云南紫溪山冬季鳥(niǎo)類豐富度年間變化研究

馮瑩瑩 李奇生 梁 丹 蔣德夢(mèng) 吳新然 高 歌 王小祎 范立張 羅 旭

( 1. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650233；2. 云南省氣象局，云南 昆明 650000)

物種豐富度是生物多樣性研究中的一個(gè)核心內(nèi)容，因?yàn)樯镌诘厍虮砻娴姆植汲尸F(xiàn)許多直觀的豐富度變化，比如從熱帶到兩極，物種豐富度降低[1-3]，山地物種豐富度隨海拔升高而降低[4]或者呈中峰模式[5-6]。物種豐富度的變化，可直觀地體現(xiàn)在空間尺度上，學(xué)者提出了許多假說(shuō)，用不同的因素來(lái)解釋物種豐富度變化的機(jī)制，比如進(jìn)化時(shí)間、氣候穩(wěn)定性、植物生產(chǎn)力、面積效應(yīng)、生物間相互作用、空間異質(zhì)性、中域效應(yīng)等[7-14]。另一方面，物種豐富度的變化還體現(xiàn)在時(shí)間尺度上。在時(shí)間尺度上的物種多樣性研究通常在兩個(gè)層面展開(kāi)：一是探討地史時(shí)間上的生物成種或者滅絕對(duì)現(xiàn)生生物類群物種多樣性的影響，這往往需要結(jié)合古生物學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究；二是從生態(tài)上探討近期環(huán)境因子變化對(duì)多樣性的影響，這可以通過(guò)在連續(xù)的時(shí)間間隔上采集數(shù)據(jù)來(lái)實(shí)現(xiàn)[15]，最常見(jiàn)的是氣候變化對(duì)生物多樣性的影響研究。比如在英國(guó)，冬季鳥(niǎo)類豐富度不僅與當(dāng)季的溫度顯著相關(guān)，也與夏季溫度顯著相關(guān)，即夏季溫度也是影響冬季鳥(niǎo)類豐富度的主要因素[16-17]。在非洲東北部埃塞俄比亞的熱帶森林中，鳥(niǎo)類豐富度和降水強(qiáng)烈相關(guān)，但與溫度無(wú)關(guān)，雨季的鳥(niǎo)類豐富度顯著高于旱季[18]。非洲肯尼亞的鳥(niǎo)類豐富度也與降水、生境異質(zhì)性呈正相關(guān)[19]。但是，在加拿大北部阿爾伯塔山脈，人類干擾、森林結(jié)構(gòu)類型及氣候均是影響鳥(niǎo)類豐富度的重要因子，鳥(niǎo)類豐富度與溫度呈正相關(guān)，與降水無(wú)關(guān)[20]。Hawkins等[21]研究了全球物種豐富度的緯度梯度，發(fā)現(xiàn)赤道附近熱帶地區(qū)的物種豐富度與降水顯著相關(guān)，而與溫度無(wú)關(guān)；北半球中高緯度地區(qū)，溫度常成為主要限制因子，北半球中低緯度地區(qū)則受到溫度和降水的綜合影響。在全球尺度下，沒(méi)有單獨(dú)固定的環(huán)境因子能解釋物種豐富度格局[12]，中低緯度地區(qū)因存在地理、地形、氣候等差異，物種豐富度的影響因素也更為復(fù)雜[21]。Wu等[6]指出在北半球低緯度高原山地氣候區(qū)，物種豐富度受到年均溫和氣溫年較差的限制作用大于降水，但是低緯度亞熱帶氣候區(qū)的鳥(niǎo)類豐富度與氣候因子的關(guān)系尚未得到足夠研究。為探討亞熱帶鳥(niǎo)類豐富度與氣候因子的關(guān)系，豐富低緯度不同氣候區(qū)、尤其是云貴高原上鳥(niǎo)類豐富度限制因子的研究，本研究選取云南中部的紫溪山作為調(diào)查地，基于多年積累的鳥(niǎo)類豐富度數(shù)據(jù)，檢驗(yàn)該地冬季的鳥(niǎo)類豐富度與溫度、降水等因子之間的相關(guān)性，探討何種氣候因子對(duì)紫溪山冬季鳥(niǎo)類豐富度年間變化起到主要作用，這是本研究的第1個(gè)目的。

紫溪山位于云南中部地區(qū)，為南北走向的狹長(zhǎng)條形丘地[22]，海拔1 950～2 502 m，為亞熱帶高原季風(fēng)氣候類型，干濕季分明，年平均降水量1 000 mm左右[23-24]。1994年設(shè)立楚雄紫溪山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)對(duì)象是常綠闊葉林、針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)和文化古跡，古茶花等[22，25]。保護(hù)區(qū)地理位置在東經(jīng) 101°22′49″～101°26′07″，北緯 24°58′58″～25°04′01″，總面積 160 km2[26]，距楚雄市13 km。該保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類研究較為匱乏，鳥(niǎo)類物種記錄僅有61種（云南省林業(yè)廳http://www.ynly.gov.cn）。早年吳金亮對(duì)楚雄市鳥(niǎo)類多樣性研究中涉及到該自然保護(hù)區(qū)，記錄到45種鳥(niǎo)類[27]；近年僅有巖道等在春季觀察紫溪山云南松林鳥(niǎo)類空間分布時(shí)記錄到鳥(niǎo)類49種[28]，對(duì)于本保護(hù)區(qū)而言，鳥(niǎo)類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)明顯缺失。因此，本研究的第2個(gè)目的是補(bǔ)充完善紫溪山自然保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類本底資料。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

野外調(diào)查為2010—2017年的冬季。每年12月最后一周進(jìn)行調(diào)查，參與調(diào)查人員30～40人，分5～6個(gè)小組，各小組分別采用不同調(diào)查方法對(duì)不同生態(tài)類型的鳥(niǎo)類進(jìn)行觀察和記錄。調(diào)查方法包括：1）樣線法，根據(jù)保護(hù)區(qū)主要生境類型，共設(shè)置10條樣線，包括針葉林樣線3條，針闊混交林2條，常綠闊葉林3條，人工生境（包括花卉種植區(qū)、寺廟、農(nóng)田）2條。每條樣線長(zhǎng)度3 km，樣線總長(zhǎng)為30 km。利用奧林巴斯8×42雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察線路兩側(cè)50 m范圍內(nèi)所見(jiàn)鳥(niǎo)類，對(duì)于一些現(xiàn)場(chǎng)難以辨認(rèn)的鳥(niǎo)類用長(zhǎng)焦鏡頭拍照后對(duì)照?qǐng)D鑒鑒定。2）直數(shù)法，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的天然湖泊和人工水庫(kù)采用該方法進(jìn)行濕地鳥(niǎo)類調(diào)查。3）至高點(diǎn)觀察法，根據(jù)中午時(shí)分猛禽會(huì)在空中翱翔的習(xí)性，利用瞭望塔、山頭等至高點(diǎn)或視野開(kāi)闊區(qū)域，在猛禽活動(dòng)高峰時(shí)段進(jìn)行觀察并拍照。4）夜間鳥(niǎo)類聲音調(diào)查法，主要針對(duì)鸮形目和夜鷹目鳥(niǎo)類進(jìn)行，在夜間對(duì)這兩目的鳥(niǎo)類進(jìn)行聲音錄取，參照已有鳴聲庫(kù)進(jìn)行物種鑒定。5）紅外相機(jī)法。針對(duì)雉類等活動(dòng)隱秘的鳥(niǎo)類進(jìn)行調(diào)查，紅外相機(jī)布設(shè)點(diǎn)選擇在曾有雉類出沒(méi)，或者有足跡、糞便、活動(dòng)痕跡的林下。通常樣線法有2個(gè)小組分別執(zhí)行調(diào)查，其他4種方法各有1個(gè)小組執(zhí)行調(diào)查，調(diào)查涵蓋了紫溪山所有海拔和生境類型，盡可能詳盡地記錄當(dāng)年的鳥(niǎo)種。審核時(shí)采取審慎的原則，疑問(wèn)鳥(niǎo)種僅在有照片或錄音證明的情況下才予以采納，以保證數(shù)據(jù)的正確性。鳥(niǎo)種識(shí)別參考《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》[29]。

1.2 數(shù)據(jù)分析與處理

將2010—2017年紫溪山冬季鳥(niǎo)類的數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，分析這8年紫溪山冬季鳥(niǎo)類物種的變化情況。鳥(niǎo)類名稱和分類系統(tǒng)參照《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄（第三版）》[30]。鳥(niǎo)類居留類型主要參照《云南鳥(niǎo)類志》[31-32]。中國(guó)特有鳥(niǎo)類參考《中國(guó)鳥(niǎo)類特有種》[33-34]。物種保護(hù)級(jí)別參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物名錄》，物種瀕危等級(jí)參照《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[35]。

選擇氣溫、溫差、降水（冬季12—2月、春季3—5月、全年）3個(gè)氣候因子，將鳥(niǎo)類物種分為總鳥(niǎo)種、留鳥(niǎo)和候鳥(niǎo)3個(gè)組，分別進(jìn)行簡(jiǎn)單一元回歸分析，來(lái)檢驗(yàn)這3個(gè)因子和各組鳥(niǎo)類物種豐富度的相互關(guān)系[36]。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 21.0軟件包中完成。

本研究定義“年出現(xiàn)率p”，表示某個(gè)物種在紫溪山的可遇見(jiàn)概率，即每個(gè)物種的年出現(xiàn)率=調(diào)查到該種的年份數(shù)/總調(diào)查年份。定義p≤0.2為罕見(jiàn)種，0.2＜p≤0.5為偶見(jiàn)種，0.5＜p≤1為常見(jiàn)種。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬季鳥(niǎo)類的豐富度

調(diào)查共記錄紫溪山冬季鳥(niǎo)類177種（電子附表Ⅰ），分屬14目51科，占云南省鳥(niǎo)類945種[37]的18.73%，其中雀形目137種，占77.40%；非雀形目40種，占22.60%。記錄鳥(niǎo)類中，樣線法調(diào)查到155種、直數(shù)法記錄6種、至高點(diǎn)觀察到8種、夜間鳴聲調(diào)查到3種、紅外相機(jī)拍攝4種。有9種鳥(niǎo)類為楚雄州首次記錄，包括池鷺（Ardeola bacchus）、綠鷺（Butorides striata）、黑鸛（Ciconia nigra）、褐林鸮（Strix leptogrammica）、領(lǐng)鵂鹠（Glaucidium brodiei）、棕胸巖鷚（Prunella strophiata）、黃眉柳鶯（Phylloscopus inornatus）、暗綠柳鶯（P. trochiloides）、藍(lán)須蜂虎（Nyctyornis athertoni）。在科級(jí)水平上，以柳鶯科和鹟科的鳥(niǎo)類最為豐富，分別為17種和15種。中國(guó)特有種8種，占中國(guó)鳥(niǎo)類特有種總數(shù)的7.62%，分別是領(lǐng)雀嘴鵯（Spizixos semitorques）、寶興歌鶇（Turdus mupinensis）、棕頭雀鹛（Alcippe ruficapilla）、白領(lǐng)鳳鹛（Yuhina diademata）、畫(huà)眉（Garrulax canorus）、四川柳鶯（P. forresti）、滇?（Sitta yunnanensis）和酒紅朱雀（Carpodacus vinaceus）。依據(jù)“年出現(xiàn)率”，常見(jiàn)種有64種，占總數(shù)的36.16%；偶見(jiàn)種55種，占31.07%；罕見(jiàn)種58種，占32.76%。

2.2 珍稀保護(hù)鳥(niǎo)類的豐富度

在記錄到的鳥(niǎo)類中，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)種類共有14種，其中國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類2種，即黑鸛和黑頸長(zhǎng)尾雉（Syrmaticus humiae），國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類12種，包括蛇雕（Spilornis cheela）、白鷴（Lophura nycthemera）、褐林鸮等。列入中國(guó)鳥(niǎo)類紅色名錄的有15種，瀕危（EN）1種，即巨?（S. magna）；近危（NT）有灰背隼（Falco columbarius）、長(zhǎng)嘴劍鸻（Charadrius placidus）、銀耳相思鳥(niǎo)（Leiothrix argentauris）等10種；易危（VU）有黑鸛、黑頸長(zhǎng)尾雉、滇?和藍(lán)須蜂虎4種。以上珍稀瀕危和保護(hù)鳥(niǎo)類共計(jì)22種，占所記錄鳥(niǎo)類總數(shù)的12.29%。

2.3 鳥(niǎo)類豐富度與氣候因子

記錄到的177種鳥(niǎo)類中，留鳥(niǎo)147種，占83.05%；冬候鳥(niǎo)29種，占16.38%；另有1種迷鳥(niǎo)。因此，該保護(hù)區(qū)冬季鳥(niǎo)類以留鳥(niǎo)為主。年平均記錄鳥(niǎo)種數(shù)84種，2011年記錄鳥(niǎo)種最多（110種），2014年最少（66種），物種豐富度年間變化主要是留鳥(niǎo)的物種數(shù)變動(dòng)（圖1）。

圖 1 紫溪山冬季鳥(niǎo)類物種豐富度的年間變化Fig. 1 Annual change of avian species richness in winter at Zixi Mountain

根據(jù)鳥(niǎo)類豐富度和氣候因子一元回歸分析表明：冬季氣溫和降水對(duì)鳥(niǎo)類豐富度總體影響不大，僅冬候鳥(niǎo)的豐富度和冬季降水呈顯著負(fù)相關(guān)（r2=0.708，P=0.009）；對(duì)全部鳥(niǎo)類或者留鳥(niǎo)而言，明顯與春季均溫（r2=0.905，P=0.000；r2=0.891，P=0.000）或者年均溫（r2=0.742，P=0.006；r2=0.732，P=0.007）呈顯著負(fù)相關(guān)，和春季降水呈顯著正相關(guān)（r2=0.747，P=0.006；r2=0.687，P=0.011）（表1）。其中春季均溫、年均溫和春季降水3個(gè)因子之間強(qiáng)烈自相關(guān)，年均溫與春季均溫顯著正相關(guān)（R2=0.716，P=0.008），春季的均溫和降水顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.845，P=0.001）。

表 1 不同鳥(niǎo)類分組的物種豐富度對(duì)3個(gè)因子的簡(jiǎn)單OLS回歸分析Table 1 Simple OLS regression analyses of species richness against 3 factors for different species groups

3 結(jié)論與討論

本研究匯集8年的數(shù)據(jù)，共記錄到冬季鳥(niǎo)類177種，是紫溪山自然保護(hù)區(qū)迄今最為全面的鳥(niǎo)類豐富度本底數(shù)據(jù)。結(jié)合巖道等在春季記錄的49種鳥(niǎo)類[28]，紫溪山鳥(niǎo)類共記錄183種，占楚雄州鳥(niǎo)種總數(shù)307種[31]的59.61%。雖然紫溪山面積不大、海拔跨度也不大，年均記錄鳥(niǎo)種（84 ±15）種，但多年的觀察記錄仍能積累較高的物種豐富度，表明持續(xù)多年的野外調(diào)查對(duì)于摸清保護(hù)區(qū)的鳥(niǎo)類本底十分重要。長(zhǎng)期性地針對(duì)某個(gè)地區(qū)進(jìn)行鳥(niǎo)類多樣性的工作在我國(guó)動(dòng)物生態(tài)研究領(lǐng)域一直較為薄弱[38]，目前正逐漸得到重視[39-41]，本研究的多樣性數(shù)據(jù)均來(lái)自每年冬季一個(gè)周的野外工作，調(diào)查范圍、人員、方法多年來(lái)保持不變，是在局部（Local）地理尺度上對(duì)鳥(niǎo)類多樣性進(jìn)行持續(xù)數(shù)據(jù)收集和年度比較的一次嘗試。

云南滇中地區(qū)是長(zhǎng)江流域的三大干旱區(qū)之一，歷史上多次發(fā)生嚴(yán)重旱災(zāi)，尤以冬季最為干旱[42-43]。近年來(lái)，滇中地區(qū)農(nóng)業(yè)耕作多向需水少、耐旱的經(jīng)濟(jì)作物及農(nóng)作物轉(zhuǎn)變[44]，大面積推廣導(dǎo)致農(nóng)田生境相對(duì)單一，而單一生境中的鳥(niǎo)類豐富度一般較低[27]，不利于物種多樣性的保護(hù)，如楚雄市城郊的鳥(niǎo)類豐富度[45]明顯低于紫溪山。對(duì)于滇中地區(qū)的鳥(niǎo)類多樣性維持，干旱可能是最重要的限制因子。然而在紫溪山，即使是最為干旱的2010—2014年，楚雄年降水量均低于800 mm，但這5年的鳥(niǎo)類豐富度并未降低（圖1），這應(yīng)得益于紫溪山有較好的森林覆蓋。雖然尚不清楚干旱如何影響紫溪山和周邊低地生境中的鳥(niǎo)類遷移，但紫溪山對(duì)于保護(hù)和維持當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類多樣性而言，其“庇護(hù)地”的作用顯得十分重要。

本研究記錄到冬季常見(jiàn)鳥(niǎo)類64種，其中有30種的年調(diào)查率為1.0，即每年都有觀察記錄（電子附表Ⅰ），說(shuō)明這30種鳥(niǎo)類在紫溪山有較為穩(wěn)定的種群，是紫溪山鳥(niǎo)類群落的主要組成物種，在將來(lái)對(duì)紫溪山鳥(niǎo)類作進(jìn)一步研究中，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注這些鳥(niǎo)種在群落中的作用和功能，以及這些物種在時(shí)間序列上種群數(shù)量的波動(dòng)。

一般而言，高緯度地區(qū)鳥(niǎo)類豐富度與溫度呈正相關(guān)，溫度越高，鳥(niǎo)類豐富度越高[16，20]，符合物種多樣性-能量假說(shuō)[46]。而在低緯度熱帶地區(qū)，鳥(niǎo)類豐富度常受降水影響強(qiáng)烈[18，47]。顯然，高緯度的熱量和低緯度地區(qū)的降水分別成為鳥(niǎo)類多樣性的限制因子。在中低緯度地區(qū)，鳥(niǎo)類豐富度受溫度和降水共同作用，也受其他空間因素的限制，影響因素較為復(fù)雜[21，36]。紫溪山地處亞熱帶中部、云貴高原上，研究結(jié)果同樣表明紫溪山冬季鳥(niǎo)類物種豐富度受到氣溫和降水的共同作用，因子包括年均溫、春季均溫和降水（表1）。這3個(gè)因子之間有強(qiáng)烈自相關(guān)，春季降水與春季均溫顯著負(fù)相關(guān)，而春季均溫與年均溫顯著正相關(guān)。由此認(rèn)為在這3個(gè)因子中，春季降水是影響紫溪山鳥(niǎo)類豐富度的主要因素，因?yàn)榈嶂械貐^(qū)干濕季分明（2005—2017年旱季降水月均值17.3 mm，雨季降水月均值118.3 mm），旱季通常從10月持續(xù)到翌年的4月，而紫溪山的鳥(niǎo)類繁殖通常始于3—4月[48]，此時(shí)處于旱季末期，環(huán)境中的水極為缺乏，適當(dāng)?shù)慕涤甏龠M(jìn)草木生長(zhǎng)和昆蟲(chóng)滋生，有利于鳥(niǎo)類繁殖和種群增長(zhǎng)、降低了這些鳥(niǎo)類進(jìn)入冬季發(fā)生局部滅絕的可能。雍凡等對(duì)中國(guó)森林鳥(niǎo)類豐富度分布格局研究時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)，冬季森林鳥(niǎo)類分布格局亦顯著受到繁殖季降水的影響[49]。對(duì)以留鳥(niǎo)為主的紫溪山森林鳥(niǎo)類群落而言，春季降水極有可能成為影響當(dāng)年鳥(niǎo)類豐富度的關(guān)鍵因子。

致謝：感謝云南省楚雄州林業(yè)局、楚雄市林業(yè)局、紫溪山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局和紫金山林場(chǎng)為野外實(shí)習(xí)提供長(zhǎng)期支持；鳥(niǎo)種觀察和核實(shí)得到張慶、劉強(qiáng)、段玉寶、袁智勇、王茉、宋文宇、邵施苗等老師，以及陳熙、李萬(wàn)德、王官勝、曾衛(wèi)、李斌強(qiáng)等同學(xué)的幫助；統(tǒng)計(jì)分析得到中山大學(xué)潘新園博士的幫助，文章英文摘要得到R. Will Stein博士的修改，謹(jǐn)致謝意!