四川
“神經(jīng)沖動的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞”作為動物生命活動調(diào)節(jié)考點中的重點和熱點內(nèi)容,是考查學(xué)生科學(xué)思維素養(yǎng)和理解能力的良好載體,在近幾年高考生物試題中占據(jù)一定的考查比重。就知識內(nèi)容而言,神經(jīng)沖動的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞過程的機制分析又是該考點的核心內(nèi)容。筆者在高三復(fù)習(xí)沖刺階段的教學(xué)中發(fā)現(xiàn),學(xué)生如果對該內(nèi)容缺乏深度的理解,就會發(fā)生丟分的情況,該內(nèi)容也就成為了易錯點和難點。筆者嘗試以圖形為載體,深度解析神經(jīng)沖動的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞三個過程的機制,分析典型高考例題,提出相應(yīng)備考策略。
實驗狀態(tài)下,給予神經(jīng)細(xì)胞或神經(jīng)纖維一定強度的刺激,就會產(chǎn)生興奮,興奮沿神經(jīng)纖維以電信號(神經(jīng)沖動)的形式進(jìn)行傳導(dǎo)。如果將電表兩極分別置于神經(jīng)纖維膜某個固定位點的內(nèi)側(cè)和外側(cè)(如圖1),給予適宜刺激后,會發(fā)現(xiàn)電表指針發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn),采用坐標(biāo)曲線分析該過程,以時間為橫軸,神經(jīng)纖維膜內(nèi)外電位差值為縱軸,繪制如圖2曲線。
圖1
圖2
圖1顯示,當(dāng)電表兩極剛置于神經(jīng)纖維膜的內(nèi)外側(cè)時(此時還未給予刺激),指針已經(jīng)發(fā)生偏轉(zhuǎn),此時測定到的電位是神經(jīng)纖維在靜息狀態(tài)下的膜內(nèi)外電位差,即靜息電位,對應(yīng)圖2中a點所測得的電位差。分析靜息電位產(chǎn)生的機制,神經(jīng)纖維或細(xì)胞在靜息狀態(tài)下,膜內(nèi)外的K+、Na+分布情況為膜內(nèi)K+濃度明顯高于膜外,膜外Na+濃度高于膜內(nèi),此時膜上K+通道蛋白打開,少部分K+順濃度梯度從膜內(nèi)流到膜外,不再變化時就形成了內(nèi)負(fù)外正的靜息電位,但需要注意的是膜內(nèi)K+濃度仍高于膜外,因膜上Na+通道蛋白未打開,故靜息電位的形成與Na+無直接聯(lián)系。
在神經(jīng)纖維或細(xì)胞接受一個適宜刺激(達(dá)到刺激閾值,過弱不能引發(fā)動作電位)后,會產(chǎn)生興奮,引發(fā)該部位產(chǎn)生動作電位。分析接受刺激部分的動作電位產(chǎn)生機制,刺激導(dǎo)致神經(jīng)纖維或細(xì)胞膜上Na+通道蛋白打開,Na+順濃度梯度從膜外進(jìn)入膜內(nèi)(Na+進(jìn)入數(shù)量比K+在靜息狀態(tài)下由膜內(nèi)到膜外的數(shù)量多),致使該部位膜內(nèi)外電位由原來的靜息電位(內(nèi)負(fù)外正)轉(zhuǎn)變?yōu)閯幼麟娢唬▋?nèi)正外負(fù))。圖2的曲線中,從刺激開始經(jīng)b點到達(dá)c點這段曲線代表Na+內(nèi)流形成的動作電位。當(dāng)興奮傳導(dǎo)過后,該部位將由動作電位恢復(fù)為靜息電位,對應(yīng)圖2中ce段曲線,靜息電位恢復(fù)的過程包含K+再次大量外流和鈉鉀泵運輸Na+、K+兩個階段。神經(jīng)沖動傳導(dǎo)完成后,該部位膜上K+通道蛋白再次打開,大量的K+從膜內(nèi)運輸?shù)侥ね?,膜?nèi)外電位由“內(nèi)正外負(fù)”轉(zhuǎn)變?yōu)椤皟?nèi)負(fù)外正”,但此時膜內(nèi)有較多的Na+,膜外有較多的K+。為了將膜內(nèi)Na+運輸出去,同時將膜外K+運輸進(jìn)來,鈉鉀泵就承擔(dān)著運輸任務(wù),同時需要細(xì)胞中的ATP供能。鈉鉀泵的運輸特點為運輸出3個Na+的同時運輸進(jìn)2個K+,致使d點電位比a點更低。當(dāng)膜內(nèi)外Na+、K+分布恢復(fù)后,該部位再次處于靜息電位,對應(yīng)圖2中e點的電位。
神經(jīng)沖動以局部電流的形式沿神經(jīng)纖維由興奮部位傳導(dǎo)至未興奮部位。實驗狀態(tài)下,如果在神經(jīng)纖維中段給予適宜刺激,神經(jīng)沖動可沿神經(jīng)纖維進(jìn)行雙向傳導(dǎo)。但在正常機體的完整反射弧中,神經(jīng)沖動只能單向傳導(dǎo)。
基于上述機制分析,可將神經(jīng)沖動產(chǎn)生、傳導(dǎo)過程中的離子跨膜運輸歸納為表1:
表1
轉(zhuǎn)換思維,如果將圖2坐標(biāo)曲線的橫軸“時間”替換為“神經(jīng)纖維的距離”,則得到圖3所示曲線,圖中箭頭方向為神經(jīng)沖動(或興奮)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)方向,即神經(jīng)沖動從右向左傳導(dǎo)。如何得出這樣的傳導(dǎo)方向呢?要回答該問題,需對圖3進(jìn)行深度分析,整條曲線可以分成四部分進(jìn)行分析,a點為靜息電位,對應(yīng)神經(jīng)纖維的未興奮區(qū);曲線上升段(包含bc段)表示動作電位正在形成,對應(yīng)神經(jīng)纖維的興奮區(qū);曲線ce段代表靜息電位正在恢復(fù)的過程;e點以后表示已經(jīng)完成靜息電位的恢復(fù)。根據(jù)神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方向(由興奮區(qū)傳向未興奮區(qū))的特點即可判定圖3的傳導(dǎo)方向。如果不進(jìn)行上述分析,按照慣性思維,很容易主觀臆斷為相反方向的傳導(dǎo)。
圖3
【例1】(2018年,全國卷Ⅲ,第3題)神經(jīng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時,細(xì)胞內(nèi)外K+和Na+的分布特征是( )
A.細(xì)胞外K+和Na+濃度均高于細(xì)胞內(nèi)
B.細(xì)胞外K+和Na+濃度均低于細(xì)胞內(nèi)
C.細(xì)胞外K+濃度高于細(xì)胞內(nèi),Na+相反
D.細(xì)胞外K+濃度低于細(xì)胞內(nèi),Na+相反
【答案】D
【分析】靜息狀態(tài)下,神經(jīng)細(xì)胞處于靜息電位,依據(jù)上述動作電位產(chǎn)生前K+、Na+分布起始狀態(tài)和恢復(fù)過程機制可以直接得出“細(xì)胞外K+濃度低于細(xì)胞內(nèi),Na+相反”的正確答案,但考生如果缺乏整體認(rèn)識,僅僅依據(jù)K+外流的靜息電位產(chǎn)生機制,往往會主觀臆斷為K+膜內(nèi)濃度降低,導(dǎo)致其低于膜外濃度,可謂“不謀全局者,不足謀一域”。
【例2】(2018年,江蘇卷,第11題)如圖4是某神經(jīng)纖維動作電位的模式圖,下列敘述正確的是 ( )
圖4
A.K+的大量內(nèi)流是神經(jīng)纖維形成靜息電位的主要原因
B.bc段Na+大量內(nèi)流,需要載體蛋白的協(xié)助,并消耗能量
C.cd段Na+通道多處于關(guān)閉狀態(tài),K+通道多處于開放狀態(tài)
D.動作電位大小隨有效刺激的增強而不斷加大
【答案】C
【分析】依據(jù)靜息電位、動作電位的產(chǎn)生和靜息電位恢復(fù)的機制分析,神經(jīng)纖維形成靜息電位的主要原因是K+通道打開,K+外流;bc段動作電位產(chǎn)生的主要原因是細(xì)胞膜上的Na+通道開放,Na+內(nèi)流,這兩種運輸方式均屬于協(xié)助擴(kuò)散,不需要細(xì)胞提供能量;cd段是動作電位恢復(fù)到靜息電位的過程,該過程主要涉及K+再次大量外流,K+通道多處于開放狀態(tài),Na+通道多處于關(guān)閉狀態(tài);刺激強度應(yīng)在引發(fā)動作電位的閾值范圍內(nèi),超過閾值(如刺激過弱或過強)均不能引發(fā)動作電位,所以動作電位大小與刺激強度的大小應(yīng)在閾值范圍內(nèi)討論。如果缺乏對曲線分段的認(rèn)識和理解,就會頻頻出錯。
【例3】給神經(jīng)纖維中段某位點一個足夠強度的刺激,從動作電位恢復(fù)至靜息電位的過程中,鈉鉀泵會發(fā)揮作用,而位于細(xì)胞膜上的鈉鉀泵發(fā)揮作用時能逆濃度梯度泵出3個Na+,泵入2個K+。據(jù)此推測,下列對該神經(jīng)纖維上膜電位變化描述最準(zhǔn)確的曲線是 ( )
【答案】A
【分析】在神經(jīng)纖維中段某位點給一個足夠強度的刺激,刺激位點會產(chǎn)生興奮并且向左右兩側(cè)傳導(dǎo),在神經(jīng)纖維的兩側(cè)會各出現(xiàn)兩個波峰曲線;從動作電位恢復(fù)至靜息電位的過程中鈉鉀泵會發(fā)揮作用,依據(jù)鈉鉀泵運輸Na+、K+的特點,會導(dǎo)致膜外陽離子增多,膜內(nèi)陽離子減少,致使膜內(nèi)外電位差的絕對值增大,即出現(xiàn)兩個小波谷。因刺激點在中段,興奮是從中間向左右兩側(cè)傳導(dǎo)的,根據(jù)圖3所示機制分析,A項正確。如果考生缺乏深度思考,極易錯選B項。
神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與其他細(xì)胞(如腺細(xì)胞、肌細(xì)胞等)通過突觸傳遞神經(jīng)沖動。突觸包含突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜,突觸又根據(jù)突觸后膜所在的細(xì)胞類型劃分為三類:神經(jīng)元與神經(jīng)元聯(lián)系的神經(jīng)突觸、神經(jīng)元與肌細(xì)胞聯(lián)系的神經(jīng)-肌肉突觸、神經(jīng)元與腺體細(xì)胞聯(lián)系的神經(jīng)-腺體突觸,圖5為神經(jīng)突觸示意圖。
圖5
以神經(jīng)突觸為例,分析圖5神經(jīng)沖動傳遞的機制。當(dāng)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)到突觸小體時,引發(fā)包裹有神經(jīng)遞質(zhì)的突觸小泡在ATP供能的情況下向突觸前膜運輸,與突觸前膜融合后,向突觸間隙釋放神經(jīng)遞質(zhì),這一胞吐的過程實現(xiàn)了神經(jīng)沖動傳遞過程中的電信號向化學(xué)信號的轉(zhuǎn)化。隨后,攜帶有化學(xué)信號的神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙中向突觸后膜擴(kuò)散,與突觸后膜上的神經(jīng)遞質(zhì)受體結(jié)合,如果是興奮神經(jīng)遞質(zhì)(如乙酰膽堿)就會引發(fā)突觸后膜產(chǎn)生動作電位,從而實現(xiàn)化學(xué)信號向電信號的轉(zhuǎn)化,進(jìn)而將神經(jīng)沖動從一個神經(jīng)元傳遞到下一個神經(jīng)元;如果突觸前膜釋放的是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)(如5-羥色胺絕大多數(shù)情況下為抑制性遞質(zhì)),與突觸后膜上的神經(jīng)遞質(zhì)受體結(jié)合后,不會引發(fā)動作電位,而是增大靜息電位強度,神經(jīng)沖動傳遞就此結(jié)束。神經(jīng)沖動傳遞過程總結(jié)如圖6。
圖6
神經(jīng)沖動在突觸中只能從突觸前膜向突觸后膜進(jìn)行單向傳遞,其原因是神經(jīng)遞質(zhì)只能由突觸前膜釋放,與突觸后膜上的神經(jīng)遞質(zhì)受體結(jié)合,作用于突觸后膜,如圖5箭頭示意方向。當(dāng)神經(jīng)遞質(zhì)在突觸后膜上傳遞信號后,其去路有:一是被酶降解滅活;二是可被突觸小體回收再次利用;三是在突觸間隙被移除。如果去路受阻,神經(jīng)遞質(zhì)與受體持續(xù)作用,會致使突觸后膜持續(xù)興奮,導(dǎo)致神經(jīng)沖動傳遞異常。
如果某種藥物能夠阻礙神經(jīng)沖動在突觸中的傳遞,結(jié)合傳遞機制和神經(jīng)遞質(zhì)去路綜合分析,可能有以下幾個原因:①突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)不能與突觸后膜上的受體結(jié)合;②突觸前膜不能釋放神經(jīng)遞質(zhì);③該藥物能抑制神經(jīng)遞質(zhì)的合成;④突觸后膜神經(jīng)遞質(zhì)受體與藥物結(jié)合,不能與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合;⑤該藥物能夠降解神經(jīng)遞質(zhì)等。需要注意的是不同藥物有不同的阻斷機理,這里僅僅為總體歸納。
基于上述機制分析,筆者將神經(jīng)沖動傳遞過程中神經(jīng)遞質(zhì)的運輸總結(jié)如表2:
表2
【例4】(2016年,全國卷Ⅰ,第4題)下列與神經(jīng)細(xì)胞有關(guān)的敘述,錯誤的是 ( )
A.ATP能在神經(jīng)元線粒體的內(nèi)膜上產(chǎn)生
B.神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙中的移動消耗ATP
C.突觸后膜上受體蛋白的合成需要消耗ATP
D.神經(jīng)細(xì)胞興奮后恢復(fù)為靜息狀態(tài)消耗ATP
【答案】B
【分析】本題B、D選項考查考生對神經(jīng)沖動產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞的整體認(rèn)識。依據(jù)表2神經(jīng)遞質(zhì)運輸總結(jié)分析,神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙的組織液中擴(kuò)散,不消耗ATP;神經(jīng)細(xì)胞興奮后恢復(fù)為靜息狀態(tài)的過程包括鈉鉀泵的主動運輸,需要消耗ATP,故B項錯誤,D項正確。
【例5】(2017年,江蘇卷,第8題)圖7為突觸結(jié)構(gòu)示意圖,下列相關(guān)敘述正確的是 ( )
圖7
A.結(jié)構(gòu)①為神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合提供能量
B.當(dāng)興奮傳導(dǎo)到③時,膜電位由內(nèi)正外負(fù)變?yōu)閮?nèi)負(fù)外正
C.遞質(zhì)經(jīng)②的轉(zhuǎn)運和③的主動運輸釋放至突觸間隙
D.結(jié)構(gòu)④膜電位的變化與其選擇透過性密切相關(guān)
【答案】D
【分析】依據(jù)圖5和圖6的機制和運輸總結(jié)分析,神經(jīng)遞質(zhì)在突觸前膜釋放后,通過擴(kuò)散與突觸后膜上的受體結(jié)合,該過程不需要①線粒體提供能量;興奮傳導(dǎo)到突觸前膜,引發(fā)動作電位,致使膜電位由靜息電位的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閯幼麟娢坏膬?nèi)正外負(fù);遞質(zhì)經(jīng)過②突觸小泡的轉(zhuǎn)運和③突觸前膜的胞吐釋放至突觸間隙;④突觸后膜膜電位變化,依靠鈉鉀離子通道蛋白和鈉鉀泵的選擇性開放和關(guān)閉實現(xiàn)兩種電位的轉(zhuǎn)化,體現(xiàn)了膜的選擇透過性的功能特點。本題要求考生對神經(jīng)沖動產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞的機制進(jìn)行整體理解和總結(jié)。
【例6】(2016年,全國卷Ⅱ,第30題)乙酰膽堿可作為興奮性神經(jīng)遞質(zhì),其合成與釋放見示意圖(如圖8)。據(jù)圖8回答問題:
圖8
(1)圖中A-C表示乙酰膽堿,在其合成時,能循環(huán)利用的物質(zhì)是__________ (填“A” “C”或“E”)。除乙酰膽堿外,生物體內(nèi)的多巴胺和一氧化氮___________(填“能”或“不能”)作為神經(jīng)遞質(zhì)。
(2)當(dāng)興奮傳到神經(jīng)末梢時,圖中突觸小泡內(nèi)的A- C通過__________ 這一跨膜運輸方式釋放到__________ ,再到達(dá)突觸后膜。
(3)若由于某種原因使D酶失活,則突觸后神經(jīng)元會表現(xiàn)為持續(xù)___________ 。
【答案】(1)C 能 (2)胞吐 突觸間隙
(3)興奮
【分析】(1)圖8信息顯示:物質(zhì)C在乙酰膽堿的合成中能循環(huán)利用;除乙酰膽堿外,多巴胺和一氧化氮也能作為神經(jīng)遞質(zhì)。(2)突觸小泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)通過胞吐的方式釋放到突觸間隙。(3)乙酰膽堿屬于興奮性遞質(zhì),若降解乙酰膽堿的酶失活,則會導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元持續(xù)興奮。本題為材料信息題,要求考生對神經(jīng)沖動傳遞的機制有整體認(rèn)識并具備細(xì)節(jié)知識歸納的能力。
必備學(xué)科知識是學(xué)生解決實際問題、完成核心素養(yǎng)測試目標(biāo)不可或缺的載體和工具?!吧窠?jīng)沖動的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞”作為高考熱點考查內(nèi)容,考生在高三復(fù)習(xí)沖刺階段尤其要注重對本節(jié)內(nèi)容的深度理解和整體把握。對于本知識點的復(fù)習(xí),筆者建議考生采用圖形建模方式,對過程機制分階段進(jìn)行分析,并參照文中表格歸納總結(jié)離子和神經(jīng)遞質(zhì)的運輸過程及方式,對模型曲線進(jìn)行變式和深度思考,具備整體與局部的分析思路,養(yǎng)成歸納概括、構(gòu)建模型、創(chuàng)造性思維等科學(xué)思維。除此之外,還可以將本專題的知識點采用思維導(dǎo)圖的方式加以總結(jié),構(gòu)建考生自己的專題知識網(wǎng)絡(luò)圖,再結(jié)合本文典型例題加以訓(xùn)練和鞏固,達(dá)到強化記憶的效果。
唯有如此,考生才能對本專題知識做到整體把握、細(xì)節(jié)到位、思路清晰、方法得當(dāng),寄希此文為考生在復(fù)習(xí)沖刺階段備考本專題知識時有所啟發(fā)和幫助。