氣候變化下播期對玉米生長發(fā)育及產量的調控研究進展

高忠莉 楊燕玲 章敏 趙鳴 羅丹 劉朝巍

摘 要 受全球氣候變化的影響，國家糧食安全問題面臨嚴峻挑戰(zhàn)。玉米作為我國重要糧食作物之一，其生長發(fā)育及產量等對氣候變暖的響應已成為當前研究熱點。可通過調整播期，形成玉米生育期與原有氣候因子時間上的錯位，探究氣候變化對玉米生長發(fā)育及產量的影響。綜述播期對玉米生長發(fā)育、光合特性、干物質積累及產量的影響研究進展，著重分析溫度對玉米生長發(fā)育的影響，播期對玉米關鍵生育期（苗期、穗期、花期、灌漿期）的影響，以及播期對玉米光合作用、干物質積累分配及產量的影響。展望未來，可通過模擬不同播期條件下光溫因子的變化，探究播期調控下玉米生育后期氮素積累、分配規(guī)律與光合生產之間的影響機制，揭示不同播期下玉米生長發(fā)育與光溫資源的匹配機理，以應對氣候變化對玉米生長產生的不利影響。

關鍵詞 氣候變化;玉米;播期;生長發(fā)育;產量;干物質積累

中圖分類號：S513 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.11.011

玉米作為我國重要的糧食作物之一，具有產量高、種植面積廣等優(yōu)點，對保障國家糧食安全發(fā)揮了至關重要的作用[1]。據(jù)統(tǒng)計，2020年我國玉米播種面積高達4.12×108 hm2，總產量約為2.61×108 t。在全球氣候變暖的大背景下，玉米的生產和發(fā)展能力也受到顯著影響[2]。適宜的播種時間是保證玉米高產優(yōu)質的基礎，可減輕不良氣象因子對玉米生長發(fā)育造成的非生物脅迫，使玉米生育期處于有利的氣候條件下。前人就氣候變化對玉米的影響做了大量研究。謝瑞芝等研究了氣候變化對玉米生產系統(tǒng)的影響[3];楊敏慎等研究了氣候變暖和CO2濃度升高對農作物的影響[4];李少昆等對我國玉米栽培研究進展進行綜述及展望[5]。本文綜合前人的研究結果，主要從玉米生育期、光合特性、干物質積累、產量及氮素吸收利用效率等方面闡述播期在氣候變化下對玉米的影響，對未來研究方向進行展望，以期為玉米充分利用光熱資源實現(xiàn)高產提供理論參考。

1? 溫度對玉米生長發(fā)育的影響

溫度是玉米生長發(fā)育過程中的最關鍵影響因素之一，溫度過高不利于玉米生長發(fā)育及干物質積累，最終對玉米產量造成嚴重影響[6]。近年來，全球范圍內平均氣溫總體呈上升趨勢，氣候變暖已成為制約玉米高效生產的首要因素。因此，玉米系統(tǒng)生產力和生理特性對高溫的響應已引起大量科研工作者的重視，研究發(fā)現(xiàn)在光照和水分氣象因子適宜條件下，溫度對玉米各生育期持續(xù)時間的影響較明顯，其中玉米在營養(yǎng)生長階段受溫度的影響較小。根據(jù)付景等的研究，從玉米的物質生產角度來看，高溫對玉米的影響體現(xiàn)在籽粒產量顯著下降，雌穗在干物質中的占比降低，最終導致玉米穗部性狀發(fā)生轉變，且穗粒數(shù)對高溫的敏感性超過百粒重[7]。玉米花期受溫度的影響尤為明顯，研究結果顯示在玉米花期遭遇高溫，玉米葉片凈光合速率和氣孔導度顯著下降，葉片中的光合產物呈不同程度降低[8]。邵靖宜等研究認為，開花期持續(xù)高溫導致玉米光合同化物的積累、轉運與分配受阻，另外源庫流之間的平衡受到影響是導致產量顯著降低的首要原因[9]。

2? 播期對玉米關鍵生育期的影響

2.1? 苗期

苗期是指以生根、莖葉分化為主的營養(yǎng)生長階段。玉米幼苗階段是決定其后期長勢和生育期長短的基礎[10]。播期主要通過影響生育期有效積溫來調控玉米的生長發(fā)育，適宜播期可以避開地下害蟲對苗期玉米的危害，保證幼苗生長良好，為后期植株生長發(fā)育奠定良好基礎。不同地區(qū)的玉米最適播期有較大差異：根據(jù)西南地區(qū)的相關研究，3月底是最適播期，對提高種子出苗速度、成苗率，促進苗高莖粗、苗期葉面積等形態(tài)指標，增加葉綠素含量及凈同化率均有利，且與4月中旬晚播的差異達到顯著水平[11];東北地區(qū)熱量不足，玉米出苗時間對后期生育進程有所影響，進而較大程度上決定了產量豐歉[12];西北地區(qū)的研究表明，播期由4月中旬推遲到下旬可以有效避免倒春寒引起的地溫差，縮短生育期時間，降低種子霉變率，從而促進幼苗生長[13];還有研究認為4月中旬最適宜，說明播期在氣候變化下對玉米苗期階段的調控作用具有局地性[14]。此外，苗期也是玉米最易受低溫冷害的時期之一。玉米形態(tài)變化對溫度因子的響應，源于其體內所產生的一系列生理生化反應。崔洪秋等研究表明，低溫早播顯著影響玉米苗期生理酶活性及內源激素的平衡[15];低溫逆境下，播期推遲對玉米幼苗抗性生理特性的影響達到顯著水平[16]，這可能是由于不同玉米品種對低溫的生理響應不同。

2.2? 穗期

穗期是玉米吸收營養(yǎng)成分、生育速度最快的時期，是玉米莖稈、葉等營養(yǎng)器官旺盛生長和生殖器官分化形成階段，以穗大穗多為目標。播期對玉米雄穗分枝數(shù)、總小花數(shù)、小花結實率、敗育率均有一定影響。于康珂等研究發(fā)現(xiàn)，玉米雌雄穗發(fā)育對溫度的響應最為關鍵[17]。穗期遇高溫、干旱等逆境脅迫會嚴重威脅玉米產量[18]。有研究表明，播種時間推遲會導致植株在生長后期遭受高溫，對玉米雌穗分化和發(fā)育影響較為顯著，體現(xiàn)在穗長變短、花絲生活力減弱、植株矮化、玉米雌雄穗開花間隔時間延長等現(xiàn)象[19]。李葉蓓等研究表明，播期過度延遲會對玉米群體雌雄穗發(fā)育進程產生不良影響，造成玉米吐絲延緩，分化小花數(shù)減少[20]。過晚播種會降低小花總結實率，但不同熟期的夏玉米雌穗總小花數(shù)差異不大，可能是由于玉米品種特性對雌穗總小花數(shù)的影響大于栽培措施及環(huán)境條件的影響。

2.3? 花期

花期階段是玉米對溫度最為敏感的時期，花粉對高溫脅迫的響應主要體現(xiàn)在其結構和功能上，授粉后籽粒敗育，最終出現(xiàn)無效穗現(xiàn)象，造成大幅度減產[21]。玉米受自身遺傳特性和外界環(huán)境因素的影響，花粉數(shù)量和花粉生活力是直接決定雌穗能否正常受精的關鍵因素。侯昕芳等研究表明，溫度對花期前后均會產生影響，并且對花粉粒發(fā)育的影響極顯著[22]。國外研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對花粉的影響大于柱頭[23-24]?？芍衩仔坌陨称鞴倏赡苁菧囟饶婢趁{迫下影響結實率的關鍵因素。溫度升高、極端高溫頻繁增加會導致玉米嚴重減產，可以通過優(yōu)化種植制度、調整玉米播種日期，減少極端高溫對開花期玉米植株的危害[25]。在華東地區(qū)氣溫差異條件下，播期推遲導致小花分化數(shù)減少，但小花結實率與存活率顯著提高[26]?；幢钡貐^(qū)夏季高溫發(fā)生在玉米花期階段，針對不同耐熱玉米品種，選擇適宜的播期更有利于提高花粉活力和結實率[27]。早播可以減輕高溫熱害對玉米花期的影響，進而延長玉米生育時間，更好地利用光溫資源達到高產[28]。播期要根據(jù)品種特性及當?shù)貧夂驐l件進行調整，能夠合理地分配花前和花后有效積溫，對增加結實率和收獲指數(shù)有利，進而提高產量[29]。

2.4? 灌漿期

灌漿期是玉米籽粒重量形成的關鍵階段，粒重和籽粒品質由籽粒灌漿速率高低、灌漿期時間長度及灌漿強度直接決定，產量高低與其密切相關[30]。灌漿期溫度過低會加速植株衰老速度，減緩光合物質由葉片向籽粒的轉運效率，最終影響籽粒灌漿，造成百粒重和產量降低[31]。播期對玉米產量的影響是直接通過光溫對灌漿過程的調節(jié)來實現(xiàn)[32]。播種時間延遲，會縮短玉米籽粒灌漿進程，延長灌漿持續(xù)時間，降低灌漿速率，最終導致籽粒容重下降[33]。在新疆玉米高產區(qū)，晚播對玉米群體籽粒灌漿整個過程均產生影響，播期推遲會增加吐絲期至最大灌漿速率的天數(shù)，降低灌漿速率，因此4月中旬適當早播有利于玉米高產[34]。早春播條件下的玉米籽粒灌漿速率和籽粒重量均高于春播，表明早播更有利，使籽粒灌漿前期處于適宜溫度范圍[35]。地域差異導致日照時數(shù)和氣溫的差異，進而導致各地玉米籽粒灌漿對播期的反應不同。

3? 播期對玉米光合作用、干物質積累分配及產量的影響

3.1? 對光合作用的影響

玉米產量效應的90%以上來源于光合作用，而生育后期的光合作用產物及積累是籽粒產量的主要來源[36-37]。提高玉米葉片的光合效率和品種的產量潛力引起大量研究者的關注。研究表明，不同播期對玉米葉片光合特性有顯著差異[38-39]。播期提前或延遲均會影響吐絲后的光合特性各指標值，表現(xiàn)為吐絲后凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率下降[40]。早期播種的玉米能夠較好地利用光能資源，播期提前可避開灰飛虱的高峰期，保證灌漿期的光合條件，穩(wěn)定穗粒數(shù)，進而達到增產的效果[41]。江曉東等研究認為，長江下游地區(qū)的梅雨和高溫天氣對玉米葉片的光合特性有顯著影響，播期推遲可以提前避開高溫，進而提高光合作用速率[42]。在華東地區(qū)適時早播有利于提高葉片光合作用、加強光合能力，其凈光合速率、氣孔導度等光合值達到最高，進而增進同化物積累達到高產優(yōu)質的目的。導致不同結論的原因是不同地區(qū)的積溫、降水等生態(tài)環(huán)境因子的差異。雖玉米具有光合生產效率高的特點，但播期對玉米光合特性的影響機制尚不清楚，大量研究表明玉米葉片的光合指標受施氮量、種植方式及密度等因素的影響[43-44]。

3.2? 對干物質積累轉運的影響

干物質積累是產量形成的基礎，且生物產量在一定程度上決定了作物籽粒產量，有研究指出干物質積累與籽粒產量成正相關[45-46]。不同播期對玉米干物質的積累、轉運和分配均有顯著影響，因此在生產中可以通過農藝措施調節(jié)干物質積累及在各器官中的分配，建立合理的源庫平衡，以提高其轉化效率。播期主要是通過調控玉米生育期內光溫資源條件，從而影響玉米干物質積累及同化物向籽粒輸入的比率。另外播期對玉米不同生育期干物質積累的影響存在顯著差異，在生育前期對干物質積累的影響不太明顯，主要體現(xiàn)在拔節(jié)和乳熟階段，對玉米生物產量的影響差異較為顯著[47]。播期提前或推遲均對作物群體干物質積累有影響[48]。春玉米受氣象因子的影響，播期推遲降低生育前期和中期的干物質積累速度，相反干物質積累量在灌漿期至成熟期階段達到最高值[49]。適期早播可以維持干物質積累時間，加快積累速度，有利于增加干物質積累量。川中丘區(qū)研究表明，播期提前有利于提高有效積溫生產效率，隨播期推遲玉米生育期逐漸縮短，生育進程加快，進而減少干物質積累量[50]。表明玉米適宜播期與生態(tài)條件及品種特性差異有關，進而影響干物質轉運、積累。總而言之，研究不同播期條件下玉米干物質積累及其分配的差異有利于提高玉米產量。

3.3? 對玉米產量及其構成的影響

玉米增產和創(chuàng)高產不僅取決于品種的適應性和栽培水平，還與播期密切相關，而適宜播期是實現(xiàn)玉米高產的必要條件之一[51]。研究表明，播期推遲或提前對玉米產量有不同程度的影響，播種時間推遲可以顯著增加產量，相反超出設定的晚播時間范圍，產量不再顯著增加[52]。播期還會影響夏玉米授粉結實，若播種時間過晚，生育后期有效積溫降低，影響籽粒發(fā)育。玉米穗長和穗粗主要受品種遺傳特性的影響，還在一定程度上受播期的影響。黃淮海地區(qū)夏播玉米宜選擇種植中熟或中早熟品種，播期提前有利于獲得更高產量[53]。玉米生長發(fā)育、產量及其構成因素對不同播期的響應，并不是單一的規(guī)律，不同的生態(tài)條件或品種表現(xiàn)出不同的變化趨勢。光溫資源分配等條件的差異，進而改變作物營養(yǎng)物質的分配與轉運。實際生產中，應合理利用營養(yǎng)生長期間的光溫資源，保證良好積溫;平衡好播期與栽培措施、管理技術之間的關系，保證玉米生長性狀良好;協(xié)調不同播期和施氮量之間的關系，以實現(xiàn)提高玉米產量的目的。

4? 展望

目前，很多學者從多個方面研究了玉米對播期的響應，但大多數(shù)集中在播期對玉米生育期、干物質積累、光合特性的影響等方面，很少涉及生理機制研究。研究結果表明，玉米對播期的響應因品種和地域不同表現(xiàn)出很大的差異。氮素是影響玉米生長發(fā)育的重要因子，大量投入氮肥不僅會增加農業(yè)生產成本，影響氮肥利用效率，還會污染環(huán)境，限制農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。針對這些問題，大量科研人員從施氮水平、栽培方法、品種類型等對氮素利用效率的影響進行了研究，取得了不少成果[54-56]。播期可以調節(jié)玉米生育期內的光溫資源和雨熱條件，以提高玉米抗逆性。不同播期內積溫、晝夜溫差、日照時數(shù)與降水的差異均會影響植株對氮素的吸收與利用。朱元剛等研究指出，晚播顯著降低了氮素吸收效率，但提高了氮素利用效率，進而改善了氮素供應狀態(tài) [57]。有學者認為不同播期處理間的氮素積累差異不顯著，早播顯著提高了地上部氮素積累量，進而提高了氮素利用效率[58]。展文潔等研究表明，中播處理下玉米花后氮素積累呈上升趨勢，而氮的高效吸收主要表現(xiàn)在氮素向籽粒的轉運增多，提高氮素轉運量可達到增產效果[59]。根據(jù)豆攀等研究，適當晚播可以提高春玉米的氮肥利用率[60]。這表明適宜播期有利于提高作物氮素轉運率，提高營養(yǎng)器官中干物質的輸出能力。此外，不同品種對不同生態(tài)環(huán)境的適應性存在差異，對不同播期調控下花前吸收氮素向籽粒轉運、花后吸收氮素對籽粒的貢獻及氮素利用率的關系尚未深入了解，仍需更多研究來進一步驗證和構建適宜不同生態(tài)區(qū)域玉米生長發(fā)育的栽培技術體系。在全球氣候復雜變化下，有關玉米氮素利用特征及其與光溫因子的匹配關系研究尚不多見。未來可通過模擬不同播期條件下光溫因子的變化，深入探究播期對玉米生長發(fā)育及其氮素積累、轉運規(guī)律的影響，明確播期調控下玉米生育后期氮素積累、分配規(guī)律與光合生產之間的影響機制;揭示不同播期下玉米生長發(fā)育與光溫資源的匹配機理，應對未來氣候變化對玉米生長產生的不利影響，有利于提高玉米生產適應氣候變化的能力，為玉米的穩(wěn)產高產提供理論支撐。

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收稿日期：2022-03-01

基金項目：西華師范大學高層人才項目博士啟動金（19E046）;國家重點研究與發(fā)展計劃項目（2017YFD0300302）。

作者簡介：高忠莉（1997—），女，重慶江津人，西華師范大學2020級在讀碩士研究生，研究方向為農業(yè)生態(tài)。E-mail： gaozhonii@126.com。

*為通信作者，E-mail： liuyumi2011@163.com。