周期性高溫對(duì)麗蚜小蜂田間應(yīng)用效果的影響

尹園園 翟一凡 林清彩

摘要 為了探究高溫逆境條件下麗蚜小蜂在田間的釋放效果及高溫對(duì)麗蚜小蜂生長發(fā)育、生殖及存活的影響，設(shè)計(jì)了田間及室內(nèi)驗(yàn)證試驗(yàn)。在夏季高溫季節(jié)監(jiān)測棚內(nèi)溫度，并釋放麗蚜小蜂，測定其對(duì)粉虱的防治效果。在室內(nèi)周期性重復(fù)高溫（26、30、35、40、45℃），測定高溫對(duì)麗蚜小蜂羽化率、壽命及產(chǎn)卵量的影響。結(jié)果表明，夏季高溫季節(jié)釋放麗蚜小蜂，其對(duì)粉虱的控制效果較差，并且在田間寄生率較低。溫度升高，麗蚜小蜂蛹羽化率、壽命及產(chǎn)卵量均隨之降低。26～45℃麗蚜小蜂羽化率從93.45%降至0;壽命從13.55 d下降至1 d;產(chǎn)卵量從92.05頭下降至0頭。繁育麗蚜小蜂的溫度最好控制在30℃以下;在田間應(yīng)用過程中棚內(nèi)溫度不要長時(shí)間保持在35℃以上，否則嚴(yán)重影響麗蚜小蜂的應(yīng)用效果。

關(guān)鍵詞 周期性高溫; 麗蚜小蜂; 田間應(yīng)用

中圖分類號(hào)： S 476.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018230

Abstract To understand the control effect of Encarsia formosa on whitefly in greenhouses under heat stress and the effect of heat stress on the growth behavior of E.formosa， we designed experiments inside and outside the laboratory. We monitored temperature of greenhouse in summer and applied E.formosa to control whitefly. In addition， we conducted an experiment to understand the impacts of periodic repeated heat events on the emergence rate， longevity， fecundity of E.formosa. The results showed that the control effect of E.formosa to whitefly was poor during the summer. E.formosa had a low parasitic rate in the field. The emergence rate， longevity， fecundity of E.formosa decreased significantly with the increase of temperature. At 26-45℃， the emergence rate of E.formosa decreased from 93.45% to 0， and the longevity decreased from 13.55 d to 1 d， while the fecundity decreased from 92.05 to 0 individual. The highest temperature should be below 30℃ when breeding E.formosa; the temperature in the greenhouse shouldnt be above 35℃ for a long time when applying E.formosa; otherwise， it might affect the application of E.formosa.

Key words periodically high temperature; Encarsia formosa; field application

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育、生殖及存活等生命活動(dòng)最重要的因素[13]。田間釋放短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum，溫度高于37℃時(shí)，寄生蜂羽化率顯著降低，并且繼續(xù)培養(yǎng)高溫沖擊條件下產(chǎn)的卵依舊不耐高溫[4]。短時(shí)高溫沖擊對(duì)天敵昆蟲東亞小花蝽Orius sauteri[5]、加州新小綏螨Neoseiulus californicus[6]、雙尾新小綏螨N.bicaudus[7]、尼氏鈍綏螨Amblyseius nicholsi[8]的生長發(fā)育均造成較大的影響，從而影響田間防治效果。

麗蚜小蜂Encarsia formosa是粉虱類害蟲的重要天敵，目前已實(shí)現(xiàn)商業(yè)化，用于控制溫室作物粉虱類害蟲。有關(guān)麗蚜小蜂的生物學(xué)[911]以及生態(tài)學(xué)特性[1213]，前人都進(jìn)行了較為廣泛、深入的研究。但是，高溫條件下麗蚜小蜂的應(yīng)用效果鮮有報(bào)道。關(guān)于溫度對(duì)麗蚜小蜂生長發(fā)育的影響，大部分研究只考慮恒溫而沒有考慮到溫室內(nèi)的實(shí)際溫度差，并且最高溫度僅研究至33℃[14]。夏季溫室內(nèi)往往會(huì)出現(xiàn)周期性重復(fù)高溫[15]，極端高溫或低溫甚至直接導(dǎo)致昆蟲死亡[16]。因此，本試驗(yàn)探究高溫季節(jié)麗蚜小蜂在田間的應(yīng)用效果及影響，旨在為麗蚜小蜂的繁育及田間應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

寄主植物：番茄Lycopersicon esculentum，品種為‘金鵬11號(hào);粉虱：溫室白粉虱Trialeurodes vaporariorum在室內(nèi)用番茄植株連代飼養(yǎng);麗蚜小蜂Encarsia formosa：山東魯?？萍奸_發(fā)有限公司提供蜂卡，每卡約200頭。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 高溫季節(jié)麗蚜小蜂的田間應(yīng)用

在山東省濟(jì)陽縣崔寨鎮(zhèn)選取具有代表性的2個(gè)番茄圓拱大棚，每個(gè)面積為1 300 m2，依靠頂部和側(cè)面的通風(fēng)口通風(fēng)降溫。在棚內(nèi)放置溫濕度記錄儀（杭州路格科技有限公司生產(chǎn)），記錄大棚內(nèi)溫濕度。定植時(shí)間均為2017年6月15日，至2017年9月5日收獲完畢。棚1采用麗蚜小蜂防治粉虱，2017年6月22日、6月29日、7月12日分別釋放1次，每次2 000頭/667 m2;棚2（對(duì)照棚）采用化學(xué)防治，2017年6月25日使用煙熏劑（10%異丙威煙劑，河南省安陽市安林生物化工有限責(zé)任公司生產(chǎn)）熏棚，其他常規(guī)管理水平保持一致。

調(diào)查方法：（1）棚1： 每次放蜂前采用“Z”字形隨機(jī)選取10個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查3株，調(diào)查整株番茄的粉虱成蟲數(shù);棚2： 調(diào)查方法同棚1;（2）首次放蜂15 d后開始從田間取樣，每點(diǎn)隨機(jī)摘取有4齡白粉虱若蟲的葉片3片，室內(nèi)觀察4～6 d，統(tǒng)計(jì)寄生數(shù)量和寄生率;（3）每次釋放麗蚜小蜂前留下同一批次的5張蜂卡置于（26±1）℃人工氣候箱內(nèi)，羽化完全后鏡檢其羽化率;后兩次放蜂前取回上次釋放的麗蚜小蜂卡5張，室內(nèi)鏡檢其在田間的羽化率。

1.2.2 高溫對(duì)麗蚜小蜂蛹羽化率的影響

根據(jù)夏季溫室溫度的變化情況，在室內(nèi)利用人工氣候箱模擬溫室溫度，設(shè)置30、35、40、45℃ 4個(gè)高溫，設(shè)10：00-15：00為高溫階段，其他時(shí)間為26℃，RH 60%±5%，L∥D=14 h∥10 h，以恒溫26℃為對(duì)照。將麗蚜小蜂的3日齡黑蛹粘在蜂卡上，置于上述條件下，15 d后統(tǒng)計(jì)麗蚜小蜂蛹羽化率。每處理1張蜂卡，200頭左右，重復(fù)10次。

1.2.3 高溫對(duì)麗蚜小蜂成蜂壽命及產(chǎn)卵量的影響

取羽化24 h內(nèi)的麗蚜小蜂成蟲置于玻璃試管內(nèi)，每管100頭，3個(gè)重復(fù)，并補(bǔ)充蜂蜜水，置于1.2.2高溫條件的氣候箱中，每天統(tǒng)計(jì)不同條件下的成蟲壽命。

將番茄苗在溫室內(nèi)培育至5～6片真葉時(shí)去除頂端心葉，選取健康、葉片平整的番茄苗置于溫室白粉虱的繁育溫室，接種24 h后清除葉片上粉虱成蟲，將番茄苗放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)讓粉虱發(fā)育。當(dāng)粉虱若蟲發(fā)育至2～3齡時(shí)，剪下帶粉虱若蟲的番茄葉片，鏡檢，保留30頭2～3齡若蟲，其余若蟲用昆蟲針去除，并參照戴鵬的裝置[17]，將番茄葉片進(jìn)行水培處理，并放入透明接蟲杯內(nèi)備用。每個(gè)接蟲杯內(nèi)引入1頭羽化后不超過24 h的麗蚜小蜂，并補(bǔ)充蜂蜜水，置于1.2.2高溫條件的氣候箱中，每兩天更換一次葉片，直至麗蚜小蜂死亡，并將換下來的番茄葉片置于26℃氣候箱中。每天記錄麗蚜小蜂的存活、死亡（小毛筆輕觸不動(dòng)為死亡）、或逃逸情況;8～10 d蜂發(fā)育至蛹期時(shí)，記錄每葉片上溫室白粉虱若蟲被寄生的數(shù)量。重復(fù)30次。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel及SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。溫度對(duì)麗蚜小蜂壽命、羽化率及產(chǎn)卵量的影響均采用單因素方差分析（ANOVA）中的Turkey法多重比較分析差異顯著性，顯著水平0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫季節(jié)麗蚜小蜂的田間應(yīng)用效果

2.2 溫度對(duì)麗蚜小蜂羽化率的影響

在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，麗蚜小蜂蛹羽化率隨溫度的升高而下降，35、40、45℃條件下蛹羽化率顯著低于26℃（F4，45=614.89;P<0.01）（圖4），45℃下麗蚜小蜂不能羽化。30℃與26℃沒有顯著性差異，羽化率分別為90.66%±0.84%、93.45%±0.33%。

2.3 溫度對(duì)麗蚜小蜂成蜂壽命的影響

麗蚜小蜂成蟲壽命受溫度和食物的影響很大（圖5）。在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，麗蚜小蜂成蜂壽命隨溫度的升高而顯著下降，并且僅以蜂蜜水飼喂的麗蚜小蜂成蜂壽命顯著低于以蜂蜜水和粉虱若蟲同時(shí)飼喂的麗蚜小蜂（F9，590=59.49;P<0.01）;麗蚜小蜂在兩種食物條件下均是26℃條件下壽命最長，僅飼喂蜂蜜水平均壽命為（9.07±0.56） d，同時(shí)飼喂粉虱若蟲和蜂蜜水平均壽命為（13.55±2.22） d;兩種食物條件下，45℃高溫周期后麗蚜小蜂成蜂全部死亡，壽命僅為1 d。

2.4 溫度對(duì)麗蚜小蜂產(chǎn)卵量的影響

麗蚜小蜂的產(chǎn)卵量隨溫度的升高而降低（圖7）。不同溫度條件下，麗蚜小蜂的產(chǎn)卵量存在顯著差異（F4，95=19.96;P<0.01）。26℃條件下麗蚜小蜂產(chǎn)卵量最高，平均每頭麗蚜小蜂可產(chǎn)卵（92.05±12.34）粒;45℃條件下，麗蚜小蜂全部死亡，產(chǎn)卵量為0。

3 結(jié)論與討論

每年11月至翌年6月在溫室中使用麗蚜小蜂可以將粉虱數(shù)量控制在較低水平[1819]。夏季高溫季節(jié)釋放麗蚜小蜂對(duì)粉虱的控制效果較差，粉虱數(shù)量呈上升趨勢，并且麗蚜小蜂在田間寄生率較低，僅為12.70%，后期只能采用化學(xué)防治手段。因此在夏季高溫季節(jié)，不建議在降溫措施較差的棚內(nèi)釋放麗蚜小蜂。

麗蚜小蜂對(duì)高溫耐受力較差，其幼蟲的致死溫度為38.3℃，23～29℃范圍內(nèi)是麗蚜小蜂最適產(chǎn)卵溫度[9]。從26℃至45℃，麗蚜小蜂羽化率從93.45%減少到0。朱楠等[13]的研究表明26、29、32℃麗蚜小蜂羽化率分別為98.4%±1.1%、99.5%±0.2%、85.7%±5.6%，與本研究結(jié)果趨勢一致。僅提供蜂蜜水時(shí)，麗蚜小蜂成蟲壽命從9.07 d減少到1 d;同時(shí)提供蜂蜜水和粉虱若蟲時(shí)壽命從13.55 d減少到1 d;產(chǎn)卵量從92.05粒減少到0粒。這些結(jié)果與前人的研究結(jié)果[1314，20]趨勢一致。隨著溫度的升高，麗蚜小蜂蛹的羽化率、成蜂的壽命、產(chǎn)卵量均下降。目前，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般釋放麗蚜小蜂蛹卡，需經(jīng)歷羽化期、成蟲期、產(chǎn)卵期、卵幼蟲蛹期，才能完成一個(gè)周期，而棚內(nèi)高溫對(duì)這幾個(gè)發(fā)育時(shí)期均造成不利的影響。在麗蚜小蜂的繁育及田間應(yīng)用過程中應(yīng)特別注意高溫的影響。在繁育麗蚜小蜂的過程中溫度最好控制在30℃以下，持續(xù)保持31℃高溫會(huì)使麗蚜小蜂雄性后代增加[21]，影響繁育效率;在田間應(yīng)用過程中棚內(nèi)溫度最好不要長時(shí)間保持在35℃以上，否則嚴(yán)重影響麗蚜小蜂的應(yīng)用效果。有研究報(bào)道通過高溫馴化可明顯增強(qiáng)昆蟲耐受極高溫度的能力，使它們免于遭受過高溫的傷害[22]，通過高溫馴化或許可以增強(qiáng)麗蚜小蜂抵抗田間高溫的能力，提高其田間應(yīng)用效果。田間應(yīng)用時(shí)，溫度調(diào)控效果較差的棚謹(jǐn)慎使用麗蚜小蜂。

參考文獻(xiàn)

[1] 馬春森，陳瑞鹿.溫度對(duì)小菜蛾（Plutella xylostella L.）發(fā)育和繁殖影響的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（3）：4449.

[2] RATTE H T. Temperature and insect development [M]∥HOFFMANN K H. Environmental physiology and biochemistry of insects.Berlin Heidelberg，NewYork：SpringerVerlag， 1984： 3365.

[3] HOFFMANN K H. Metabolic and enzyme adaptation to temperature [M]∥HOFFMANN K H. Environmental physiology and biochemistry of insects. Berlin Heidelberg， NewYork： SpringerVerlag， 1985： 12.

[4] LPEZ， J D， MORRISON R K. Effects of high temperatures on Trichogramma pretiosum programmed for field release [J]. Journal of Economic Entomology， 1980， 73（5）： 667670.

[5] 劉文靜，于毅，張安盛，等.高溫沖擊對(duì)東亞小花蝽存活及生殖特性的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（2）：7779.

[6] 袁秀萍，汪小東，王佳武，等.短時(shí)高溫對(duì)加州新小綏螨發(fā)育的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（3）：853858.

[7] 李永濤，劉敏，潘云飛，等.短時(shí)高溫暴露處理對(duì)雙尾新小綏螨Neoseiulus bicaudus Wainstein生長發(fā)育的影響[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2016，53（1）：4047.

[8] 李鴻筠，劉映紅，劉浩強(qiáng)，等.高溫對(duì)尼氏鈍綏螨的影響[J].中國生物防治，2009，25（S1）：15.

[9] HODDLE M S， VAN DRIESCHE R G， SANDERSON J P. Biology and use of the whitefly parasitoid Encarsia formosa[J].Annual Review of Entomology， 1998， 43： 645669.

[10]李元喜，羅晨，周長青.煙粉虱兩種寄生蜂生物學(xué)特性及寄主競爭關(guān)系研究[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2008，51（7）：738744.

[11]CHEN Z， XU R， KUANG R P， et al. Phototactic behaviour of the parasitoid Encarsia formosa （Hymenoptera： Aphelinidae）[J]. Biocontrol Science and Technology， 2016， 26（2）： 250262.

[12]徐維紅，朱國仁，李桂蘭，等.溫度對(duì)麗蚜小蜂寄生煙粉虱生物學(xué)特性的影響[J].中國生物防治，2003，19（3）：103106.

[13]朱楠，王玉波，張海強(qiáng)，等.光周期、溫度對(duì)麗蚜小蜂生長發(fā)育的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2011，38（4）：381382.

[14]張世澤，郭建英，萬方浩，等.溫度對(duì)不同品系麗蚜小蜂發(fā)育、存活和壽命的影響[J].中國生物防治，2004，20（3）：174177.

[15]王琳，馬春森.周期性重復(fù)高溫對(duì)昆蟲的生態(tài)學(xué)效應(yīng)[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2013，50（6）：14991508.

[16]史彩華，胡靜榮，張友軍.高溫對(duì)昆蟲生殖生理的影響及其在農(nóng)業(yè)害蟲防治中的展望[J].中國植保導(dǎo)刊，2017，37（3）：2432.

[17]戴鵬.繁殖寄主對(duì)粉虱寄生蜂取食寄主和寄生能力的影響[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[18]王玉波，李夢，鄭禮.釋放麗蚜小蜂防治越冬番茄溫室白粉虱技術(shù)研究[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，15（11）：3841.

[19]王玉波，方美娟，何曉慶，等.麗蚜小蜂及配套措施聯(lián)合控制技術(shù)對(duì)溫室粉虱的防治效果[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，19（2）：3640.

[20]徐維紅，朱國仁，李桂蘭，等.溫度對(duì)麗蚜小蜂寄生煙粉虱生物學(xué)特性的影響[J].中國生物防治，2003，19（3）：103106.

[21]周淑香，李玉，張帆.高溫沖擊對(duì)沃爾巴克氏體（Wolbachia）誘導(dǎo)孤雌產(chǎn)雌的麗蚜小蜂（Encarsia formosa）生殖和發(fā)育的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（9）：47324737.

[22]MOSELEY P L. Heat shock proteins and heat adaptation of the whole organism [J]. Journal of Applied Physiology， 1997， 83（5）： 14131417.

（責(zé)任編輯：田 喆）