低溫脅迫對不同玉米種子萌發(fā)的影響

(1.河北農業(yè)大學農學院/國家玉米改良中心河北分中心，河北 保定 071000；2.武安市農業(yè)農村局，河北 武安 056300)

玉米原產于熱帶和亞熱帶地區(qū),是一種喜溫作物，因此對溫度要求非常高[1]，低溫脅迫是許多國家和地區(qū)玉米生產上普遍性的嚴重災害[2-5]。種子萌動和發(fā)芽2個最基本的因素是溫度和水分，有研究報道玉米種子萌發(fā)的3個基點溫度是：最低溫度6～10 ℃，最適溫度25～32 ℃，最高溫度40～44 ℃，不同玉米品種在溫度過高或過低時種子萌發(fā)差異較大，種子生理生化指標在低溫出現(xiàn)不同的變化，能夠在一定程度上反映種子耐低溫萌發(fā)能力[6-8]。前人研究最多的是玉米種子及幼苗內部的生化變化，對玉米種子萌發(fā)的生理變化研究較少。

本研究以鄭單958等8個適宜不同生態(tài)區(qū)推廣的玉米雜交種及親本為試驗材料，以5 ℃、10 ℃、15 ℃溫度處理進行發(fā)芽試驗，旨在研究低溫脅迫對不同玉米種子萌發(fā)的影響，篩選出耐寒性較好的玉米雜交種和自交系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

適宜我國不同生態(tài)區(qū)的8個玉米雜交種及其親本自交系(表1)。

表1 供試雜交種及親本自交系

序號雜交種名稱親本組合1鄭單958鄭58×昌7-22先玉335PH6WC×PH4CV3農單476農系3435×PH6WC4京農科728京Mc01×京24165農單116農系1109×昌7-26農單145PH6WC×農系3767農單154農系688×農系12588農單697農系1266×農系6982

1.2 試驗方法

對21個供試材料共采取了4個溫度的梯度處理(5 ℃、10 ℃、15 ℃、25 ℃)，每處理3次重復，每重復30粒種子。發(fā)芽試驗參照郝楠等[9]、Marocco A等[10]的方法，數(shù)據(jù)記錄參照張雪峰等[11]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各指標計算方法如下[12]：

發(fā)芽率(%)=(正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(%)=(發(fā)芽高峰期的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)(式中：Gt為t時間內的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽天數(shù))；

活力指數(shù)(VI)=GI×S(式中：S為苗高)；

溫度敏感系數(shù)=1-(X/Xmax)，

式中，X為不同溫度各種子萌發(fā)指標的測定值，Xmax為該品種在不同溫度處理下種子萌發(fā)指標的測定最大值；

溫度敏感系數(shù)隸屬值Xu=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中，Xu為各品種某些指標溫度敏感系數(shù)的隸屬值；X為各品種某些指標的溫度敏感系數(shù)；Xmax和Xmin分別為所有品種對應指標溫度敏感系數(shù)的最大值和最小值。

采用Microsoft Excel 2010軟件和SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對發(fā)芽率的影響

由表2可知，Sig值小于0.01，同一品種不同溫度條件下，發(fā)芽率差異極顯著；同一溫度下不同品種的發(fā)芽率差異極顯著。由圖1、圖2可知，隨著溫度的升高，發(fā)芽率不斷提高，在25 ℃時達到最大值，為100%。

表2 發(fā)芽率的方差分析

Ⅲ型平方和df均方FSig.材料9614.6320480.7311.9550.000溫度41118.889313706.29655.7390.000誤差11803.33348245.903總計440466.66772

圖1 8個雜交種在4個溫度下的發(fā)芽率

圖2 13個自交系在4個溫度下的發(fā)芽率

通過對不同品種發(fā)芽率分析可得：雜交種京農科728的發(fā)芽率最高，農單476次之，農單116的發(fā)芽率最低，5 ℃條件下基本不發(fā)芽；自交系農系3435的發(fā)芽率最高，鄭58的發(fā)芽率最低，5 ℃和10 ℃條件下基本不發(fā)芽。

2.2 不同溫度對發(fā)芽勢的影響

以第10天發(fā)芽情況計算各材料在不同溫度下的發(fā)芽勢(結果見圖3、圖4)，隨著溫度的升高，各材料的發(fā)芽勢也不斷提高；在25 ℃時發(fā)芽勢都接近100%，表明25 ℃條件適合玉米種子的萌發(fā)。在低溫條件下，雜交種的發(fā)芽勢高于自交系，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。先玉335、農單476、京農科728的發(fā)芽勢較高。而13個玉米自交系中農系376的發(fā)芽勢比較高。

圖3 8個雜交種在不同溫度下的發(fā)芽勢

圖4 13個自交系在4個溫度下的發(fā)芽勢

2.3 溫度對發(fā)芽指數(shù)的影響

由表3可知，溫度對玉米籽粒的發(fā)芽指數(shù)有很大的影響，其分析出來的Sig值小于0.01，表現(xiàn)為差異極顯著，表明溫度是影響發(fā)芽指數(shù)的主要因素。而品種對發(fā)芽指數(shù)也有一定的影響作用，表明不同品種對低溫的忍耐能力是不同的。

表3 發(fā)芽指數(shù)方差分析

源Ⅲ型平方和df均方FSig.材料813.212040.663.2050.000溫度8199.47632733.159215.4130.000誤差609.0244812.688總計21568.70572

圖5、圖6表明：隨著溫度的升高，雜交種和自交系的發(fā)芽指數(shù)都變大了，且雜交種的發(fā)芽指數(shù)大于自交系，在25 ℃的溫度條件下，雜交種的發(fā)芽指數(shù)基本在30～35之間，而只有5個自交系的發(fā)芽指數(shù)大于30。

圖5 8個雜交種的發(fā)芽指數(shù)

圖6 13個自交系在不同溫度下的發(fā)芽指數(shù)

2.4 溫度對活力指數(shù)的影響

從圖7和圖8可以看出，在5 ℃、10 ℃和15 ℃ 3個低溫條件下，雜交種和自交系的活力指數(shù)都很小，但雜交種總體比自交系的活力指數(shù)大。在25 ℃的溫度條件下，雜交種和自交系的差異明顯，雜交種的活力指數(shù)保持在150以上，自交系的活力指數(shù)在150以下。

2.5 溫度對苗高的影響

由表4可知，苗高在溫度之間的差異極顯著，品種之間的差異表現(xiàn)為顯著。表明溫度和品種都是影響玉米苗高的因素。

表4 苗高方差分析

Ⅲ型平方和df均方FSig.溫度1293.69511293.695147.590.000材料190.189209.5091.0850.03誤差219.137258.765總計3213.96247

圖7 8個雜交種的活力指數(shù)

圖8 13個自交系在不同溫度下的活力指數(shù)

2.6 不同玉米雜交種種子萌發(fā)耐低溫溫度敏感系數(shù)分析

由圖9得知：溫度由5 ℃提高到10 ℃，敏感系數(shù)數(shù)值變小，說明在該區(qū)間內雜交種對溫度的變化比較敏感，在10 ℃和15 ℃的變化趨勢變得較緩慢。

郝楠采用模糊聚類分析法對不同品種進行分析[7]，規(guī)定當Xu≥0.7為高度敏感；當0.7>Xu≥0.4為中度敏感；當Xu<0.4為不敏感。由表5得知：雜交種京農科728、農單697、先玉335的Xu<0.4，對溫度不敏感；農單476、農單145、鄭單958、農單154、農單116的Xu介于0.4～0.7之間，對溫度中度敏感。

圖9 8個雜交種溫度敏感系數(shù)

2.7 不同玉米自交系耐低溫能力鑒評

由表5得出：親本自交系農系6982、農系3435、京Mc 01、京2416、PH 6 WC、農系376、農系1258、PH 4 CV、農系688的Xu介于0.4～0.7之間，表現(xiàn)為中度敏感；農系1109、農系1266、鄭58、昌7-2的Xu≥0.7，表現(xiàn)為高度敏感。

表5 敏感系數(shù)聚類值

品種名稱敏感系數(shù)聚類值母本敏感系數(shù)聚類值父本敏感系數(shù)聚類值京農科7280.20.40.4農單6970.30.70.4先玉3350.30.40.5鄭單9580.40.80.8農單4760.40.40.4農單1450.40.40.4農單1540.60.50.5農單1160.60.70.8

由圖10得出：溫度由5 ℃提高到10 ℃，自交系敏感系數(shù)降低。在自交系中的耐寒性比其他材料強。農系3435在3個低溫條件下的各種性狀都較好，耐寒性優(yōu)于其他自交系。

圖10 不同自交系溫度敏感系數(shù)

3 討 論

王立志等研究了不同溫度條件下玉米種子發(fā)芽的量化模型，認為低溫對種子的發(fā)芽和萌動有很大的影響，不同品種在不同溫度條件下的發(fā)育情況也有很大差異[14]。本實驗中也得到了驗證，隨著溫度的升高，發(fā)芽率等性狀也有了很大的改觀。黃艷勝等研究認為，種子無論是糯玉米還是甜玉米，硬粒型還是馬齒型，在低溫條件下，溫度越低發(fā)芽率就會越低[15]。謝皓研究認為，玉米種子發(fā)芽最適溫度為24～31 ℃，在玉米生長適宜的溫度范圍內，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標均隨著溫度的升高而表現(xiàn)出遞增的趨勢[16]。本研究認為，25 ℃為玉米種子發(fā)芽最適溫；從5～15 ℃發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)不斷提高，表明低溫下玉米種子受到凍害對其生理特性產生了影響。

4 結 論

本研究發(fā)現(xiàn)：隨著溫度的升高，雜交種和自交系的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)都變大；通過各種方差分析得出：溫度對發(fā)芽率、根長和苗高的影響極顯著，溫度對這些性狀的影響都非常大；耐寒性較好的雜交種分別是京農科728和農單697。自交系農系3435的耐寒性較好，可用于耐寒品種選育的種質資源。