鱘魚營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展（三）

譯/魏洪城 薛敏

四、脂質(zhì)

（一）最佳膳食脂質(zhì)

鱘魚的最佳膳食脂肪需要量只有一個(gè)研究，Guo et al.（2011）以初重67g的雜交鱘（西伯利亞鱘×俄羅斯鱘）為實(shí)驗(yàn)魚，進(jìn)行了為期10周的養(yǎng)殖試驗(yàn)，7組試驗(yàn)飼料（37%粗蛋白）分別含不同氮源，依次增加魚油和豆油的混合油（1:1，飼料混合油含量4%～19%）。結(jié)果表明FE不受飼料脂肪含量的影響。SGR折線分析表明，幼齡雜交鱘的最大脂質(zhì)需要量為11.1%。增加飼料脂質(zhì)水平對(duì)全魚蛋白質(zhì)水平?jīng)]有影響，但全魚脂質(zhì)隨著飼料脂質(zhì)水平的增加而顯著增加。作者認(rèn)為雜交鱘具有較好的適應(yīng)高脂飼料的能力，這一結(jié)論和Hung et al.（1998）的報(bào)道一致，據(jù)報(bào)道，在114g高首鱘飼料中，隨著毛鱗魚油（18.2%～29.4%）的增加和FM（71%～57.9%，挪威LT94）的降低，SGR和FE沒有差異。用最高毛鱗魚油含量（35.1%）和最低FM含量（50.8%）的飼料飼喂高首鱘，SGR和FE低于毛鱗魚油含量18.2%～29.4%的飼料組。然而，這并不能明確說明高首鱘的最佳膳食脂肪需要量，因?yàn)轱暳系鞍缀侩S著脂質(zhì)的增加逐漸減少了。Amirkolaie et al.（2012）用高脂飼料和低脂飼料2種飼料用飽食和6成飽2種飼喂方式飼喂初重61g的歐洲鰉，為期3個(gè)月，發(fā)現(xiàn)飼料脂質(zhì)水平和飼喂方式對(duì)于歐洲鰉末體重沒有交互作用影響，但是末體重會(huì)受飼料脂質(zhì)水平和飼喂量2種因素的影響。飼料脂質(zhì)水平和飼喂方式對(duì)于FE也沒有明顯的交互作用影響，但是飼喂方式會(huì)影響FE。然而，從這項(xiàng)研究中難以得出明確的結(jié)論，因?yàn)閮H使用2個(gè)水平的飼料脂質(zhì)。

（二）必需脂肪酸

Deng（1996）在初重8g的高首鱘中進(jìn)行了為期16周的生長(zhǎng)試驗(yàn)，報(bào)道了必需脂肪酸（EFA）的需要量。試驗(yàn)飼料為8種精制飼料，分別含有12%軟脂酸甘油酯、11%軟脂酸甘油酯+1%硬脂酸甘油酯、11%軟脂酸甘油酯+1%三油酰甘油酯、11%軟脂酸甘油酯+1%亞麻油脂、11.5%軟脂酸甘油酯+0.5%亞麻油脂、11%軟脂酸甘油酯+1%高度不飽和脂肪酸、12%除腥鯡魚油、12%對(duì)照油脂（玉米油:魚肝油:豬油=1:1:1）。對(duì)照魚油飼料組的SGR和FE明顯高于鯡魚油飼料組，鯡魚油飼料組的SGR和FE高于其余6組。飼喂鯡魚油和對(duì)照油飼料的鱘魚魚體脂肪含量和肝體指數(shù)均顯著高于其余各組。肝臟中的脂質(zhì)含量對(duì)血脂的反應(yīng)比肌肉脂質(zhì)的反應(yīng)更敏感，魚體組織的脂肪酸組成受飼料脂肪酸模式的影響。

組織脂肪酸檢測(cè)表明高首鱘可以對(duì)18:2（n-6）和18:3（n-3）脂肪酸去飽和和延伸。20:3（n-9）脂肪酸在飼喂含18:2（n-6）和18:3（n-3）脂肪酸飼料的鱘魚中不能檢測(cè)到，在飼喂缺乏18:2（n-6）或18:3（n-3）脂肪酸飼料的鱘魚中相對(duì)較高。這些結(jié)果表明，高首鱘需要（n-3）和（n-6）脂肪酸，作者還表明，肝臟磷脂中20:3（n-9）與20:4（n-6）的比值和20:3（n-9）與22:6（n-3）的比值可作為幼齡鱘魚EFA缺乏的指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)的缺陷在于，目前尚不清楚肝臟磷脂中20:3（n-9）與20:4（n-6）和20:3（n-9）與22:6（n-3）異常比率和實(shí)驗(yàn)魚緩慢的生長(zhǎng)是否由于EFA缺乏或者飼料中合成甘油三酯的低消化率引起。上述飼料中合成甘油三酯的消化率應(yīng)明確，以消除甘油三酯消化率低作為研究中的干擾因子。此外，應(yīng)開發(fā)更合理的飼料，使用與魚油消化率相當(dāng)?shù)暮铣筛视腿?，從而定性和定量?jī)煞矫媲逦拇_定EFA需求量。

（三）最佳蛋白質(zhì)脂質(zhì)比

Mohseni et al.（2007）和Hassani et al.（2011）研究了波斯鱘最佳蛋白質(zhì)脂質(zhì)比。Mohseni et al.（2007）以初重139g波斯鱘為實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行了為期21周的養(yǎng)殖試驗(yàn)，試驗(yàn)飼料分別含40%和45%兩種水平的蛋白質(zhì)和10%、15%、20%和25% 4種水平的脂質(zhì)。飼料蛋白質(zhì)水平和飼料蛋白質(zhì)與脂肪水平的交互作用對(duì)鱘魚SGR無顯著影響。然而，SGR明顯受飼料脂質(zhì)水平的影響。蛋白質(zhì)效率受蛋白質(zhì)水平的影響，而不受飼料脂質(zhì)水平的影響，蛋白質(zhì)和脂質(zhì)水平之間的相互作用也不受飼料脂質(zhì)水平的影響。此外，膳食蛋白質(zhì)、脂質(zhì)水平和蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的交互作用對(duì)FE沒有影響。作者基于SGR得出的結(jié)論是，最佳的蛋白質(zhì)和能量分別為40%和18mg/kJ～20mg/kJ，波斯鱘幼魚飼喂含40%粗蛋白和25%脂質(zhì)的飼料生長(zhǎng)性能最佳。

Hassani et al.（2011）進(jìn)行了為期140天的波斯鱘（IBW=10g）生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，4×3因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)中的12種飼料分別含有40%、45%和50% 3種水平的粗蛋白和18.5MJ/kg、19.8MJ/kg、21.1MJ/kg和22.4MJ/kg 4種水平的能量，飼料中的脂肪和無氮提取物分別為8%～26%和7%～30%。試驗(yàn)結(jié)果表明蛋白質(zhì)、能量和蛋白質(zhì)水平與能量水平的交互作用對(duì)特定生長(zhǎng)率沒有顯著影響，但PER明顯受飼料蛋白質(zhì)、能量及交互作用的影響。飼料效率僅受飼料能量水平的影響，而不受飼料蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)與能量交互作用的影響。作者得出結(jié)論，飼料含有40%蛋白質(zhì)、20.1%～25.9%脂質(zhì)和17.86g/MJ蛋白質(zhì)能量比能夠滿足波斯鱘幼魚的生長(zhǎng)需求。此報(bào)道的主要局限是沒有提供實(shí)驗(yàn)飼料的配方。然而，在魚類的NRC營(yíng)養(yǎng)需求中還沒有提及其他魚類的最佳蛋白質(zhì)與脂質(zhì)比例（NRC，1973；1977；1983；1993；2011），因?yàn)樗皇腔谝粋€(gè)健全的生物學(xué)概念，因此，這一比率在上述研究中的有用性非常值得考究。

（四）替代脂質(zhì)源

Xu et al.（1993）用含有15%不同脂質(zhì)的飼料在初重35g的高首鱘中進(jìn)行9周的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，脂質(zhì)源分別為對(duì)照（玉米油：魚肝油：豬油=1:1:1）、玉米油、魚肝油、豬油、亞麻籽油、大豆油、番紅花油或菜籽油，結(jié)果表明它們?cè)贐WI、FE和全魚體成分在各處理間沒有顯著差異。Xu et al.（1996）還報(bào)道高首鱘可使亞油酸（18:2 n-6）和亞麻酸（18:3 n-3）去飽和和延伸。飼喂上述飼料的鱘魚無生長(zhǎng)差異可能是由于試驗(yàn)魚（IBW=35g）太大和試驗(yàn)周期（9周）太短造成，也可能是由于高首鱘本身對(duì)EFA需求量非常低，更重要的是，這些天然油脂可能含有足夠量的EFA。今后的研究應(yīng)該用更小的試驗(yàn)魚，更長(zhǎng)周期的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，生長(zhǎng)試驗(yàn)前應(yīng)進(jìn)行2周～3周的馴化。

Gawlicka et al.（2002）用分別含17%、25%、33%和42%脂質(zhì)的飼料飼喂3日齡高首鱘幼魚24天。含17%脂質(zhì)的飼料是商業(yè)用的保密配方，因此，該飼料脂質(zhì)的成分組成不明確，其他3種飼料中分別含有2%的大豆卵磷脂（SL）和2%的魚肝油（CLO）、8%的SL和6%的CLO和14%的SL和10%的CLO。含17%脂質(zhì)飼料處理組的SGR顯著高于飼喂含25%和42%脂質(zhì)的飼料處理組，但與飼喂33%脂質(zhì)的飼料處理組相比無顯著差異。Ebrahimnezhadarabi et al.（2011）飼喂720g高首鱘幼魚8周～9周，試驗(yàn)飼料異氮和等能，含5%魚油，分別添加6%、4%、2%和0的大豆油，隨著大豆油的遞減，分別依次添加0、2%、4%和6%的磷脂油。作者報(bào)道，血清甘油三酯、膽固醇、肝臟丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶和脂肪酶活性沒有顯著差異，未報(bào)道生長(zhǎng)性能數(shù)據(jù)。Gawlicka et al.（2002）和Ebrahimnezhadarabi et al.（2011）的研究是非常初級(jí)的，需要更多的研究來探索大豆卵磷脂或磷脂作為鱘魚飼料脂質(zhì)替代源的可行性。Hung and Lutes（1988）進(jìn)行了為期6周的高首鱘（1體重1g～34g）的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，采用2×2因子設(shè)計(jì)，4種飼料異氮和等量，飼料中添加0或8%精制大豆卵磷脂和0或0.8%氯化膽堿，以確定卵磷脂或膽堿是否是鱘魚飼料需要的成分。大豆卵磷脂和氯化膽堿均補(bǔ)充的2個(gè)飼料處理組和只補(bǔ)充氯化膽堿的飼料處理組BWI明顯高于只補(bǔ)充大豆卵磷脂的飼料處理組，后者又高于豆卵磷脂和氯化膽堿都沒有補(bǔ)充的飼料組。不添加豆卵磷脂和氯化膽堿的飼料，飼料效率顯著低于其他3種飼料，但在其余3種飼料處理組中，F(xiàn)E沒有顯著差異。這些結(jié)果表明，鱘魚飼料不需要卵磷脂，但對(duì)膽堿有要求。此外，精制的大豆卵磷脂可以用來代替高首鱘魚飼料中的一些油質(zhì)混合物作為飼料脂肪的替代源。

Sener et al.（ 2006） ，Hosseina et al.（2010），F(xiàn)ackjouri et al.（2011），and Hassankiadehet al.（2013）分別在俄羅斯鱘和高首鱘中進(jìn)行了替代脂質(zhì)源替代魚油的研究。Sener et al.（2006）將初重144g的俄羅斯鱘分成4組，進(jìn)行10周生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，對(duì)照組飼料含10%的魚油；試驗(yàn)組第1組飼料中含有5%魚油、2.5%玉米油（CO）和2.5%向日葵（SFO）；第2組含10%CO；第3組含10%SFO。4組試驗(yàn)魚的SGR沒有差異，試驗(yàn)組第3組FE顯著低于其余各組。結(jié)果表明，植物油中，SFO對(duì)俄羅斯鱘魚的生長(zhǎng)促進(jìn)作用優(yōu)于CO。這項(xiàng)研究有幾個(gè)問題，可能影響研究結(jié)果的準(zhǔn)確性，低SGR和FE，可能是由于低水溫（16℃）引起，更重要的是，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)可能引入了一些干擾因素，因?yàn)?種飼料中，蛋白質(zhì)來源和水平（25%～40%FM，0.5%～33%SBM，7%～14.5%向日葵粉，7.5%～20.5%玉米粉）及碳水化合物水平（0～13%小麥粉）隨飼料油脂來源和含量的變化而變化。

Hosseini et al.（2010）分別用添加5.4%魚油、大豆油或菜籽油，魚粉含量50.5%的3種飼料飼喂初重206g的高首鱘，養(yǎng)殖120天后，比較各組魚的FBW、增重率和FE。作者發(fā)現(xiàn)各組生長(zhǎng)性能沒有顯著差異，但是各組的肌肉脂肪酸組成存在明顯差異。作者得出了高首鱘對(duì)大豆油和菜籽油的利用與對(duì)魚油的利用效果相當(dāng)。他們也注意到，由于植物油脂肪酸的不平衡會(huì)限制植物油完全替代魚油。作者建議在以后的研究中，其他方面也應(yīng)該考慮，如肝臟脂肪酸組成、組織學(xué)效應(yīng)以及其他大小和年齡的高首鱘。Xu et al.（1993）的研究中，206g的實(shí)驗(yàn)魚太大，120天的養(yǎng)殖試驗(yàn)不足以讓高首鱘耗盡原本積累的EFA。以后的研究應(yīng)該用更小的試驗(yàn)魚，更長(zhǎng)的試驗(yàn)時(shí)間以及必要的試驗(yàn)前馴化處理，這樣才能更明確說明，植物油替代魚油不會(huì)引起EFA缺乏而影響鱘魚生長(zhǎng)。

Fackjouri et al.（2011）用含5種不同水平的魚油或大豆油（SBO）飼料飼喂初重215g的高首鱘，時(shí)長(zhǎng)6周，對(duì)照飼料不含魚油或SBO，低SBO飼料只有5.4%SBO，高SBO飼料有17.4%SBO，低魚油飼料有5.4%魚油，高魚油飼料有17.4%魚油。作者報(bào)道，飼喂高魚油飼料的鱘魚SGR顯著高于對(duì)照組和低SBO飼料處理組，但與飼喂高SBO和低魚油的飼料處理組無顯著差異，對(duì)照組飼料效率最低，顯著低于高SBO和高魚油的飼料處理組，但和低SBO和低魚油的飼料處理組無差異。低SGR（0.7～1.2）和低FE可能是由于水溫低（15℃）和生長(zhǎng)試驗(yàn)周期（6周）短造成，正如作者所建議，未來的研究應(yīng)該以更高的水溫和更長(zhǎng)的生長(zhǎng)試驗(yàn)周期進(jìn)行。

Hassankiadeh et al.（2013）用5種試驗(yàn)料飼喂初重27g的歐洲鰉（H.huso），為期6周，對(duì)照組飼料含10%的魚油（棱鯡魚油），A試驗(yàn)組飼料含5%魚油、2.5%SFO和2.5%SBO，B試驗(yàn)組飼料含有5%魚油、2.5SFO和2.5%菜籽油（CaO），C試驗(yàn)組飼料含有5%魚油、2.5%SBO和2.5%CaO，D試驗(yàn)組飼料含有3.3%SFO、3.3%SBO和3.3%CaO。5個(gè)處理組的SGR和FE無顯著差異，作者認(rèn)為在幼齡鱘魚飼料中用植物油替代魚油是可行的，對(duì)鱘魚生長(zhǎng)性能沒有負(fù)面影響。在這項(xiàng)研究中，F(xiàn)E比Xu et al.（1993）的試驗(yàn)結(jié)果低（前者為后者的67%～68%）。低FE可能是由于低脂質(zhì)含量的飼料和高投喂率（5%～6% BW/d，每天3次人工投喂），這可能會(huì)影響試驗(yàn)結(jié)論的準(zhǔn)確性。

未完待續(xù)