異質(zhì)生境對生防昆蟲蓮草直胸跳甲數(shù)量分布的影響

吳昊 代文魁 蔡水清

摘要 昆蟲的種群動態(tài)和數(shù)量分布與環(huán)境因素密切相關(guān)。本研究通過在中國南方空心蓮子草大規(guī)模入侵的區(qū)域分別設(shè)置水、陸樣地，采用曲線回歸和冗余分析等方法探討了異質(zhì)生境中空心蓮子草形態(tài)特征、入侵群落植物多樣性及無機(jī)環(huán)境對生防昆蟲蓮草直胸跳甲數(shù)量分布的影響。結(jié)果顯示：水、陸兩境中蓮草直胸跳甲數(shù)量均隨著空心蓮子草株高增加而上升;蓮草直胸跳甲數(shù)量隨水生型空心蓮子草分枝數(shù)及入侵蓋度的增加而上升。蓮草直胸跳甲數(shù)量與陸生群落植物物種多樣性無顯著相關(guān)性，但在水生環(huán)境中，蓮草直胸跳甲數(shù)量隨群落的Simpson、Shannon和Pielou指數(shù)上升而顯著下降。水、陸兩境中決定蓮草直胸跳甲數(shù)量的主導(dǎo)性環(huán)境因子均為年均氣溫、緯度和海拔。研究結(jié)果可為入侵植物的生物防治及引進(jìn)天敵提供參考。

關(guān)鍵詞 環(huán)境因子; 蓮草直胸跳甲; 種群數(shù)量; 生物入侵; 冗余分析

中圖分類號： S 476

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018246

Abstract The insect population dynamics and quantity distribution are closely related to environmental factors. In this study， we set up aquatic and terrestrial plots in locations that were invaded largely by alien Alternanthera philoxeroides in Southern China， by using the curvilinear regression and redundancy analysis methods; we analyzed the influences of A.philoxeroides morphological characteristics， plant species diversity within invaded community and inorganic environmental factors on the population abundance of an biocontrol insect Agasicles hygrophila in heterogeneous habitats. The results showed that the A. hygrophila abundance increased with the increasing A.philoxeroides height in both aquatic and terrestrial habitats， and increased with A.philoxeroides branches and invasion coverage only in the aquatic habitat. The A.hygrophila abundance had no significant relationships with the terrestrial plant species diversity; however， it significantly decreased with the rising Simpson， Shannon， Pielou indices in aquatic invaded plant community. In addition， the dominant environmental factors which determined the A.hygrophila abundance were annual mean temperature， latitude and elevation in both aquatic and terrestrial habitats. Our research could provide suggestive references for biological control of invasive plants and introduction of natural enemies.

Key words environmental factor; Agasicles hygrophila; population abundance; biological invasion; RDA

昆蟲作為自然界數(shù)量最多的動物占據(jù)著各類微生境，其對環(huán)境變化敏感，昆蟲種群的分布與環(huán)境關(guān)系極為緊密[13];分析昆蟲生境因子（生物、非生物）耦合關(guān)系對于研究昆蟲、防治昆蟲或培養(yǎng)利用昆蟲具有重要指導(dǎo)意義[4]。以往研究表明，水溫、總磷、氨態(tài)氮、海拔和溶解氧等環(huán)境驅(qū)動因子在不同程度上影響水生昆蟲群落結(jié)構(gòu)及其多樣性[56]。同時，昆蟲分布狀況也受到生境中植物群落特征的影響，如：在長白山闊葉紅松林中，植食性昆蟲豐富度與植物群落物種豐富度呈負(fù)相關(guān)，植食性昆蟲類群主要依靠草本的復(fù)雜性和多樣性[7];而在油松林中，隨著植物群落科種組成復(fù)雜程度的增加，昆蟲群落的多樣性增加[8]。此外，郭海濱等關(guān)于草坪昆蟲群落的研究表明，植食性害蟲的分布與雜草種類及草坪高度呈負(fù)向關(guān)系[9]。在全球環(huán)境迅速變化的背景下，探討昆蟲（尤其是天敵昆蟲）的數(shù)量分布規(guī)律及其關(guān)鍵性影響因子，有助于維護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及保障國家生物安全[10]。

蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila又名喜旱蓮子草葉甲、曲紋葉甲，屬鞘翅目葉甲科跳甲亞科。其起源于南美洲，取食空心蓮子草Alternanthera philoxeroides葉片及上部嫩葉莖，幼蟲鉆入莖稈后化蛹并分泌有毒物質(zhì)阻止節(jié)間生長。蓮草直胸跳甲于1986 年從美國佛羅里達(dá)引入中國，是防治入侵植物空心蓮子草最有效的專食性天敵昆蟲[11]。近期，在宏觀水平上關(guān)于蓮草直胸跳甲的研究主要集中于生物學(xué)特征、繁殖技術(shù)及其生防效果評估等方面，如：前人研究表明，蓮草直胸跳甲在旱地的擴(kuò)散能力強(qiáng)于濕地[12];適當(dāng)延長光周期的光照時數(shù)可提高蓮草直胸跳甲幼蟲的存活率[13];在有限的空間及資源條件下，每頭蓮草直胸跳甲成蟲所需的最適空間約為31.25 cm3[14];生境中的養(yǎng)分富集會導(dǎo)致空心蓮子草對蓮草直胸跳甲取食的誘導(dǎo)抗性增加，從而降低蓮草直胸跳甲的生防效應(yīng)[15]。

盡管諸多研究已表明環(huán)境異質(zhì)性是決定群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)健康的重要因素[16]，但迄今為止，關(guān)于大尺度地理格局上“環(huán)境因子蓮草直胸跳甲種群分布”的研究尚未見報道。本研究通過大尺度的野外調(diào)查，對比分析了水生及陸生型空心蓮子草入侵群落中蓮草直胸跳甲數(shù)量的差異，并分別從無機(jī)生境因子、入侵群落植物多樣性、空心蓮子草種群特征等方面探討其對蓮草直胸跳甲數(shù)量的影響，以期闡明蓮草直胸跳甲在異質(zhì)生境中的分布規(guī)律及其主導(dǎo)性因素，為入侵植物的生物防治及評估天敵昆蟲的生防效應(yīng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查

2014年7-8月，在中國南方21°N～31°N緯度范圍內(nèi)，選擇空心蓮子草入侵面積>100 m2的區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣地。每隔2個緯度梯度設(shè)置4～6個陸生樣地，并在同緯度段生境狀況較為相似的地點設(shè)置4～6個水生樣地。共計布設(shè)樣地52個，分布于中南5省12市，其中陸生29個，水生23個（表1）。研究樣地處于中國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，水熱條件優(yōu)越，年平均氣溫20℃，年均降水量1 348 mm，土壤質(zhì)地以赤紅壤和黃壤為主，多呈酸性?？招纳徸硬萑肭稚嘲袒牡亍⑻锕?、河岸帶、水庫、池塘和水田等多種類型。

選擇晴朗無風(fēng)的天氣進(jìn)行野外調(diào)查。每個樣地的面積為10 m×10 m，在樣地中央均勻設(shè)置3條10 m長的樣帶，每條樣帶均勻布設(shè)5個0.5 m×0.5 m的小樣方，調(diào)查時記錄樣方中所有植物的物種名稱、高度、蓋度、多度。對于未知植物，拍照或采標(biāo)本帶回實驗室后進(jìn)行物種鑒定。植物調(diào)查結(jié)束后，利用伸縮式捕蟲網(wǎng)（直徑30 cm，網(wǎng)深60 cm）沿著每個樣地中任意一條樣帶來回橫掃兩次，將搜集到的昆蟲全部裝入昆蟲瓶中，統(tǒng)計不同生境空心蓮子草群落中單位面積的蓮草直胸跳甲種群數(shù)量。

1.2 環(huán)境測定

利用手持式GPS定位儀（Garmin eTrex20）記錄樣地生境的經(jīng)度、緯度和海拔。在所有調(diào)查結(jié)束后，對于陸生樣地，沿著樣帶均勻設(shè)置5個土壤采集點，共采集土壤約250 g，裝入塑封袋置于車載冰箱（MobicoolCF50DC）中冷凍保存，帶回實驗室后利用全自動化學(xué)分析儀（Easychem Plus）測定土壤中的氨態(tài)氮、硝態(tài)氮等肥力指標(biāo)。對于水生樣地，直接使用YSI便攜式水質(zhì)分析儀（Professional Plus）測定水體中氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、溶解氧和電導(dǎo)率等水質(zhì)指標(biāo)。在中央氣象臺國家氣象中心網(wǎng)站（http：∥www.nmc.gov.cn/）查詢獲取各個調(diào)查地點近50年來的年均氣溫及年均降雨量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)計算

1.3.1 植物重要值

重要值（importance value， IV）是度量群落中植物生長及相對優(yōu)勢度的綜合指標(biāo)，各植物重要值計算公式如下[17]：IV=（相對蓋度+相對高度+相對多度）/3。

1.3.2 植物群落α物種多樣性指數(shù)

Patrick 豐富度指數(shù)：R=S;Simpson多樣性指數(shù)：λ=1-ΣP2i;ShannonWiener 多樣性指數(shù)：H=-ΣPi× lnPi;Pielou 均勻度指數(shù)：E=H/lnS[18]。式中：S為樣地群落內(nèi)所有植物的物種數(shù)目，Pi 為第 i 種植物的相對重要值。

1.4 統(tǒng)計分析

利用SPSS 16.0數(shù)理統(tǒng)計軟件分別對水陸兩境中空心蓮子草形態(tài)特征（株高、分枝數(shù)、入侵蓋度）、植物群落4個α物種多樣性指數(shù)與樣地中單位面積蓮草直胸跳甲的數(shù)量進(jìn)行回歸分析。以SPSS 16.0提供的11種曲線方程建立回歸模型并檢驗其顯著性，選擇回歸顯著（P<0.05）且擬合系數(shù)最高的模型進(jìn)行分析。建立環(huán)境因子矩陣（經(jīng)度、緯度、海拔、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、年均溫、年均降雨量，52×7）和蓮草直胸跳甲數(shù)量矩陣（52×1），利用數(shù)量生態(tài)學(xué)軟件CANOCO 4.5提供的冗余分析（redundancy analysis，RDA）探討多環(huán)境變量對異質(zhì)生境中蓮草直胸跳甲分布的影響。利用SPSS 16.0分析單環(huán)境變量與蓮草直胸跳甲數(shù)量之間的回歸擬合關(guān)系，并對水、陸兩境的蓮草直胸跳甲數(shù)量進(jìn)行獨立樣本t檢驗（independentsample t test）。

2 結(jié)果與分析

2.1 異質(zhì)生境中空心蓮子草形態(tài)特征對蓮草直胸跳甲數(shù)量的影響

對陸生生境中空心蓮子草的3項形態(tài)特征（株高、無性分枝數(shù)、入侵蓋度）與單位面積內(nèi)的蓮草直胸跳甲數(shù)量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明：空心蓮子草株高與蓮草直胸跳甲數(shù)量之間具有顯著的二項式回歸關(guān)系（P=0.001），隨著空心蓮子草株高增加，蓮草直胸跳甲數(shù)量呈上升趨勢;尤其當(dāng)空心蓮子草株高>30 cm時，蓮草直胸跳甲數(shù)量的上升趨勢更為明顯（圖1a）。陸生生境中空心蓮子草的無性分枝數(shù)、入侵蓋度與蓮草直胸跳甲數(shù)量均無顯著相關(guān)性。

水生生境的空心蓮子草無性分枝數(shù)、株高、入侵蓋度與單位面積的蓮草直胸跳甲數(shù)量之間均呈顯著的回歸關(guān)系（圖1）。其中，空心蓮子草無性分枝數(shù)（P=0.038）、入侵蓋度（P=0.048）與蓮草直胸跳甲數(shù)量呈顯著線性回歸關(guān)系，隨著空心蓮子草分枝數(shù)及蓋度上升，蓮草直胸跳甲數(shù)量呈明顯上升趨勢（圖1b、d）?？招纳徸硬葜旮撸≒=0.002）與蓮草直胸跳甲數(shù)量呈顯著二項式回歸關(guān)系，與陸生生境相似，當(dāng)水生空心蓮子草株高>30 cm時，蓮草直胸跳甲數(shù)量急劇上升（圖1c）。

2.2 異質(zhì)生境中植物群落特征對蓮草直胸跳甲數(shù)量的影響

分別對水、陸兩生境中空心蓮子草入侵植物群落的α物種特征指數(shù)與蓮草直胸跳甲數(shù)量進(jìn)行回歸擬合，相關(guān)性顯著的結(jié)果如圖2所示。

2.3 異質(zhì)性環(huán)境因子對蓮草直胸跳甲數(shù)量的影響

RDA是研究生態(tài)系統(tǒng)中物種沿著環(huán)境梯度分布格局的常用數(shù)量排序方法，其屬于約束性模型，可直觀反映出多個環(huán)境變量對生物的綜合效應(yīng)。通過對水、陸兩境中蓮草直胸跳甲數(shù)量與各個環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序，發(fā)現(xiàn)兩類生境中RDA前兩排序軸均包含了100%的生態(tài)信息（陸生生境：RDA 1軸 55.1%，RDA 2軸 45.9%;水生生境：RDA 1軸 63.7%，RDA 2軸 46.3%），表明蓮草直胸跳甲數(shù)量很大程度上受到所測環(huán)境因子的影響，故采用前兩個排序軸作RDA二維排序圖（圖3）。其中，RDA第1軸對蓮草直胸跳甲數(shù)量起主導(dǎo)性作用，環(huán)境因子與RDA 1軸相關(guān)系數(shù)的分析結(jié)果如表2所示。

對于陸生生境而言，RDA 1軸中決定蓮草直胸跳甲數(shù)量的主導(dǎo)性環(huán)境因子為年均氣溫（相關(guān)系數(shù)-0.822，P<0.001）和緯度（相關(guān)系數(shù)0.716，P<0.001）。入侵群落中蓮草直胸跳甲數(shù)量與年均氣溫呈顯著的負(fù)向關(guān)系，而與緯度呈密切的正向關(guān)系。對于水生生境而言，RDA 1軸中決定蓮草直胸跳甲數(shù)量的主導(dǎo)性環(huán)境因子分別為年均氣溫（相關(guān)系數(shù)-0.897，P<0.001）、緯度（相關(guān)系數(shù)0.817，P<0.001）和海拔（相關(guān)系數(shù)0.571，P<0.001）;其中，蓮草直胸跳甲數(shù)量與年均氣溫呈顯著的負(fù)向關(guān)系，而與緯度、海拔呈較大的正向關(guān)系。經(jīng)度、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、年均降雨量均未對異質(zhì)生境中蓮草直胸跳甲的數(shù)量造成顯著性影響。

為了更加精細(xì)地探討蓮草直胸跳甲數(shù)量與各環(huán)境因子之間的逐一對應(yīng)關(guān)系，對蓮草直胸跳甲數(shù)量環(huán)境因子進(jìn)行單因素回歸分析，結(jié)果如圖4所示。水生生境中，緯度（擬合系數(shù)0.176，P=0.047）、海拔（擬合系數(shù)0.238，P=0.018）均與蓮草直胸跳甲數(shù)量之間存在顯著的正向直線擬合關(guān)系，隨著緯度和海拔的上升，蓮草直胸跳甲的數(shù)量顯著增加;年均氣溫（擬合系數(shù)0.246，P=0.016）與蓮草直胸跳甲數(shù)量之間存在顯著的負(fù)向直線擬合關(guān)系，蓮草直胸跳甲數(shù)量隨著氣溫的上升而急劇下降。陸生生境中，年均氣溫（擬合系數(shù)0.191，P=0.018）也與蓮草直胸跳甲數(shù)量之間存在顯著的負(fù)向直線擬合關(guān)系，隨著氣溫升高，蓮草直胸跳甲數(shù)量明顯下降。以上單因素回歸分析的結(jié)果與RDA排序（圖3）基本吻合，這表明：無論是多環(huán)境變量綜合作用還是單環(huán)境因素獨立影響，對蓮草直胸跳甲種群數(shù)量起決定性影響作用的環(huán)境因子均為氣溫、緯度和海拔。但與RDA排序不同的是，在回歸分析中，年均降雨量與陸生生境的蓮草直胸跳甲數(shù)量之間具有顯著的二項式擬合關(guān)系（擬合系數(shù)0.260，P=0.020）（圖4e），隨著降雨量增加，蓮草直胸跳甲數(shù)量呈現(xiàn)“先下降后上升”的曲線變化趨勢。此外，獨立樣本t檢驗表明水、陸兩境的蓮草直胸跳甲數(shù)量并無顯著性差異（t=-0.874， P=0.386）。

3 結(jié)論與討論

植物和昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，二者互作關(guān)系及其演化深刻地影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[19];由于植物所處環(huán)境存在較大的異質(zhì)性，同種植物的不同生態(tài)型也會對其天敵昆蟲的生長發(fā)育及種群動態(tài)造成顯著影響[20]。入侵植物空心蓮子草具備強(qiáng)大的表型可塑性，而蓮草直胸跳甲在空心蓮子草莖稈中鉆蛀化蛹是其完成生活史的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。相關(guān)研究表明，水生型空心蓮子草莖稈的髓部薄壁細(xì)胞較薄、髓腔大，蓮草直胸跳甲化蛹率高;而陸生型空心蓮子草髓腔基本為實心、維管柱厚，蓮草直胸跳甲化蛹能力較弱[11，21]。此外，陸生環(huán)境中空心蓮子草體內(nèi)的單寧、總酚等防御性次級代謝物質(zhì)含量高于水生環(huán)境，能夠?qū)ι彶葜毙靥兹∈钞a(chǎn)生較強(qiáng)的化學(xué)防御能力[22];故相較于陸生型空心蓮子草而言，蓮草直胸跳甲數(shù)量與水生型空心蓮子草形態(tài)特征呈現(xiàn)較大的正向擬合關(guān)系（圖1）。馬瑞燕等研究發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲化蛹率與莖稈節(jié)間長呈正相關(guān)[21]，本研究中，水、陸兩境空心蓮子草株高均與蓮草直胸跳甲數(shù)量呈顯著正向關(guān)系（圖1a， c），可能是由于植株越高，則節(jié)間距相應(yīng)越長，能夠為跳甲產(chǎn)卵及幼蟲孵化提供更多空間。

植物群落物種多樣性指數(shù)反映了群落內(nèi)植物種類數(shù)目及各物種在種間分布的均勻程度[23]，植物多樣性的增加一定程度上能夠抑制入侵植物在群落中的優(yōu)勢度[24]。對于水生型空心蓮子草群落而言，一方面，其群落結(jié)構(gòu)相對簡單，且蓮草直胸跳甲對水生型空心蓮子草的取食專一性及生防成功率較高[2526]，而其他水生植物的存在抑制了空心蓮子草數(shù)量，即相應(yīng)降低了蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵繁殖場所及其食物來源;另一方面，諸多研究表明，較高的植物多樣性能夠支持更加多樣化的昆蟲群落[8，2728]，進(jìn)而可能對蓮草直胸跳甲生長繁殖及種群擴(kuò)增產(chǎn)生競爭抑制作用，故蓮草直胸跳甲數(shù)量與水生型空心蓮子草入侵群落的Simpson、Shannon及Pielou物種多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)向關(guān)系（圖2）。但本研究發(fā)現(xiàn)陸生植物多樣性并未對蓮草直胸跳甲數(shù)量產(chǎn)生顯著影響，可能是因為陸生環(huán)境相對于水生環(huán)境的條件更為復(fù)雜，空心蓮子草在陸生生境中面對更多的取食者[8]，導(dǎo)致植物多樣性與蓮草直胸跳甲數(shù)量之間的關(guān)系不明顯。

環(huán)境溫度是制約變溫動物（尤其是昆蟲）種群增長的重要因素[29]。蓮草直胸跳甲生長發(fā)育需要一定的有效積溫，但年均氣溫若過高，則容易造成昆蟲出現(xiàn)各種熱害反應(yīng)，如：體內(nèi)水分散失加快、產(chǎn)卵量降低、發(fā)育受阻等，最終導(dǎo)致其種群數(shù)量急劇下降[30]。緯度包含復(fù)雜的環(huán)境因子，如：溫度、生長季長度、光周期、土壤濕度等，緯度梯度造成的水熱條件非均衡性導(dǎo)致入侵植物群落結(jié)構(gòu)顯著改變[31]。隨著緯度上升氣溫逐漸降低，Wu等發(fā)現(xiàn)中國南方21°N～31°N范圍內(nèi)，強(qiáng)大的生態(tài)適應(yīng)性使得空心蓮子草在植物群落中的入侵優(yōu)勢度隨緯度上升而被加劇[32]，這可能為蓮草直胸跳甲的生長繁殖提供了更多的食物來源及棲息地，導(dǎo)致蓮草直胸跳甲數(shù)量與緯度呈顯著正相關(guān)。海拔變化影響植物的資源分配策略，前人研究表明，高海拔地區(qū)植物的葉片壽命更長、植物種群為了獲取更多水熱資源會相應(yīng)增加其地上生物量[3334]，有利于維持更多的天敵昆蟲數(shù)量;此外，高海拔地區(qū)人類活動干擾較小、水流較緩、可減少對水生生境中蓮草直胸跳甲卵塊的沖刷[3536]，這可能是水生環(huán)境中蓮草直胸跳甲數(shù)量與海拔呈正相關(guān)的主要原因。

生境是昆蟲生存的重要因素，不同生境格局顯著影響昆蟲的繁殖、分布與擴(kuò)散[37]，在全球環(huán)境迅速變化的背景下，天敵昆蟲對外來植物入侵響應(yīng)生境變化及其群落動態(tài)結(jié)構(gòu)具重要的調(diào)控作用[38]。本研究綜合分析了異質(zhì)性生境中入侵植物形態(tài)特征、入侵生境的植物群落特征以及無機(jī)環(huán)境因子對生防昆蟲蓮草直胸跳甲數(shù)量分布的影響，可為預(yù)測環(huán)境變化下外來植物入侵態(tài)勢及天敵昆蟲引種評價等提供參考。本研究中降雨量與陸生生境的蓮草直胸跳甲數(shù)量形成顯著的“先下降后上升”回歸擬合關(guān)系，這與RDA排序結(jié)果不相一致，可能是由于RDA中多環(huán)境因子之間存在交互效應(yīng)（如：降雨量氮素）或共變效應(yīng)（如：經(jīng)度降雨量）。關(guān)于降雨量、氮素等因素對蓮草直胸跳甲的影響尚需進(jìn)一步設(shè)置人工控制試驗加以深入探討。

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（責(zé)任編輯：田 喆）