四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，邛崍山脈東南坡，最早建于1963年，目前總面積約 200 000 hm2，以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動(dòng)植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，受海拔高度變化與山地氣候的影響，海拔由低到高依次分布有常綠闊葉林，常綠落葉闊葉混交林，針、闊混交林，亞高山針葉林，高山草甸和灌叢，呈現(xiàn)出典型的垂直分布帶[16]，為多種動(dòng)物生存提供了棲息場(chǎng)所。第四次全國(guó)大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)內(nèi)現(xiàn)有野生大熊貓104只。區(qū)內(nèi)現(xiàn)有人口5 343人，其中，農(nóng)業(yè)人口 4 750人[17]。

本研究的具體區(qū)域是位于保護(hù)區(qū)內(nèi)中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心核桃坪研究基地后山的核桃坪，該區(qū)域毗鄰皮條河，西北面以皮條河和國(guó)道350公路為界，西南方向是魚絲洞牧場(chǎng)，東北方向是老鴉山牧場(chǎng)，東南面由老鴉山河谷包圍，面積約40 km2，最高海拔 3 200 m。主要分布有常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林，生長(zhǎng)有拐棍竹(Fargesiarobusta)、冷箭竹(Bashaniafaberi)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)，是臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓主要分布區(qū)域之一[18]。利用大熊貓糞便進(jìn)行的DNA檢測(cè)結(jié)果表明核桃坪區(qū)域有22只野生大熊貓[19]。由于核桃坪緊鄰牧場(chǎng)和道路，且棲息地質(zhì)量好，大熊貓數(shù)量多，此外，已有研究在2013年6月及之后記錄到大量家畜進(jìn)入該區(qū)域，且在空間利用上與分布于該區(qū)域的大熊貓有較大的重疊[20]，所以該區(qū)域是研究人類活動(dòng)與大熊貓空間利用競(jìng)爭(zhēng)模式的理想?yún)^(qū)域。

1.2 相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)下載

將研究區(qū)域劃分為1 km×1 km的網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)放置一臺(tái)紅外相機(jī)，兩臺(tái)相機(jī)至少相距200 m。本研究于2011年11月開始先在研究區(qū)域內(nèi)安置了30臺(tái)紅外相機(jī)，2012年12月增加至55臺(tái)，用以監(jiān)測(cè)該區(qū)域內(nèi)2011年11月—2014年2月人類活動(dòng)與大熊貓出現(xiàn)頻次和活動(dòng)強(qiáng)度的變化特征。相機(jī)設(shè)置在大熊貓經(jīng)?；顒?dòng)的山坡、山梁等(通過糞便、足跡等判斷)較為平坦的地方，固定在距地面約50 cm的樹干或其他固定物上，相機(jī)鏡頭基本與地面平行。安置好后，定期去收集照片，檢查相機(jī)并更換電池。將拍攝到的照片按編號(hào)依次下載到計(jì)算機(jī)上，鑒別并提取大熊貓和人類活動(dòng)相關(guān)信息(人類活動(dòng)包括放牧、打獵和采藥等行為，其中，即使未拍到人類與家畜一起，但拍到馬、藏綿羊、黃牛和藏牦牛的照片也記為放牧)，錄入Excel表格中。提取記錄相鄰兩張照片間的最小間隔為0.5 h，以避免短時(shí)間內(nèi)重復(fù)記錄相同的個(gè)體或活動(dòng)[18,20]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究計(jì)算了2011年11月—2014年2月大熊貓和人類活動(dòng)(包括放牧、采藥和偷獵等)在月尺度上的相對(duì)豐富度及其空間利用特征。

(1)月相對(duì)豐富度

按月統(tǒng)計(jì)照片的數(shù)量，計(jì)算大熊貓活動(dòng)和人類活動(dòng)的月相對(duì)豐富度(monthly relative abundance index, MRAI)，公式如下[21]：

MRAI=100×Mi/Cn

(1)

其中，MRAI表示月相對(duì)豐富度；Mi表示第i月(i=1、2……12)動(dòng)物出現(xiàn)的照片數(shù)，分母Cn代表布設(shè)的紅外相機(jī)數(shù)量。MRAI表示各月所有紅外相機(jī)所獲得的平均照片數(shù)[22]。

(2)空間利用模式特征分析

2011年11月—2013年4月的研究期間人類活動(dòng)水平處于低水平狀態(tài)，此時(shí)大熊貓出現(xiàn)頻次較高。自2013年5月起人類干擾行為的增強(qiáng)導(dǎo)致人類活動(dòng)頻次急劇升高使大熊貓出現(xiàn)頻次降低。根據(jù)人類干擾行為加劇前后大熊貓和人類活動(dòng)出現(xiàn)頻次的變化情況，將整個(gè)監(jiān)測(cè)過程分為兩個(gè)時(shí)期：人類干擾強(qiáng)度增加前(2011-11—2013-04)和人類干擾增加后(2013-05—2014-02)，前后兩個(gè)時(shí)間段的監(jiān)測(cè)月份數(shù)相當(dāng)。利用ArcGIS 10.2空間分析工具，繪制出大熊貓與人類活動(dòng)的空間利用圖。

2 結(jié)果

2.1 大熊貓與人類活動(dòng)的時(shí)空特征

結(jié)果表明，2011年11月—2013年4月，人類活動(dòng)月相對(duì)豐富度處于較低水平，而同一時(shí)間段內(nèi)大熊貓?jiān)孪鄬?duì)豐富度則相對(duì)較高，甚至達(dá)到整個(gè)研究期間的最高峰(見圖2)。自2013年的5月人類活動(dòng)的月相對(duì)豐富度驟然升高，且此后一直維持在較高水平。隨著人類活動(dòng)的加劇大熊貓?jiān)孪鄬?duì)豐富度驟降，6—8月間尤甚(見圖2)。監(jiān)測(cè)后期(2013-11—2014-01)雖然人類活動(dòng)強(qiáng)度仍然居高不下，但發(fā)現(xiàn)有少量大熊貓?jiān)谘芯繀^(qū)域內(nèi)出現(xiàn)(見圖2)。

圖2 2011年11月份到2014年2月大熊貓和人類活動(dòng)的月相對(duì)豐富度Fig.2 Monthly relative abundance of giant pandas and human activities from November 2011 to February 2014

2.2 大熊貓與人類活動(dòng)的空間利用模式特征

在本研究區(qū)域，大熊貓和人類活動(dòng)主要分布于水源附近。人類干擾增加前(2011-11—2013-04)人類干擾強(qiáng)度處低水平，此時(shí)大熊貓出現(xiàn)頻次相對(duì)較高且分布較集中(圖3)。人類干擾增加后(2013-05—2014-02)人類干擾嚴(yán)重，人類活動(dòng)出現(xiàn)的頻次猛然增加且分布范圍也由水源處向周圍擴(kuò)散，大熊貓?jiān)谠搮^(qū)域內(nèi)的分布縮小，拍攝到的大熊貓頻次也急劇減少(見圖3)。由此可知，雖然在共同管理區(qū)域中同時(shí)存在人類活動(dòng)與大熊貓活動(dòng)，但它們彼此間的活動(dòng)互不干擾，符合前面提到的第2種空間共存模式，即共享局域空間，但是活動(dòng)區(qū)域分開。

圖3 人類干擾強(qiáng)度增加前后人類活動(dòng)與大熊貓的空間利用變化Fig.3 Changes of human activities and spatial utilization of giant pandas before and after the increase of human disturbance intensity

3 討論

臥龍自然保護(hù)區(qū)是我國(guó)乃至世界上的旗艦自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)野生動(dòng)植物資源豐富，且前期大量的科研成果為本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和理論構(gòu)想提供了理論基礎(chǔ)。同時(shí)，保護(hù)區(qū)內(nèi)外一直存在不同程度的人類干擾活動(dòng)，威脅著大熊貓的生存，是探討人類與大熊貓空間共存機(jī)制的理想研究區(qū)域。

本研究發(fā)現(xiàn)，2011年11月到2013年4月，保護(hù)區(qū)內(nèi)的人類干擾活動(dòng)處于較低水平，此時(shí)大熊貓?jiān)谠搮^(qū)域內(nèi)活動(dòng)強(qiáng)度大，監(jiān)測(cè)到其月相對(duì)豐富度明顯高于人類活動(dòng)。有研究指出2008年汶川大地震引起的山體崩塌、房屋倒塌、泥石流等造成當(dāng)?shù)鼐用駠?yán)重傷亡，雖然大熊貓的棲息地在一定程度上也遭到了破壞[23]，但并未發(fā)現(xiàn)地震前后大熊貓的空間利用和活動(dòng)模式發(fā)生顯著變化，且災(zāi)后人們致力于重建家園、恢復(fù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)(如森林生境)。因此，在該時(shí)段本研究區(qū)域內(nèi)人類活動(dòng)出現(xiàn)頻次較低，大熊貓的月相對(duì)豐富度相對(duì)較高[24]。

2013年5月開始，人類活動(dòng)強(qiáng)度驟然升高導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)大熊貓的數(shù)量和分布范圍急劇縮減。其原因在于雖然2011年后地震恢復(fù)重建工作已基本完成，但此時(shí)道路還沒有完全修通，當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)受挫，且從2012年12月開始當(dāng)?shù)卣_始實(shí)施放牧(牛羊)激勵(lì)政策，因此當(dāng)?shù)鼐用裨黾恿诵竽翗I(yè)的投入力度，畜牧業(yè)發(fā)展呈現(xiàn)較強(qiáng)增勢(shì)，許多地區(qū)的牧民進(jìn)入保護(hù)區(qū)放牧與大熊貓競(jìng)爭(zhēng)食物和空間資源[25-26]。研究發(fā)現(xiàn)2013年11月開始到次年的1月，人類活動(dòng)水平雖然居高不下，但仍然發(fā)現(xiàn)有少量大熊貓?jiān)谘芯繀^(qū)域內(nèi)出現(xiàn)，推測(cè)其原因可能是冬季大熊貓的食物主要是老化的竹葉或桿，營(yíng)養(yǎng)成分低且分布零散[1]，大熊貓不得不擴(kuò)大其覓食范圍去尋找水源和食物以維持其正常的生命活動(dòng)。因此，在該時(shí)段內(nèi)對(duì)關(guān)鍵的限制性因子(如水源等)的利用，使人類活動(dòng)與大熊貓的分布存在短暫的小范圍重疊。

Carter等的研究表明，尼泊爾Chitwan國(guó)家公園中的老虎通過避開人類活動(dòng)的高峰期，調(diào)整其晝夜活動(dòng)模式實(shí)現(xiàn)與人類在同一區(qū)域內(nèi)的共存，屬于前面提到的第3種共存模式(如圖1-c)：即通過時(shí)間分化實(shí)現(xiàn)人與野生動(dòng)物在空間上的共存[7]。而本研究中，大熊貓對(duì)人類活動(dòng)的干擾敏感，人類活動(dòng)的出現(xiàn)頻率升高，大熊貓的活動(dòng)就受到限制，一個(gè)原因可能是大熊貓99%的食物是竹子，而竹子營(yíng)養(yǎng)含量低，大熊貓每天需要用50%的時(shí)間來覓食，所以不能像老虎等肉食動(dòng)物或水鹿等反芻動(dòng)物那樣通過改變其活動(dòng)模式以實(shí)現(xiàn)與人類之間在小空間尺度上的共存[27，28]。但在大熊貓和人類必須賴以生存的局部生境中(如水源等)兩者又不得不共存。由此可知，在本研究區(qū)域內(nèi)大熊貓與人類活動(dòng)的空間共存機(jī)制屬于第二種：共享局域空間，但是活動(dòng)區(qū)域分開，即雖然在共同管理區(qū)域中同時(shí)存在人類活動(dòng)與大熊貓的活動(dòng)，但它們彼此間的活動(dòng)互不干擾(如圖1-b)，這是通過空間上的分化而實(shí)現(xiàn)的共存。

人類活動(dòng)在很大程度上會(huì)制約野生動(dòng)物的生存，在人類干擾的高壓下，野生動(dòng)物會(huì)對(duì)不同的資源變量表現(xiàn)出不同的選擇和規(guī)避行為[29]，同時(shí)不同野生動(dòng)物對(duì)人類干擾活動(dòng)也會(huì)采取不同的響應(yīng)策略[20，30]。但如果人類活動(dòng)的范圍與強(qiáng)度不斷擴(kuò)大，或?qū)⒂绊懘笮茇埣捌渌吧鷦?dòng)物的長(zhǎng)期生存[31]。因此保護(hù)區(qū)應(yīng)全面考慮人類干擾活動(dòng)對(duì)大熊貓的影響，制定可持續(xù)發(fā)展的政策，減少人類與野生動(dòng)物對(duì)空間和自然資源的競(jìng)爭(zhēng)。

致謝感謝中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心黃金燕，周世強(qiáng)，劉巔等科研人員在野外工作方面的支持與幫助；感謝臥龍管理局劉明沖主任的協(xié)助；感謝侯金師兄、張棟耀等同學(xué)完成野外數(shù)據(jù)采集工作；感謝李程、王盼、王玉君等師兄師姐們?cè)谡撐膶懽鬟^程中提出的建議和對(duì)制圖過程中給予的幫助。