流沙灣浮游動物群落特征及與魚貝養(yǎng)殖的關(guān)系

蘇家齊，朱長波，李俊偉，李 婷，陳素文，頡曉勇，張 博

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣州 510300）

水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境為養(yǎng)殖生物提供棲息地并容納代謝廢物，是養(yǎng)殖生物賴以存活生長的基礎(chǔ)。養(yǎng)殖生物在環(huán)境中生長的同時，也通過呼吸、攝食、排泄以及養(yǎng)殖活動等作用對環(huán)境產(chǎn)生影響。水產(chǎn)養(yǎng)殖活動產(chǎn)生的殘余物與代謝廢物容易打破海域生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)動力平衡并造成養(yǎng)殖水域富營養(yǎng)化［1］。在地中海的一些貧營養(yǎng)海區(qū)，魚類養(yǎng)殖活動提高了海區(qū)生物量并對當(dāng)?shù)厝郝浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生了很大的影響［2］。濾食性貝類的規(guī)模化養(yǎng)殖則可引起養(yǎng)殖區(qū)懸浮顆粒物的衰減、浮游生物動力學(xué)失控，并加速顆粒有機物的沉積［3］。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展和養(yǎng)殖產(chǎn)量的高速增長，水產(chǎn)養(yǎng)殖與環(huán)境的交互作用也越來越多地引起人們的重視。

作為海洋食物網(wǎng)中的初級消費者和次級生產(chǎn)者，浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中通過參與能量流動和物質(zhì)循環(huán)發(fā)揮著重要作用［4-5］。一方面，在水生生態(tài)系統(tǒng)中，處于食物網(wǎng)低層的生物往往比高層的生物對環(huán)境壓力的反應(yīng)更加敏感［6］；另一方面，相對于其它高營養(yǎng)級動物而言，由于其生活史短暫，浮游動物在個體、物種乃至群落結(jié)構(gòu)水平上都可在較短的時間內(nèi)顯示出變化［7］，因而浮游動物可作為反映海洋環(huán)境變化的指示生物。GOROKHOVA等［8］對波羅的海海洋生態(tài)環(huán)境狀況的評估結(jié)果顯示，浮游動物生物量、橈足類占總浮游動物生物量的百分比以及枝角類與橈足類比率等指數(shù)可對環(huán)境狀況實現(xiàn)精準(zhǔn)評估預(yù)測。因此，開展浮游動物群落特征研究，可了解浮游動物群落的動態(tài)變化，還可為評估海灣生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及合理利用和優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境提供理論依據(jù)。

流沙灣位于廣東省湛江市雷州半島西南部，是中國最大的海水珍珠育苗與養(yǎng)殖基地，屬典型的淺海養(yǎng)殖區(qū)。2015年流沙灣的養(yǎng)殖海面已達到16 km2（本研究），占總面積的近四分之一。2011—2016年期間，隨著養(yǎng)殖新種的引入和擴大生產(chǎn)，流沙灣海域的養(yǎng)殖模式和布局發(fā)生了一系列的變化。而在此期間對該海域浮游動物群落特征的研究僅見于郭永堅等［9］和張才學(xué)等［10］的報道。這些報道主要集中在浮游動物群落生態(tài)方面的研究，在養(yǎng)殖活動對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響方面涉及不多，為了解和掌握養(yǎng)殖格局快速變化之下生物群落的響應(yīng)情況，本文對流沙灣水域開展浮游動物的針對性調(diào)查，并縱向比較近年流沙灣浮游動物在種類、豐度上的變化，探討環(huán)境因素和養(yǎng)殖活動對流沙灣浮游動物群落的影響，以期為流沙灣養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化和生態(tài)環(huán)境評價提供一定的參考，同時為了解養(yǎng)殖活動對環(huán)境的影響提供一定的理論與實踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 采樣站位點的設(shè)定

分別于2015年8月（夏季）、11月（秋季）及2016年2月（冬季）、5月（春季）對流沙灣內(nèi)灣、外灣進行4個航次的采樣調(diào)查。采樣站位如圖1所示。其中扇貝養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖品種為養(yǎng)殖周期為6—8個月的墨西哥灣扇貝（Argopecten irradians concentricus）和養(yǎng)殖周期約1年的華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis），養(yǎng)殖方式為貝類筏式養(yǎng)殖，有1、2、3、6號站位；珠母貝養(yǎng)殖區(qū)有7號站，主要為筏式養(yǎng)殖；8號站位位于灣口魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)；4、9號站位分別位于內(nèi)、外灣主航道；5號站位為外海邊界；10、11號站位為內(nèi)灣采樣站位；12號為外灣近岸采樣站位。

1．2 浮游動物的采集與分析

浮游動物樣品的采集與定量參照《海洋監(jiān)測規(guī)范 GB17378．7-2007》［11］。定性樣品采用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)自海底向海面垂直拖曳，現(xiàn)場用5%福爾馬林固定后，帶回實驗室后用倒置顯微鏡進行分析鑒定及計數(shù)。

圖1 流沙灣養(yǎng)殖布局及采樣站位圖Fig．1 Farming structure layout and sampling stations in the Liusha Bay

多樣性指數(shù)采用香濃韋弗計算公式（Shannon—Weaver）：；均勻度采用Pielou計算公式；優(yōu)勢度計算公式中，s為物種數(shù)，P為第 ii物種在全部采樣中的比例，ni為第i種的個體數(shù)，N為所有種的個體總數(shù)，S為樣品種類總數(shù)，fi為第i種在各站點的監(jiān)測頻率。Y≥0．02視為優(yōu)勢種。選用種類更替率（R）進行流沙灣各季優(yōu)勢種的變化研究，其計算式：R（%）＝［（a+b-2c）／（a+b-c）］×100［4］。式中，a與 b分別為相鄰 2個時間段的種類數(shù)，c為相鄰2個時段共同的種類數(shù)。

1．3 環(huán)境因子的測定

海水溶解氧（DO）、水溫（T）、鹽度（S）和 pH采用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI-556型）現(xiàn)場測定，透明度（SD）采用薩式盤法測定。水樣中亞硝酸鹽（NO2-N）采用萘乙二胺分光光度法，氨氮（NH4-N）采用靛酚藍法，硝酸鹽（NO3-N）采用鋅（Zn）-鎘（Cr）還原法，活性磷酸鹽（PO4-P）采用磷鉬藍分光光度法測定，總磷（TP）采用過硫酸鉀氧化法測定。葉綠素 a（Chl-a）及顆粒有機物（POM）的測定方法分別為丙酮萃取法和灼燒稱重法。以上方法均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范GB17378．4-2007》指定方法進行［12］。

1．4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用PRIMER 6．0軟件對浮游動物豐度進行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換，建立Bray-Curtis相似性聚類分析，并進行非度量多維尺度排序（nMDS），同時檢驗浮游動物群落季節(jié)差異（ANOSIM）［13］。用Canoco 4．5版軟件分析環(huán)境因子對浮游動物物種分布的影響，相關(guān)數(shù)據(jù)除pH外，經(jīng)過lg（x+1）轉(zhuǎn)換。本文將各季出現(xiàn)的優(yōu)勢種（類群）作為排序物種，對排序物種數(shù)據(jù)進行去趨勢對應(yīng)分析（DCA），發(fā)現(xiàn)4個軸中梯度最大值為3．322，故選擇典范對應(yīng)分析（CCA）進行物種-環(huán)境相關(guān)性分析。采樣站位平面圖用ArcMap10．2軟件繪制。不同季節(jié)間的浮游動物豐度、生物量及多樣性指數(shù)的比較采用單因素方差分析法。為實現(xiàn)方差齊性，對浮游動物豐度和生物量進行倒數(shù)轉(zhuǎn)換并采用Turkey HSD進行分析，多樣性指數(shù)則采用未假定方差齊性的Dunnett T3進行分析，差異顯著性設(shè)置為P＜0．05。數(shù)據(jù)的分析處理采用SPSS 19．0統(tǒng)計軟件。

2 結(jié)果與分析

2．1 浮游動物的種類組成及優(yōu)勢種

如表1和附表1所示，夏、秋、冬、春4個航次共記錄到浮游動物18大類119種、浮游幼體17種。浮游動物以橈足類（45種）和端足類（20種）居多，其次為毛顎類（15種）、水螅水母類（12種）、等足類（6種）。被囊動物和多毛類各4種，十足類和管水母類各2種，其余櫛水母門、枝角類、異足類、原生動物、翼足類、磷蝦類、漣蟲類、糠蝦類，介形類各1種。春季種類數(shù)以橈足類（14種）及浮游幼體（10種）居多，夏季流沙灣端足類（18種）和橈足類（18種）最多，秋季橈足類（22種）和毛顎類（11種）所占比例較大，冬季則橈足類（23種）、毛顎類（9種）、浮游幼體（8種）種數(shù)最多。

表1 2015—2016年四季流沙灣浮游動物的種類組成Tab．1 Seasonal zooplankton composition in the Liusha Bay during 2015—2016

如表2所示，調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)浮游動物優(yōu)勢種（類群）共計17種，多為暖水近岸類群和暖水廣鹽類群。浮游動物優(yōu)勢種秋季最多，夏季次之，冬季最少。其中太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）、紅紡錘水蚤（Acartia erythraea）、肥胖箭蟲（Sagitta enflata）為春季優(yōu)勢種。太平洋紡錘水蚤、肥胖箭蟲、鉗形歪水蚤（Tortanus forcipatus）為夏季優(yōu)勢種。肥胖箭蟲、鉗形歪水蚤、亞強次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、微 駝 隆 哲 水 蚤（Acrocalanus gracilis）、微剌哲水蚤（Canthocalanus pauper）、駝背隆哲水蚤（Acrocalanus gibber）、強次真哲水蚤（Subeucalanus crassus）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、百陶箭蟲（Sagitta bedoti）為秋季優(yōu)勢種。夜光蟲（Noctiluca scintillans）僅在冬季的7個站位中出現(xiàn)，但由于其豐度遠高于其它種，優(yōu)勢度Y高達0．52而成為冬季的主要優(yōu)勢種。十足目幼體（Decapod larvae）為春、夏、秋三季的優(yōu)勢類群。箭蟲幼體（Sagitta larvae）、鉤蝦（Gammaridean spp．）、橈足類幼蟲（Copepoda larvae）為夏季優(yōu)勢類群。魚卵（fish eggs）為冬季的優(yōu)勢類群。在流沙灣不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢種（類群）中，十足目幼體、肥胖箭蟲、橈足類幼蟲、百陶箭蟲、魚卵、紅紡錘水蚤、箭蟲幼體、亞強次真哲水蚤、微駝隆哲水蚤在四季均有采獲，其中十足目幼體和肥胖箭蟲在3個季節(jié)中成為優(yōu)勢種（類群）。各季節(jié)浮游動物優(yōu)勢種（類群）組成發(fā)生較大的變化，其中春夏兩季的優(yōu)勢種更替率為62．5%，夏秋之間的更替率為78．5%，秋冬兩季的優(yōu)勢種更替率則為100%。

2．2 群落結(jié)構(gòu)

浮游動物群落組成的ANOSIM結(jié)果顯示，流沙灣浮游動物群落的季節(jié)差異極顯著（Global R＝0．659，P＝0．001）。流沙灣四季浮游動物nMDS排序結(jié)果如圖2所示，以40%相似度為依據(jù)，春季，位于外灣航道4站位十足類幼蟲豐度較低，與其它站位浮游動物群落組成差異明顯。夏季8、9站位采集到了大量的鉤蝦、麥稈蟲等端足類，群落組成比較相似。10、11站位群落中以麥稈蟲為主，組成比較相似。秋季8、9站位群落組成比較相似，內(nèi)灣10、11站位與外灣3站位各自獨立聚類。冬季1～8（不含3）站位均有檢出夜光蟲，群落組成比較相似，外灣3、12站位、內(nèi)灣9～11采樣站位則各自獨立聚類。

表2 流沙灣浮游動物優(yōu)勢種優(yōu)勢度的季節(jié)變化Tab．2 Seasonal variations in dominance of dominant species of zooplankton in the Liusha Bay

圖2 流沙灣四季浮游動物群落的多維尺度分析Fig．2 The nMDSof zooplankton of four seasons in the Liusha Bay

2．3 浮游動物豐度與生物量的時空變化

2015—2016年流沙灣浮游動物年均豐度和生物量分別為 151．53個·m-3和 73．48 mg·m-3，四季平均豐度高低依次為冬（455．16個·m-3）、夏（93．63個 · m-3）、秋 （28．70個 ·m-3）、春（28．63個·m-3），其中冬季與秋季差異顯著（P＜0．05）。浮游動物四季平均生物量大小依次為夏（148．38mg·m-3）、冬（107．07 mg·m-3）、秋（22．87 mg·m-3）、春（15．59 mg·m-3），各季之間無顯著差異。如圖3所示，春季除站位3之外，扇貝養(yǎng)殖區(qū)站位和珍珠貝養(yǎng)殖站位生物量低于對照組4、5站位。夏季6、7、8、9站位生物量遠大于其它站位。秋季，外灣對照的4、5站位生物量最大，其次是珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)，再次為扇貝養(yǎng)殖區(qū)，魚排養(yǎng)殖區(qū)生物量最低。在冬季由于夜光蟲的大量出現(xiàn)，4、5、6、7站位的生物量和豐度遠高于其它站位，去除夜光蟲的高豐度對其它浮游動物的遮蔽影響之后，冬季4、5、6、7站位豐度最高，8、9號站位最低。四季平均豐度高低依次為夏（93．63個·m-3）、冬（51．47個·m-3）、秋（28．70個 · m-3）、春 （28．63個 ·m-3），其中夏季與春秋兩季差異顯著（P＜0．05）。

2．4 浮游動物的多樣性指數(shù)與均勻度的時空變化

流沙灣四季多樣性指數(shù)H′由大到小依次為夏（3．01）、秋（3．00）、春（2．07）、冬（2．05），春季與夏秋兩季差異顯著（P＜0．05）。浮游動物均勻度指數(shù) J由大到小依次為秋（0．87）、夏（0．81）、春（0．68）、冬（0．57）。如圖4所示，春季，各站位的浮游動物多樣性指數(shù)范圍為3．08～0．93；其中對照海區(qū)的4、5采樣站分別為3．08和3．00，高于貝類、魚類養(yǎng)殖區(qū)以及內(nèi)灣各采樣站。夏季，位于內(nèi)灣的10、11采樣站位的多樣性最低，分別為2．12和2．41；其余各站位浮游動物多樣性指數(shù)均接近或大于3。秋季位于內(nèi)灣的10、11站位的多樣性最低，分別為2．00和2．06；其次為3號站位和8號采樣站位，分別為2．45和2．42，其余各站位浮游動物多態(tài)性指數(shù)均大于3。冬季，受夜光蟲的影響，4～8號位點的多樣性遠低于其它站位。除7號位點之外，其余4個位點的多樣性指數(shù)均小于1。

圖3 流沙灣各采樣站位浮游動物豐度及生物量Fig．3 Density and biomass of zooplankton at different sampling stations in the Liusha Bay

圖4 不同采樣站位浮游動物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)Fig．4 Diversity and evenness index of zooplankton at different sampling stations in the Liusha Bay

2．5 浮游動物與環(huán)境因子的典范性分析

調(diào)查期間流沙灣4個季節(jié)環(huán)境因子的平均值見表3。對優(yōu)勢種與環(huán)境因子間進行典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）及蒙特卡羅置換檢驗，結(jié)果顯示第1軸和全部軸均呈極顯著差異（P＝0．002），表明CCA排序結(jié)果可信。CCA分析中13個環(huán)境因子可解釋浮游動物群落總變量的63．7%，第1軸和第2軸的特征值各解釋了42．5%和24．5%的物種變量，且物種與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)分別達到0．96和0．93，證明物種數(shù)量及分布與環(huán)境因子的相關(guān)性較好。如圖5所示，CCA結(jié)果表明，溶解氧（F＝11．46，P＝0．002）和磷酸鹽（F＝8．12，P＝0．002）是影響浮游動物群落分布的主要環(huán)境因素，其次是透明度（F＝7．70，P＝0．002）、溫度（F＝4．34，P＝0．002）和硝酸鹽（F＝1．85，P＝0．048）。不同浮游動物對環(huán)境因子的趨向不同，鉤蝦、鉗形歪水蚤多分布在水溫較高的區(qū)域，夜光蟲、魚卵等相對分布在相對低溫區(qū)域，并且對溶解氧要求較高。

2．6 流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)浮游動物豐度、生物量及多樣性指數(shù)

圖6比較了外灣對照區(qū)（站位4、5、12）、扇貝養(yǎng)殖區(qū)（站位1、2、3、6）、珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)（站位 7）、網(wǎng)箱魚類養(yǎng)殖區(qū)（站位8）和內(nèi)灣區(qū)（站位9、10、11）的浮游動物平均豐度和生物量。結(jié)果顯示，魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)浮游動物豐度和生物量在春、夏兩季高于其它區(qū)域，在夏季最為明顯。而在秋季之后迅速回落，生物量和豐度低于其它各區(qū)域。除夏季外，扇貝養(yǎng)殖區(qū)的生物量和豐度則要低于外灣對照區(qū)。此外，外灣對照區(qū)的浮游動物豐度普遍要大于或近似于內(nèi)灣，同時其生物量除夏季外也高于內(nèi)灣區(qū)。

流沙灣各區(qū)域的浮游動物多樣性指數(shù)則如圖7所示，外灣對照區(qū)和珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)在春、夏、秋三季的多樣性指數(shù)高于其它各區(qū)。扇貝養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)除冬季外要低于外灣對照區(qū)，但是在夏、秋兩季多樣性指數(shù)仍大于3。魚類小網(wǎng)箱區(qū)的多樣性指數(shù)則在夏、秋、冬三季低于扇貝養(yǎng)殖區(qū)。

圖5 流沙灣浮游動物與環(huán)境因子間的CCA排序圖（字母縮寫含義見表2）Fig．5 CCA ordination of species-environment of zooplankton in the Liusha Bay（Refer to Tab．2 for abbreviations）

表3 流沙灣主要水質(zhì)參數(shù)Tab．3 Main parameters for water quality in the Liusha Bay

圖6 流沙灣不同區(qū)域浮游動物豐度及生物量Fig．6 Zooplankton density and biomass in different areas in the Liusha Bay

圖7 流沙灣不同區(qū)域浮游動物多樣性指數(shù)Fig．7 Diversity index of zooplankton in different areas in the Liusha Bay

3 討論

3．1 流沙灣浮游動物種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，流沙灣浮游動物優(yōu)勢種多為近岸暖水型生態(tài)類群，浮游動物群落存在顯著的季節(jié)差異，表現(xiàn)出較明顯的亞熱帶海灣特征［10］。此外，流沙灣的浮游動物種群動態(tài)變化與環(huán)境因子存在著一定的聯(lián)系。夜光蟲為冷水性種類，因而大量出現(xiàn)在平均水溫為18℃的冬季［14］。在秋季的10個優(yōu)勢種中，有6種為植食性的哲水蚤，流沙灣葉綠素濃度在秋季最低，體現(xiàn)了浮游動物對浮游植物的攝食壓力。而在葉綠素濃度最高的春季，流沙灣的橈足類和其它浮游動物的種數(shù)、豐度、生物量也最低。CCA結(jié)果顯示，溶解氧和硝酸氮是影響流沙灣浮游動物優(yōu)勢種群落分布的主要環(huán)境因素，流沙灣的橈足類種數(shù)為冬＞秋＞夏＞春，與溶解氧和硝酸鹽的季節(jié)差異相同。

如表4所示，2015—2016年流沙灣海域浮游動物的主要類群仍然以橈足類和浮游幼蟲為主，然而橈足類所占的比例有所降低，毛顎類、端足類、等足類和水螅水母類的種類有所增加。本次調(diào)查1～10站位采集的端足類中有鉤蝦亞目14種、麥桿蟲亞目4種、亞目1種，主要出現(xiàn)在夏季的8～10采樣站位。鉤蝦和麥桿蟲多數(shù)為營底棲生活，同時也是常見的污損生物，能大量附著于浮筏、網(wǎng)籠等養(yǎng)殖設(shè)施上。研究表明麥桿蟲和鉤蝦等往往在水溫較高的夏季成為深水網(wǎng)箱、扇貝養(yǎng)殖區(qū)污損生物優(yōu)勢種［15-16］。流沙灣網(wǎng)箱數(shù)量較大，且密布于灣口航道處，同時在養(yǎng)殖活動中產(chǎn)生大量的殘餌、糞便等有機質(zhì)，可為端足類附著生物提供較好的棲息環(huán)境及充足的食物來源。在魚類養(yǎng)殖活動達到高峰的夏季，網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)出現(xiàn)了18種端足類生物，占流沙灣全年端足類總種數(shù)的90%。

在流沙灣海區(qū)，水螅水母類零散分布于外灣1～7站位且除春季外均有采獲。左濤等［17］認為與外海相比，由于海灣內(nèi)海流引起的物理驅(qū)散擾動小且初級生產(chǎn)力較高，利于水螅水母類水螅體的附著生活，因此灣內(nèi)水母種類通常較為豐富。鄭白雯等［18］對北部灣的調(diào)查發(fā)現(xiàn)水螅水母類和橈足類是北部灣海區(qū)的優(yōu)勢類群。然而，往年調(diào)查表明流沙灣水螅水母種類不多。早期數(shù)據(jù)顯示，流沙灣潮流運動為帶有旋轉(zhuǎn)流的往復(fù)流運動，落潮流速大于漲潮流速且余速較強，海水自凈能力很強［19］。相比往年，2015年流沙灣外灣的養(yǎng)殖覆蓋率大大提高，約占外灣總面積的50%，可能對流沙灣的海水流速及水交換產(chǎn)生更大的影響，因此更加適宜水螅水母類的生存。養(yǎng)殖面積尤其是魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積的增加提高了海區(qū)的營養(yǎng)化水平，進而提高了生產(chǎn)力水平，豐富了浮游植物、小型橈足類的數(shù)量和種類，同時為水螅水母類和毛顎動物提供了食物來源［20］。

3．2 環(huán)境因子對浮游動物的影響

浮游動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化與水文、化學(xué)等環(huán)境因子密切相關(guān)［21］。水中溶解氧參與硝化反應(yīng)、沉積物需氧、光合作用和水生生物呼吸作用等多個化學(xué)和生物反應(yīng)，是海水重要的化學(xué)指標(biāo)之一［22］。王巧寧等［23］進行了低氧對中華哲水蚤（Calanus sinicus）存活和繁殖影響的實驗研究，結(jié)果表明與溶解氧為8．5mg·L-1的對照組相比，6mg·L-1及以下低氧環(huán)境對中華哲水蚤的存活和繁殖均有抑制作用。CHALKIA等［24］在對石膏巖溶湖的水生動物調(diào)查中發(fā)現(xiàn)溶解氧是影響枝角類和橈足類的主要因子。陶敏等［25］對沱江的浮游生物調(diào)查結(jié)果表明，浮游甲殼動物生物量在溶解氧和浮游植物生物量高的環(huán)境中較大。相比于中小型枝角類，橈足類對溶解氧的要求更高。本次研究結(jié)果顯示，溶解氧是影響流沙灣浮游動物優(yōu)勢種分布的主要因素之一，而橈足類為流沙灣海區(qū)的第一大類群，占據(jù)了優(yōu)勢種的大多數(shù)，較好地印證了已有研究。

SUN等［26］對三門灣、象山港和樂清灣3個亞熱帶水產(chǎn)養(yǎng)殖港灣的浮游動物群落進行調(diào)查并探討了其與環(huán)境因子的關(guān)系，認為在水體富營養(yǎng)化的條件下浮游動物群落更易受化學(xué)因子（如營養(yǎng)鹽）的影響，反之則更易受物理因子（如溫度、鹽度）的影響。本調(diào)查的結(jié)果顯示，在流沙灣海區(qū)中，溶解氧、硝酸氮、磷酸鹽等化學(xué)因子較透明度、鹽度等物理因子對浮游動物群落分布影響更大，表明流沙灣海域可能出現(xiàn)富營養(yǎng)化。2012年流沙灣海水養(yǎng)殖區(qū)的可溶性無機氮濃度明顯增加，富營養(yǎng)化狀態(tài)凸顯。海水營養(yǎng)狀態(tài)質(zhì)量指數(shù)（NQI）、有機污染評價指數(shù)（A）均顯示養(yǎng)殖海域已經(jīng)處于嚴(yán)重的富營養(yǎng)化狀態(tài)［27］。與2012年相比，流沙灣無機磷和總顆粒有機物的含量有所上升，其中顆粒有機物范圍由原先的2．64～6．18 mg·L-1上升到本次的 5．01～10．22 mg·L-1。流沙灣浮游動物目前的群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系正是對海區(qū)富營養(yǎng)化過程的一種響應(yīng)。

表4 流沙灣浮游動物種類組成的年際變化Tab．4 Annual changes of species coposition of zooplankton in the Liusha Bay

在亞得里亞海東部，溫度是決定當(dāng)?shù)馗∮蝿游锛竟?jié)變化的主要因素，而營養(yǎng)鹽等化學(xué)因子與鹽度則決定了浮游動物的空間分布［28］。MOKHAYER等［29］在對伊朗布什爾沿岸進行調(diào)查后認為，透明度、水深和鹽度與當(dāng)?shù)馗∮蝿游飪?yōu)勢種的分布密切相關(guān)。南澳島北部海域的浮游動物群落特征調(diào)查結(jié)果顯示，鹽度對當(dāng)?shù)睾Ｓ蚋骷靖∮蝿游锲矫娣植继卣饔绊懽顬槊黠@，而溫度對浮游動物分布影響主要表現(xiàn)在季節(jié)變化［30］。流沙灣海區(qū)基本無淡水徑流流入，相對河口區(qū)而言鹽度比較穩(wěn)定，因而相比鹽度而言，溫度對流沙灣浮游動物優(yōu)勢種分布的影響更大。

3．3 養(yǎng)殖活動對流沙灣浮游動物的影響

流沙灣海區(qū)養(yǎng)殖品種繁多，不同的養(yǎng)殖種類和養(yǎng)殖模式對浮游動物的影響程度不同。貝類濾食浮游植物，對浮游植物的攝食競爭性高于植食性浮游動物。同時貝類也可以濾食小型浮游動物或浮游動物幼體，給浮游動物帶來一定的攝食壓力。隨著貝類養(yǎng)殖密度的擴大和攝食壓力的增加，浮游動物的豐度和生物量也隨之受到影響［31-32］。在本次調(diào)查中，除夏季外，流沙灣海域扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游動物生物量和豐度普遍低于外海對照區(qū)。而在冬季，夜光蟲在流沙灣海區(qū)大量出現(xiàn)，其中在外灣航道的4號采樣站位高達2．50×103個·m-3，而在貝類養(yǎng)殖區(qū)的6號采樣站位為0．97×103個·m-3，7號采樣站位則降至0．29×103個·m-3。在1號、2號采樣站位豐度分別為49、17個·m-3，在3、12號采樣站位則不存在。夜光蟲具有異養(yǎng)型生物的特性，依靠攝食水體浮游植物進行生長繁殖，其大量繁殖并不直接依賴于水體的高營養(yǎng)鹽環(huán)境［14］。而貝類養(yǎng)殖通過對浮游植物的競爭性攝食有效的抑制了夜光蟲的擴散。進一步表明了大規(guī)模貝類養(yǎng)殖活動對浮游動物生物量和豐度的抑制作用。

nMDS排序結(jié)果顯示，除冬季外，貝類養(yǎng)殖區(qū)采樣站位多與外灣其它采樣站位聚為一類，表明貝類養(yǎng)殖活動目前并未對浮游動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯的影響。而扇貝養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)雖然略低于外灣對照區(qū)，但也保持了較高的多樣性指數(shù)，表明當(dāng)前情況下流沙灣扇貝養(yǎng)殖對浮游動物群落組成及生物多樣性影響不明顯。這與黃長江等［33］對柘林灣浮游動物調(diào)查的結(jié)果相似。

流沙灣魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖主要在每年4月放苗，11月收獲。在魚排區(qū)的8號采樣站位，浮游動物生物量受養(yǎng)殖活動的影響明顯。5月，養(yǎng)殖魚類的規(guī)格較小，因而投餌等養(yǎng)殖活動對浮游動物種數(shù)和生物量影響不大。春季網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)浮游動物生物量高于貝類養(yǎng)殖區(qū)，同時略低于對照區(qū)，豐度則高于這二區(qū)。夏季是養(yǎng)殖魚類生長的高峰期，同時也是投餌等養(yǎng)殖活動的高峰期。養(yǎng)殖環(huán)境的改變引起端足類等污損生物在8號采樣站位大量出現(xiàn)，繼而提高了該區(qū)域的浮游動物生物量。而在秋季隨著養(yǎng)殖活動的結(jié)束，環(huán)境的變化使得網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的生物量和豐度大大降低，低于其它區(qū)域。nMDS排序結(jié)果顯示，在夏、秋兩季8號采樣站位與9號站位聚為一類，表明9號站位在兩季受魚類養(yǎng)殖活動影響較大。具體表現(xiàn)為在夏季，與8號站位相鄰的1號與9號都出現(xiàn)了鉤蝦、水虱、蜾贏蜚（Corophium sp．）等污損生物。而在秋季，9號站位的浮游動物種類組成中幾乎包含了8號的所有種類。從多樣性指數(shù)來看，魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的生物多樣性要低于外灣對照區(qū)，表明了在魚類養(yǎng)殖活動作用下，浮游動物的群落穩(wěn)定性要低于自然海區(qū)。

黃長江等［33］研究表明，水體交換能力的大小是柘林灣浮游動物豐度與生物多樣性西部低于東部、內(nèi)側(cè)低于外側(cè)基本格局的重要決定因素。同時水體交換條件的好壞對柘林灣浮游動物的群落結(jié)構(gòu)與時空分布具有決定性的影響。郭永堅等［9］2012年的研究結(jié)果顯示，流沙灣外灣的浮游動物生物量和豐度普遍高于內(nèi)灣。而在2015年，貝類養(yǎng)殖區(qū)由內(nèi)灣轉(zhuǎn)移到外灣的環(huán)境下，內(nèi)灣的浮游動物豐度除春季外依舊小于外灣對照區(qū)，生物量則除夏季外均低于外灣對照區(qū)。除春季外，流沙灣內(nèi)灣浮游動物群落組成也與外灣存在差異。水動力建模表明，流沙灣內(nèi)、外灣口水體流速差異顯著，退潮時內(nèi)灣口的水流速度趨于靜止?fàn)顟B(tài)（圖8）。2015年，外灣扇貝筏式養(yǎng)殖面積與灣口魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖進一步擴大，勢必對流沙灣內(nèi)灣的水交換產(chǎn)生更大的影響。上述現(xiàn)象可能與內(nèi)灣水動力不足、水體交換能力較差有關(guān)，應(yīng)引起關(guān)注。

圖8 流沙灣漲／落潮流場圖［34］Fig．8 Tidal current at the time of flood and ebb of the Liusha Bay［34］

由以上討論分析可知，水產(chǎn)養(yǎng)殖活動對流沙灣海區(qū)浮游動物的分布、群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性產(chǎn)生了較為明顯的影響。其中，魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動對浮游動物的種類、豐度、生物量產(chǎn)生了明顯影響，在夏秋兩季明顯改變了該區(qū)及周邊采樣站位的浮游動物群落結(jié)構(gòu)。貝類養(yǎng)殖區(qū)的浮游動物的豐度和生物量明顯降低，但浮游動物群落組成及多樣性與其它采樣點差異不大。同時，流沙灣外灣養(yǎng)殖設(shè)施和養(yǎng)殖區(qū)面積的持續(xù)增加，可能進一步影響了內(nèi)、外灣水交換能力，進而對浮游群落結(jié)構(gòu)與時空分布產(chǎn)生影響。

附表1 流沙灣浮游動物名錄Appendix．1 Species list of zooplankton in the Liusha Bay

·續(xù)附表1·