黃土高原典型植被恢復過程土壤與葉片生態(tài)化學計量特征

高德新,張 偉,任成杰,戴銀月,喬文靜,陳正興,楊改河,韓新輝,*

1 西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院, 楊凌 712100 2 陜西省循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術研究中心, 楊凌 712100

碳(C)氮(N)磷(P)是植物營養(yǎng)和土壤肥力的核心組成元素[1],植物吸收養(yǎng)分同時以凋落物形式向土壤歸還養(yǎng)分,使得土壤和植物不斷進行著C、N、P轉化與累積的循環(huán)過程,從而促進陸地植被生態(tài)系統(tǒng)的演化與恢復[2]。因此,明確植物土壤C、N、P養(yǎng)分相對累積效應與平衡交互作用對于認知植被恢復過程與機理具有重要的科學意義。近10年迅速發(fā)展起來的生態(tài)化學計量學正是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素(主要是C、N、P)平衡的科學[3- 4]。這為研究生態(tài)恢復過程植物-土壤系統(tǒng)關鍵養(yǎng)分元素的動態(tài)平衡和交互作用提供了新的理論與方法[5]。

目前關于植被-土壤生態(tài)化學計量的研究多集中在不同生境、生態(tài)系統(tǒng)下各類型植被的生態(tài)計量特征,比如在熱帶雨林[6]、沙漠[7]、黃土高原[8]以及不同地形[9]、海拔[10]和氣候條件下的生態(tài)化學計量特征[11]。于此同時,對不同恢復階段的研究也有所涉及。如針對不同演替階段的云南普洱季風常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn),植物及土壤N、P含量均隨著群落演替先減少后增加[12]。而南亞熱帶森林不同演替階段的研究發(fā)現(xiàn),植物葉片N、P含量演替過程中降低,但土壤的N含量呈增加趨勢[13]。此外姜沛沛等人針對黃土高原不同林齡的油松林葉片和土壤化學計量的研究表明,葉片與土壤C、N含量均隨著林齡增加先增加后降低,但是葉片與土壤C、N關系不顯著[14]。由于研究的區(qū)域環(huán)境、植被類型、演替時間等存在差異,不同恢復階段植物、土壤生態(tài)化學計量變化趨勢存在差異和較大不確定性。并且,在不同恢復年限尺度上,大多研究僅分析了養(yǎng)分及其化學計量隨恢復年限變化的特征[12,15- 16],而針對不同恢復過程中養(yǎng)分變化速率的研究比較少見。養(yǎng)分的變化速率會通過養(yǎng)分含量的變化影響化學計量比。所以可以反映演替過程中植物和土壤養(yǎng)分的變化特征和恢復狀態(tài)。因此研究不同恢復階段植被-土壤生態(tài)化學計量特征及其變化速率對揭示恢復過程中養(yǎng)分的變化特征有重要的參考價值。

黃土高原是生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),植被恢復措施使土壤質量尤其是養(yǎng)分含量得到了明顯的提升[17]。但是,目前該地區(qū)植物和土壤養(yǎng)分的轉化特征與平衡互作過程還不清楚。因此,本研究以延安廟咀溝流域恢復20—40a的喬、灌、草3種典型恢復植被土壤與葉片為研究對象,并以坡耕地為對照,探討植被恢復過程中土壤與葉片生態(tài)化學計量變化特征及其交互影響,揭示黃土高原區(qū)典型植被恢復類型C、N、P養(yǎng)分平衡互作關系及累積效應,以期為該區(qū)域人工植被恢復過程與機制的深入研究提供科學依據(jù)。

1 材料方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜北黃土高原延安廟咀溝小流域(107°38′—108°32′E, 36°33′—37°24′N,海拔高度1233—1809 m)。該區(qū)年平均氣溫7.8℃,無霜期96—146 d,年平均降雨量為478.3 mm,且64%以上集中在7—9月份,屬典型的干旱半干旱地區(qū)。該研究區(qū)屬于梁峁溝壑區(qū),土壤類型主要是黃綿土,土質主要是砂質壤土。該區(qū)針對生態(tài)退化進行了長期綜合治理,特別是1999年開始實施退耕還林工程,植被恢復類型有喬木、灌木、草地。喬木以刺槐(Robiniapseudoacacia)為主、灌木以檸條(Caraganakorshinskii)為主。所選樣地的基本信息情況見表1。

表1 樣地基本情況

1.2 樣地設置與采樣

選擇研究區(qū)內(nèi)恢復20a、40a的刺槐、檸條、草地3種植被為研究對象,和附近坡耕地作為恢復0年對照,于2016年7月份植物生長旺盛期采集葉片和土壤樣品。采樣時選擇坡向、坡度、坡位和海拔相近,且均為坡耕地退耕而來的樣地。每個樣地選擇3個20 m×20 m標準采樣小區(qū),在每個樣區(qū)內(nèi)按照“S”型布設12個點,用土鉆法取0—10、10—20、20—30 cm共3層的土樣,將各采樣點同層土樣充分混合后按四分法取樣,然后裝入塑封袋作為該土層待測土樣。同時挖取土壤剖面,用環(huán)刀法測定土壤容重。對于植物葉片的采集,在每個樣區(qū)內(nèi)隨機選擇五個植株,草本植物葉片由小樣方內(nèi)完全收割的地上部分按照四分法獲得,刺槐、檸條選擇植株中上部、各個方向成熟新鮮葉片,每個樣區(qū)采集8—10 g葉片裝入網(wǎng)袋,帶回實驗室。

1.3 樣品處理與測定

采集的土樣帶回實驗室自然風干,仔細除去其中動植物殘體和石塊后過2 mm篩,裝袋封存。采集的植物葉片105℃殺青后置于60℃烘箱烘干,經(jīng)研磨后過0.25 mm篩裝袋封存。葉片和土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定;葉片全氮、全磷用濃硫酸-過氧化氫消煮,土壤全氮、全磷分別用濃硫酸-催化劑,濃硫酸-高氯酸消煮,最后采用流動分析儀測消煮液全氮、全磷含量[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中葉片和土壤C、N、P比均采用元素質量比,C、N、P養(yǎng)分含量均以單位質量的養(yǎng)分含量均值表示。不同植被類型和恢復年限的土壤、葉片C、N、P及化學計量比差異顯著性采用單因素方差分析和Duncan法進行檢驗,顯著性水平為P<0.05。土壤C、N、P年變化速率(SCGR,SNGR,SPGR)用0—20a、20—40a的年平均變化量計算得到,并采用相同方法進行三種植被不同恢復階段的差異性檢驗。以上數(shù)據(jù)整理與分析均在Excel 2010與SPSS 20.0軟件中進行,作圖采用Origin 2016軟件完成。同時,利用Canoco 5.0對葉片和土壤進行冗余分析(RDA),分析葉片對土壤養(yǎng)分的影響。

2 結果與分析

2.1 植被恢復過程葉片C、N、P含量及其化學計量比變化特征

如表2所示,除了葉片P、N∶P不受恢復年限顯著影響外,葉片C、N、P含量及其化學計量均受植被類型和林齡顯著影響。在20—40a的恢復過程中,刺槐、檸條、草地葉片C含量分別顯著增加了11%、9%、6%(圖1)。但刺槐葉片N和P含量則分別顯著下降了8%、10%,檸條葉片N和P含量均下降11%;草地葉片N含量未發(fā)生顯著變化,但P含量顯著升高24%。不同植被葉片C、N、P含量不均衡變化也導致其化學計量比發(fā)生顯著變化。從20a到40a的恢復過程中,刺槐和檸條葉片C∶N、C∶P分別顯著增加了21%、22%,而葉片N∶P沒有顯著變化。在恢復過程中,草地葉片C∶N未發(fā)生顯著變化,但C∶P和N∶P分別下降了15%和13%(P<0.05)。

表2 葉片C、N、P化學計量特征GLM分析

LC: 葉片碳含量 Leaf carbon content;LN: 葉片氮含量 Leaf nitrogen content;LP：葉片磷含量 Leaf phosphorus content;LCN: 葉片碳氮比 Leaf carbon to nitrogen ratio;LCP：葉片碳磷比 Leaf carbon to phosphorus ratio、LNP：葉片氮磷比 Leaf nitrogen to phosphorus ratio

圖1 不同植被類型和林齡葉片碳氮磷含量及其化學計量特征Fig.1 The content of C、N、P in leaf and its stoichiometric characteristics under different revegetation types and forest ageCH：刺槐 R. pseudoacacia;NT：檸條 C. korshinskii;CD：草地 grassland;圖中小寫字母代表不同植被間葉片指標在P<0.05水平上差異顯著

2.2 植被恢復過程土壤C、N、P含量及其化學計量比變化特征

植被類型和土層顯著影響土壤C、N、P含量及其計量特征,但是對土壤C∶N沒有顯著影響,而林齡僅對土壤N和C∶N有顯著影響(表3)。3種植被不同恢復年限土壤C、N、P含量相較耕地得到了顯著增加,且隨著恢復年限的增加而增加(圖2)。表層C、N、P含量顯著高于中層和下層,表現(xiàn)出明顯的表層富集效應。其中刺槐林土壤表層C、N、P含量相較耕地分別增加了285%、173%、46%,恢復效果最好。3種植被SOC含量在刺槐中最大(P<0.05),為草地、檸條SOC含量的124%—201%?；謴?0a時土壤TN含量在草地中最小(P<0.05),為刺槐、檸條土壤TN含量的52%—57%,恢復40a時在刺槐中最大(P<0.05),為草地和檸條土壤TN含量的109%—128%。土壤TP含量在3種植被間的大小順序和土壤TN相同(P<0.05)。在20—40a的恢復過程中,土壤化學計量比值呈現(xiàn)不同的變化特征。3種植被表層土壤C∶N在恢復過程中沒有明顯變化,穩(wěn)定在9.80—11.57,刺槐、檸條、草地土壤C∶P則均顯著增加(圖2)。土壤N∶P在草地中由14.54顯著降低為12.66,在刺槐、檸條恢復過程中沒有明顯變化。

表3 土壤C、N、P化學計量特征GLM分析

SC: 土壤碳含量 Soil carbon content;SN: 土壤氮含量 Soil nitrogen content;SP：土壤磷含量 Soil phosphorus content;SCN: 土壤碳氮比 Soil carbon to nitrogen ratio;SCP：土壤碳磷比 Soil carbon to phosphorus ratio;SNP：土壤氮磷比 Soil nitrogen to phosphorus ratio。SCGR：土壤碳增速 Growth rate of soil carbon;SNGR：土壤氮增速Growth rate of soil nitrogen;SPGR：土壤磷增速 Growth rate of soil phosphorus

圖2 不同植被類型和林齡土壤C、N、P含量及其化學計量特征Fig.2 The content of C、N、P in Soil and its Stoichiometric characteristics of different revegetation types and forest agesFL：耕地 Farmland;不同大寫字母代表同一土層不同植被間的差異顯著(P<0.05),不同小寫字母代表同一植被不同土層間的差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤C、N、P含量變化速率

植被類型、土層和林齡對土壤C、N、P含量和變化速率影響顯著(圖3)。不同恢復階段內(nèi),3種植被土壤C、N、P的變化速率存在顯著差異,且隨土層的加深也有所不同(圖3)。從前期(0—20a)到后期(20—40a)的恢復過程中,刺槐和檸條表層土壤C增速分別顯著下降了42%、57%,N增速均顯著下降了60%、54%。而草地土壤C、N增速則顯著升高了47%、303%。除了刺槐、檸條中層土壤N增速最大外,土壤C和N增速隨著土層加深而遞減。土壤C增速的大小順序為刺槐>檸條>草地,土壤N增速恢復前期時在刺槐中最大,分別是檸條、草地N增速的119%、536%;恢復后期時檸條土壤表層C增速最小,草地土壤表層N增速最大,分別為刺槐、檸條土壤表層N增速的191%、196%。3種植被不同恢復過程土壤P增速沒有一致的趨勢,隨著土層變化差異較大。

圖3 不同植被類型和林齡土壤C、N、P增速Fig.3 Growth rate in different revegetation types and forest ages

2.4 土壤與葉片C、N、P含量及生態(tài)化學計量比關系

圖4 土壤與植物RDA分析Fig.4 RDA analysis of soil and plant

對不同恢復過程土壤生態(tài)化學計量特征與葉片因子進行RDA分析(圖4),結果表明:葉片C和土壤C、N、P呈極顯著正相關,葉片N、P和土壤N顯著正相關。葉片P和土壤N、P增速顯著正相關,而葉片C∶P和土壤C、N增速顯著負相關。葉片和土壤N∶P呈顯著正相關。結果表明土壤含水量、pH、容重對植物和土壤C、N、P含量及其化學計量比有顯著影響：土壤含水量和葉片C、N、P、N∶P呈正相關,土壤pH、容重和葉片C呈負相關。葉片因子的貢獻率排序表明,葉片指標對土壤的影響程度大小為C>P>N>C∶P>C∶N>N∶P,其中C、N、P達到顯著水平。

3 討論

3.1 不同植被恢復過程葉片與土壤C、N、P含量特征及其相互關系

植被恢復過程中,葉片和土壤養(yǎng)分含量均發(fā)生了顯著變化(圖2、圖3)。研究結果顯示刺槐、檸條在恢復過程中葉片N、P含量顯著下降,而草地葉片N、P含量均顯著增加。這與Cao等人在紙坊溝的研究結果一致[19]。前人的相關研究表明水分是黃土高原植物生長過程重要的制約因素[20],水分缺少影響植物根系對根系礦質元素的吸收,從而導致植物養(yǎng)分含量減少。本研究中土壤含水量和葉片C、N、P含量呈顯著正相關,并且刺槐、檸條土壤水分在恢復后期減少,而草地土壤水分在恢復后期增加(表1)。其原因可能是刺槐、檸條、草地三種植被的水分利用策略有所區(qū)別。刺槐、檸條群落在恢復初期充分利用水資源生長,這也導致水分消耗過快而使后期生長受到水分限制[21],因此植物吸收的N、P隨之減少。而草地耗水則相對較少,后期生長較快,吸收的N、P也隨之增加。在恢復過程中,葉片C和土壤C、N、P含量變化趨勢一致,均明顯增加,是對土壤養(yǎng)分貢獻率最大的因子。這是因為植物在恢復過程中以凋落物形式不斷向土壤中輸入養(yǎng)分,使得土壤養(yǎng)分顯著提升。但是三種植被的土壤C、N、P增速在恢復過程中會發(fā)生變化。本研究中刺槐和檸條林的土壤表層C、N增速在恢復過程中顯著降低,而草地則呈增高趨勢。這是因為刺槐、檸條和草地后期水分變化導致的植物生長速率的變化,而使得三種植被的葉片歸還速率發(fā)生改變,進而導致土壤C、N、P增速發(fā)生變化。而且刺槐、檸條恢復后期水分的缺少也會降低微生物活性[22- 23],進而導致凋落物輸入效率降低。其中刺槐林中土壤凋落物最多,與中下層土壤相比,其土壤表層養(yǎng)分和水分等因子占比較高。因此土壤有機碳增速從表層到下層依次遞減,并且恢復前期土壤表層C、N增速在刺槐中最大。RDA分析顯示土壤C、N、P 增速和葉片P、C∶P顯著相關,表明土壤C、N和P增速受葉片P的顯著影響。而P是微生物合成RNA的原料,與微生物的生長有密切的聯(lián)系[24]。植物對土壤P的吸收利用顯著影響微生物對P的吸收,從而影響微生物生長。因此葉片P通過調節(jié)微生物生長而顯著影響凋落物的分解速率和土壤養(yǎng)分的輸入速率。本研究中,土壤N和葉片N、P顯著正相關,表明土壤N對植物養(yǎng)分影響較大,這與豆科植物根系的固氮作用密切相關。

3.2 不同植被過程葉片與土壤C、N、P的生態(tài)化學計量特征及相互關系

葉片C∶N、C∶P可以反映植物的生長狀況,與植物生長速率呈負相關[25]。刺槐、檸條在恢復過程中葉片C∶N、C∶P顯著降低,而在草地恢復過程中呈增加趨勢。結果表明刺槐、檸條的生長有所減緩,而草地在恢復后期,植物生長相對較快。草地葉片N∶P在恢復過程中從14.54降為12.66,有研究表明葉片N∶P可以指示植物的養(yǎng)分限制情況,當N∶P<14時植物主要受N限制,當N∶P在14和16之間時,受N、P共同限制,當N∶P>16時植物主要受P限制[26]。根據(jù)此標準,草地在恢復過程中N限制的程度在增加。草地后期生長較快,因此植物吸收更多的P來合成RNA以滿足代謝的需要,而P含量的增加使N含量相對降低,進而導致N限制程度增加。而刺槐、檸條主要是受P限制,這和姜沛沛等人的研究結果一致[14]。原因主要是刺槐、檸條的固氮作用使植物根系N含量較多,植物吸收的N也因此較多,而導致P含量相對缺少。然而此標準是否適合本地區(qū)還需要進一步開展研究驗證。本研究中,葉片和土壤N∶P顯著相關,這與Cao等人在紙坊溝的研究結果相同[19]。而章廣琦等人的研究顯示相關性不顯著[8]。主要是因為該地區(qū)土壤貧瘠,植物所需養(yǎng)分主要來自于土壤,因此受土壤N∶P顯著影響。N、P是植物中各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素,參與植物的光合作用和細胞分裂,而植物N、P主要來自對土壤養(yǎng)分的吸收,因此土壤中N、P含量在恢復過程中的相對變化與葉片中N∶P顯著正相關,這也表明葉片N∶P可以指示土壤N∶P的變化,N∶P可以將植物和土壤聯(lián)系起來。然而本研究中草地土壤和葉片N∶P呈相反的變化趨勢。這可能是由于草地在養(yǎng)分限制的情況下,會改變自身養(yǎng)分利用策略以適應環(huán)境,使得植物和土壤在恢復過程相對獨立,引起養(yǎng)分發(fā)生變化?；謴瓦^程中土壤C∶N較為穩(wěn)定,C∶P顯著增加,這與牛瑞龍等人的研究一致[27],主要是因為C、N作為結構成分具有一致性。而土壤P在恢復過程中變化相對較小,使得C∶P由土壤C含量主導。

4 結論

土壤和植物葉片碳氮磷含量及其化學計量比特征在恢復過程中呈不同的變化特征,在20—40a恢復階段,刺槐和檸條葉片養(yǎng)分組成傾向于積累更多的C和相對少的N、P,這也使得葉片C∶N、C∶P在此恢復過程中增加。草地在恢復過程葉片N、P相對C增加較多,P相對N增加也較多,因此C∶N、C∶P、N∶P均呈下降趨勢。土壤C、N、P含量在恢復后得到了顯著提升,并且C、N相對P增加量更多,使得土壤C∶P、N∶P在恢復中升高。但是恢復過程中土壤C、N的累積速率在刺槐和檸條中顯著降低,而在草地呈升高趨勢。并且恢復過程中葉片C含量對土壤C、N、P含量有顯著影響,葉片P顯著影響土壤C、N的累積速率。同時葉片N、P受到土壤N的顯著影響,葉片和土壤N∶P緊密相關,表明N∶P可以將植物和土壤聯(lián)系起來。