甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉幼苗光合作用及生物量積累的影響

嚴(yán)青青 張巨松 代健敏 竇巧巧

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甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉幼苗光合作用及生物量積累的影響

嚴(yán)青青 張巨松*代健敏 竇巧巧

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 教育部棉花工程研究中心, 新疆烏魯木齊 830052

研究鹽堿脅迫下甜菜堿對海島棉幼苗光合作用和生物量積累的影響, 及在生長發(fā)育中的作用, 為其在海島棉抗鹽堿栽培生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。本研究采用三因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 以新海35號和新海48號為試材, 鹽堿濃度為0、120、180、240 mmol L-1, 甜菜堿濃度為0、30、60 mmol L-1。隨著鹽堿濃度升高, 2種海島棉幼苗株高、葉片凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i)、植株鮮重及干重積累均呈顯著下降趨勢, 噴施甜菜堿后海島棉幼苗生長發(fā)育、光合特性及生物量積累均有不同程度的提高; 同一鹽堿濃度下, 隨著甜菜堿濃度升高, 海島棉幼苗各項指標(biāo)均先升高后降低, 且30 mmol L-1>60 mmol L-1>0 mmol L-1, 30 mmol L-1與60 mmol L-1甜菜堿濃度之間無顯著差異; 同一甜菜堿濃度下, 隨著鹽堿濃度的升高, 對海島棉幼苗各項指標(biāo)的促進(jìn)作用均表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢, 在鹽堿濃度120 mmol L-1下, 噴施30 mmol L-1甜菜堿對提高海島棉光合氣體參數(shù)具有顯著效果, 進(jìn)而提高了海島棉幼苗株高及增加了生物量積累; 新海35號較新海48號的促進(jìn)作用更為明顯。因此, 在鹽堿地(0~120 mmol L-1)栽培中, 葉面噴施甜菜堿(30 mmol L-1)對海島棉生長發(fā)育及光合作用具有顯著改善作用。

海島棉; 鹽堿脅迫; 甜菜堿; 光合特性; 生物量

鹽堿地是分布較廣泛的一種土地資源, 隨著現(xiàn)代工業(yè)和灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展, 環(huán)境持續(xù)惡化, 鹽堿地的面積也在逐年擴大[1-2]。在設(shè)施農(nóng)業(yè)快速發(fā)展的同時, 次生鹽堿化現(xiàn)象已成為制約可持續(xù)發(fā)展的主要因素, 給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境帶來巨大的負(fù)面影響[3]。鹽漬化導(dǎo)致土壤中鹽分的積累, 會使植物發(fā)生滲透脅迫, 并阻礙植物體內(nèi)與水分相關(guān)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮作用, 使其無法實現(xiàn)水分向葉片的有效運輸, 還會破壞植物自身組織結(jié)構(gòu)[4-5]。當(dāng)土壤鹽分濃度達(dá)到某個閾值時, 對作物造成滲透脅迫和營養(yǎng)離子平衡干擾, 土壤鹽堿化會導(dǎo)致植株體內(nèi)的離子動態(tài)失衡, 細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝紊亂, 降低光合作用和減緩體內(nèi)能量代謝, 抑制作物的生長和發(fā)育, 甚至導(dǎo)致作物的大面積枯萎和減產(chǎn)[6-7], 嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。鹽脅迫通過降低土壤水勢, 減弱植物根系吸水能力, 進(jìn)而降低木質(zhì)部導(dǎo)水有效性, 使葉片氣孔部分關(guān)閉, 減少蒸騰, 還會破壞植物葉綠體結(jié)構(gòu), 抑制光合磷酸化[4-5,8-9]。光合作用是影響植物的重要代謝過程, 對植物正常生長具有重要意義, 可有效指示植物的抗逆性強弱[10-11]。作物的光合作用對土壤鹽堿度的反應(yīng)極其敏感, 高鹽脅迫會導(dǎo)致植物蛋白質(zhì)合成受阻、葉綠體光合反應(yīng)位點結(jié)構(gòu)破壞, 葉片凈光合速率(n)降低[12-13]; 鹽堿脅迫下作物受到土壤中高pH值、低水勢脅迫、滲透脅迫、營養(yǎng)失衡等多重傷害, 危害程度遠(yuǎn)超過中性鹽脅迫[14]。研究發(fā)現(xiàn), 通過化學(xué)調(diào)控可以提高植物的耐鹽性, 緩解鹽害對植物生長發(fā)育的影響[15]。因此, 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中研究施用外源物質(zhì)增強作物抗鹽堿能力具有重要意義。

甜菜堿(glycinebetain, GB)是一種天然無毒的滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì), 是最有潛力的滲透保護劑, 在植物抗逆性研究中備受關(guān)注[7]。適宜濃度的甜菜堿可提高植物體內(nèi)保護酶活性及葉綠素含量, 有效促進(jìn)植物光合作用及干物質(zhì)積累, 從而緩解高溫、鹽堿、干旱和低氧等逆境對植物的傷害[7,15]。絕大多數(shù)的植物在受到鹽堿、干旱或低溫等脅迫時都能合成并積累甜菜堿, 且與脯氨酸、可溶性糖協(xié)同發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用, 以增強植物的抗逆性[4]。在逆境中, 植物細(xì)胞中積累的甜菜堿還可以保護細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì), 維持Rubisco羧化酶的活性, 穩(wěn)定細(xì)胞膜, 并通過影響基因的表達(dá)調(diào)控降低脅迫對植物組織的傷害等[16-18]。甜菜堿可以提高棉花[19]、大豆[20]、小麥[21]、番茄[22]、油菜[23]、豌豆[16]、玉米[24]、水稻[25]等作物的抗鹽性, 主要表現(xiàn)在對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、細(xì)胞質(zhì)膜透性、離子吸收平衡的影響以及光合功能的改善。新疆是棉花的主產(chǎn)區(qū)之一, 但新疆的鹽堿地面積廣、土壤鹽堿(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3等)含量高, 嚴(yán)重制約了作物的產(chǎn)量, 而海島棉是一種較耐鹽堿的作物, 以其纖維長、纖維細(xì)、強度高及品質(zhì)好而聞名, 但苗期抵抗鹽堿環(huán)境的能力弱。因此, 本試驗研究甜菜堿在鹽堿脅迫下海島棉幼苗生長發(fā)育及光合物質(zhì)積累中的作用, 旨在為甜菜堿在鹽堿地栽培海島棉生產(chǎn)中的應(yīng)用及海島棉生產(chǎn)中保苗、全苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部棉花工程研究中心棉花高產(chǎn)栽培與生理生態(tài)實驗室開展試驗。供試品種新海35號和新海48號[26], 由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所提供。

1.2 試驗方法

精選飽滿、大小一致的種子, 采用HgCl2(0.1%)浸泡消毒10 min, 用自來水沖凈, 蒸餾水沖洗5次, 最后用蒸餾水浸種24 h; 將1∶1 (v/v)營養(yǎng)土和蛭石復(fù)合基質(zhì)于鼓風(fēng)干燥箱120℃下高溫滅菌24 h。將一定量的堿性鹽完全溶解后均勻灌入不含Na+的營養(yǎng)土和蛭石復(fù)合基質(zhì)內(nèi), 每盆裝土300 g, 選擇露白整齊一致的種子播入塑料營養(yǎng)缽中, 每盆6~8粒, 保持每粒種子的播種深度2~3 cm, 營養(yǎng)缽口覆蓋一層地膜保濕, 每處理18盆, 在播種第7天將地膜揭去, 第10天剔去弱苗, 保證每個營養(yǎng)缽5株棉苗。將各處理置智能培養(yǎng)室中培養(yǎng), 培養(yǎng)條件設(shè)置為晝/夜溫度25℃/22℃、光照強度231/0 μmol m-2s-1, 相對濕度70%~ 75%, 光周期12 h /12 h (晝/夜)。播種后從第7天起, 每3 d稱量1次營養(yǎng)缽, 如果復(fù)合基質(zhì)含水量低于30%, 就按一定比例沿營養(yǎng)缽內(nèi)側(cè)緩慢加入蒸餾水, 保證復(fù)合基質(zhì)含水量在30%~35%。

1.3 試驗方案

采用三因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計。品種為新海35號(耐鹽)和新海48號(鹽敏感); 鹽堿脅迫采用NaCl和NaHCO3以摩爾質(zhì)量比1∶1混合, 設(shè)Na＋濃度為0 (S0)、120 (S120)、180 (S180)、240 (S240) mmol L-1, pH值分別為7.29、8.34、8.68、8.93; 海島棉第1片真葉出現(xiàn)開始每隔1 d噴施1次不同濃度甜菜堿, 噴施5次, 共10 d, 確保每片葉片濕潤即可, 使甜菜堿濃度為0 (G0)、30 (G30)、60 (G60) mmol L-1。盆栽土壤經(jīng)鹽化處理, 即在營養(yǎng)缽的標(biāo)準(zhǔn)土中加入設(shè)計的鹽堿溶液, 攪拌均勻, 以模擬實際大田的持續(xù)鹽脅迫。對照用蒸餾水代替鹽堿溶液。噴施5次甜菜堿后, 測定相關(guān)指標(biāo)。

1.4 測定項目

1.4.1 株高 噴施5次甜菜堿后第2天用直尺測量基質(zhì)表面至植株生長點高度, 即株高, 15次重復(fù)。

1.4.2 光合參數(shù) 噴施5次甜菜堿后第2天采用TPS-2型便攜式光合儀(英國pp systems)人工光源594 μmol m-2s-1光照強度下測定第一片真葉的凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i), 10次重復(fù)。

1.4.3 光合物質(zhì)積累量 測定完株高及光合參數(shù)后取完整植株15株, 隨機5株為1個重復(fù), 3個重復(fù), 分別稱量根系及莖葉的鮮重, 然后分別烘干至恒重, 稱量干物質(zhì)重。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013、SPSS 19.0統(tǒng)計分析, 采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉幼苗株高的影響

由圖1可知, 隨著鹽堿濃度的增加, 海島棉幼苗株高呈顯著下降的趨勢, 噴施甜菜堿后海島棉的幼苗株高均有不同程度的增加。新海35號在G30處理下較G0在S120、S180、S240處理下幼苗株高分別提高了3.6%、3.5%、3.6%; G60較G0在S120、S180、S240處理下幼苗株高分別提高了1.9%、1.4%、–6.6%。新海48號在S120處理下, G30、G60較G0處理的幼苗株高分別提高了3.5%、1.2%; S180處理下, G30、G60較G0處理的幼苗株高分別提高了3.2%、0.6%; S240處理下, G30、G60較G0處理的幼苗株高分別提高了3.6%、1.9%。S120處理時, 海島棉幼苗在G30處理后與S0的株高無顯著性差異, 甜菜堿提高了海島棉幼苗在S120處理下的抗鹽堿性。在噴施甜菜堿后新海35號較新海48號幼苗株高受鹽堿脅迫程度小, 且S120、G30下株高受鹽堿脅迫影響最小, 甜菜堿增加了海島棉幼苗抵抗鹽堿脅迫的能力。

2.2 甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉光合氣體參數(shù)的影響

由圖2可知, 隨著鹽堿濃度的增加, 海島棉葉片r、n、s、i均呈顯著下降的趨勢, 噴施甜菜堿后海島棉葉片的光合氣體參數(shù)均有不同程度的增加。不同鹽濃度下, 隨著甜菜堿濃度的增加, 2個品種的n均表現(xiàn)為呈先增加后下降的趨勢, 且G30與G60之間差異不顯著。與S0相比, 2個品種在S120下G30、G60處理后的r與n無顯著差異; 在S120下, 在G30、G60處理后新海48號葉片r比G0有顯著的提高; 在G30、G60處理后新海35號葉片n比G0分別提高了8.1%、5.3%, 新海48號葉片n分別提高了7.0%、4.4%。在S180、S240下, 與G0相比, 2個品種在G30、G60處理后r與n無顯著差異, 說明過高的鹽堿濃度噴施甜菜堿對幼苗的n影響甚微。在S120下, 在G30處理后新海35號葉片s與i與S0無顯著性差異, 相比G0也顯著升高, 而G60處理后則顯著低于S0, 相比G0則無顯著性差異。在S120下, 在G30處理后新海48號葉片s與i顯著高于G0, G60則與G0無顯著性差異, G30、G60處理后顯著低于S0。S180處理下, 與G0相比, G30處理后新海35號葉片i與s、新海48號葉片s有顯著提高, G60無顯著差異, G30、G60處理后新海48號的i與G0無顯著差異。

2.3 甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉幼苗生物量積累的影響

2.3.1 甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉幼苗鮮重積累的影響

由表1可知, 隨著鹽堿濃度的增加, 海島棉莖葉鮮重、根鮮重及總鮮重均呈顯著下降的趨勢, 噴施甜菜堿后均有不同程度的增加。S120處理下, G30、G60較G0新海35號莖葉鮮重分別提高了8.7%、6.0%, 新海48號莖葉鮮重分別提高了12.5%、8.8%, 新海35號根鮮重分別提高了7.7%、5.4%, 新海48號根鮮重分別提高了12.8%、7.8%, 新海35號總鮮重分別提高了8.5%、5.9%, 新海48號總鮮重分別提高了12.5%、8.6%; 新海35號在S240處理下, G30、G60較G0莖葉鮮重分別提高了6.3%、1.4%, 根鮮重分別提高了6.6%、1.5%, 總鮮重分別提高了6.3%、1.4%; 新海48號在S240處理下, G30、G60較G0莖葉鮮重分別提高了1.3%、-5.3%, 根鮮重分別提高了3.9%、-12.4%, 總鮮重分別提高了1.7%、-6.7%。噴施甜菜堿后植株鮮重積累量新海35號較新海48號高, S120下G30處理后海島棉光合物質(zhì)鮮重積累量與S0處理無顯著 差異。

2.3.2 甜菜堿對鹽堿脅迫下海島棉光合物質(zhì)干重積累的影響 由表2可知, 隨著鹽堿濃度的增加, 海島棉莖葉干重、根干重及總干重均呈顯著下降的趨勢, S120、S180、S240與S0相比, 新海35號總干重分別下降了23.9%、43.2%、64.3%, 新海48號總干重分別下降了29.5%、54.3%、83.2%。噴施甜菜堿后海島棉莖葉干重、根干重及總干重均有不同程度的增加, 尤其是新海35號在S120處理下, G30、G60較G0莖葉干重分別提高了19.4%、12.6%, 根干重分別提高了23.1%、6.7%, 總干重分別提高了19.7%、11.3%, 新海48號在S120處理下, G30、G60較G0莖葉干重分別提高了6.8%、5.5%, 根干重分別提高了11.5%、5.3%, 總干重分別提高了8.3%、5.5%; 但是, 鹽堿脅迫濃度過大, 噴施甜菜堿對棉花的抗鹽堿能力無顯著作用, 新海35號在S240處理下, G30、G60較G0莖葉干重分別提高了25.4%、13.1%, 根干重分別提高了15.5%、-21.4%, 總干重分別提高了22.8%、5.1%; 新海48號在S240處理時, G30、G60較G0莖葉干重分別提高了21.1%、-0.5%, 根干重分別提高了60.0%、-38.5%, 總干重分別提高了23.2%、-4.1%。海島棉莖葉干重、根干重及總干重在S120和G30處理下與S0處理無顯著性差異。在噴施甜菜堿后干重積累量新海35號較新海48號大, 且在S120和B30處理下海島棉干物質(zhì)積累量與S0處理最接近。

圖1 不同處理對海島棉幼苗株高的影響

標(biāo)以不同字母的柱值在< 0.05水平下差異顯著。

Bars superscripted by different letters are significantly different at< 0.05.

圖2 不同處理對海島棉幼苗光合氣體參數(shù)的影響

標(biāo)以不同字母的柱值在< 0.05水平下差異顯著。

Bars superscripted by different letters are significantly different at< 0.05.

表1 不同處理對海島棉幼苗植株鮮重積累的影響

(續(xù)表1)

品種Variety鹽堿濃度Salt and alkali concentration (mmol L-1)甜菜堿濃度Betaine concentration (mmol L-1)莖葉鮮重Stem and leaf fresh weight (mg)根鮮重Root fresh weight(mg)總鮮重Total fresh weight(mg) 新海48號007.75±0.14 ab1.67±0.06 de9.42±0.20 ab Xinhai 4812006.54±0.10 ef1.45±0.06 gh7.99±0.07 d 307.35±0.08 bcd1.64±0.02 def8.99±0.06 bc 607.11±0.18 cd1.57±0.05 efg8.68±0.21 c 18005.10±0.19 j1.04±0.01 i6.14±0.19 f 305.50±0.07 ij1.12±0.03 i6.62±0.07 f 605.24±0.10 j1.06±0.02 i6.30±0.10 f 24002.59±0.18 l0.59±0.01 j3.19±0.18 h 302.63±0.17 l0.62±0.02 j3.24±0.18 h 602.46±0.20 l0.52±0.06 j2.98±0.24 h

同列標(biāo)以不同字母的值在< 0.05水平下差異顯著。

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表2 不同處理對海島棉干物質(zhì)積累的影響

同列標(biāo)以不同字母的值在< 0.05水平下差異顯著。

Values within a column followed by different letters are significantly different at< 0.05.

3 討論

植物葉片氣體交換參數(shù)是衡量作物光合功能的重要指標(biāo)。逆境條件下會導(dǎo)致作物光合速率下降, 這種抑制是由氣孔限制因素或非氣孔限制因素造成的。鹽脅迫下作物幼苗葉片凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i)均受到抑制[27], 且隨著鹽濃度的增加,n、r、s、i呈顯著下降趨勢(<0.05)[28]。其中葉片s與i同時減小, 說明葉片n的下降是由氣孔阻力的增大即氣孔導(dǎo)度的降低引起的, 噴施甜菜堿后, 各項氣體交換參數(shù)值明顯升高, 表明甜菜堿增強了鹽脅迫下作物幼苗葉片的光合作用[15]。研究認(rèn)為, 甜菜堿對葉綠體有顯著的滲透調(diào)節(jié)作用, 這種調(diào)節(jié)作用有利于在逆境下保持葉綠體的光合性能, 進(jìn)而緩解鹽脅迫對植物的傷害[25], 且有利于植物對光能的捕獲、吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換, 明顯促進(jìn)植物生長, 降低鹽脅迫對植物的抑制作用, 能增加過氧化物酶活性, 延緩葉片葉綠素含量減少的趨勢[25,29]。本試驗條件下, 甜菜堿對海島棉的光合氣體參數(shù)的影響與前人研究結(jié)果基本一致。隨著鹽堿脅迫的增加, 海島棉葉片光合氣體參數(shù)呈顯著下降趨勢(<0.05), 噴施甜菜堿后, 葉片光合作用明顯提高, 在鹽堿濃度為120 mmol L-1、甜菜堿濃度為30 mmol L-1時對海島棉光合氣體參數(shù)提高程度最大。

鹽堿混合脅迫處理的幼苗地下部和地上部鮮重均顯著降低[30]。研究表明, 鹽脅迫對棉花幼苗生長發(fā)育都有顯著影響, 棉花幼苗鮮、干質(zhì)量及莖高都顯著降低, 噴施甜菜堿后增加棉花幼苗的鮮、干質(zhì)量及莖高, 促進(jìn)植物生長發(fā)育, 說明鹽脅迫下噴施適宜濃度的甜菜堿可以改善植物幼苗的抗逆性, 有效緩解鹽脅迫對棉花幼苗的傷害[19]。甜菜堿能有效減緩鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長產(chǎn)生的傷害, 提高種子及幼苗的抗鹽能力[31]。在鹽脅迫下, 含有甜菜堿合成基因的玉米幼苗生長, 如干物質(zhì)積累、葉片伸展速率和株高增長速率受到較小抑制, 這主要與其保持了較高的葉片相對含水量、較高的碳同化率、較大的膨壓有關(guān), 表明甜菜堿通過滲透調(diào)節(jié)功能提高了植物對鹽脅迫的抗性[32]。本試驗條件下, 鹽堿脅迫顯著降低了海島棉的株高、鮮重及干重, 噴施甜菜堿后, 株高、鮮重與干重顯著增加; 在不同鹽堿脅迫濃度下均表現(xiàn)為30 mmol L-1甜菜堿濃度對海島棉株高、鮮重及干重增加程度最大, 且在鹽堿濃度為120 mmol L-1時, 海島棉株高、鮮重及干重與對照(鹽堿脅迫)最接近。生物量積累與光合氣體參數(shù)的改善表現(xiàn)趨勢一致。

此外, 甜菜堿還有重要的“非滲透調(diào)節(jié)”功能, 如保護細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)和代謝酶類, 維持酶的活性, 甚至可以起到穩(wěn)定膜的作用[33]。研究認(rèn)為, 在受到鹽脅迫的細(xì)胞中, 甜菜堿似乎起到了一種低分子量的伴侶分子作用, 穩(wěn)定酶蛋白的構(gòu)象, 并使酶處于具備功能的狀態(tài), 從而部分抵消了高鹽濃度的有害影響[34]。甜菜堿對作物的生理效應(yīng)還需進(jìn)一步研究, 明確甜菜堿對耐鹽堿品種的生理機制, 從而完善在鹽堿地栽培中甜菜堿對海島棉促進(jìn)作用的理論依據(jù)。

[1] 徐恒剛. 中國鹽生植被及鹽漬化生態(tài)治理. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2004. Xu H G. Halophyte and Ecological Management of Salinization in China. Beijing: China Agricultural Science Technology Publisher, 2004 (in Chinese).

[2] 李建國, 濮勵杰, 朱明, 張潤森. 土壤鹽漬化研究現(xiàn)狀及未來研究熱點. 地理學(xué)報, 2012, 67: 1233–1245. Li J G, Pu L J, Zhu M, Zhang R S. The present situation and hot issues in the salt-affected soil research., 2012, 67: 1233–1245 (in Chinese with English abstract).

[3] 任麗麗, 任春明, 趙自國. 植物耐鹽性研究進(jìn)展. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(5): 87–90. Ren L L, Ren C M, Zhao Z G. Research advances in plant salt-tolerance., 2010, 38(5): 87–90 (in Chinese with English abstract).

[4] Singh M, Kumar J, Singh S, Singh V P. Roles of osmoprotectants in improving salinity and drought tolerance in plants: a review., 2015, 14: 407–426.

[5] 周洪華, 李衛(wèi)紅. 胡楊木質(zhì)部水分傳導(dǎo)對鹽脅迫的響應(yīng)與適應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39: 81–91. Zhou H H, Li W H. Responses and adaptation of xylem hydraulic conductivity to salt stress in., 2015, 39: 81–91 (in Chinese with English abstract).

[6] 岳健敏, 任瓊, 張金池. 植物鹽耐機理研究進(jìn)展. 林業(yè)工程學(xué)報, 2015, 29(5): 9–13. Yue J M, Ren Q, Zhang J C. Advances in salt tolerance mechanism of plants., 2015, 29(5): 9–13 (in Chinese with English abstract).

[7] Chen T H, Murata N. Glycinebetaine protects plants against abiotic stress: mechanisms and biotechnological applications., 2011, 34: 1–20.

[8] 王素平, 郭世榮, 李璟, 胡曉輝, 焦彥生. 鹽脅迫對黃瓜幼苗根系生長和水分利用的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2006, 17: 1883–1888. Wang S P, Guo S R, Li J, Hu X H, Jiao Y S. Effects of salt stress on the growth of root system and water use efficiency of cucumber seedlings., 2006, 17: 1883–1888 (in Chinese with English abstract).

[9] Rahnama A, James R A, Poustini K, Munns R. Stomatal conductance as a screen for osmotic stress tolerance in durum wheat growing in saline soil., 2010, 37: 255–263.

[10] 王玉萍, 高會會, 劉悅善, 慕平, 魚小軍, 安黎哲, 張峰. 高山植物光合機構(gòu)耐受脅迫的適應(yīng)機制. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24: 2049–2055. Wang Y P, Gao H H, Liu Y S, Mu P, Yu X J, An L Z, Zhang F. Adaptation mechanisms of alpine plants photosynthetic apparatus against adverse stress: a review., 2013, 24: 2049–2055 (in Chinese with English abstract).

[11] 丁俊祥, 鄒杰, 唐立松, 劉衛(wèi)國. 克里雅河流域荒漠–綠洲交錯帶3種不同生活型植物的光合特性. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35: 733–741. Ding J X, Zou J, Tang L S, Liu W G. Photosynthetic characteristics of three different life-form plants in the desert-Oasisecotone of Keriya river basin., 2015, 35: 733–741 (in Chinese with English abstract).

[12] 王宇超, 王得祥. 鹽脅迫對木本濱藜葉綠素合成及凈光合速率的影響. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2012, 28(10): 151–158. Wang Y C, Wang D X. Effects of salt stress on chlorophyll content and net photosynthetic rate of woody saltbush., 2012, 28(10): 151–158 (in Chinese with English abstract).

[13] 馬榮, 王成, 馬慶, 侯佩臣, 王曉冬. 向日葵芽苗期離子對復(fù)合鹽脅迫的響應(yīng). 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2017, 25: 720–729. Ma R, Wang C, Ma Q, Hou P C, Wang X D. Ion response of sunflower at sprouting stage to mixed salt stress., 2017, 25: 720–729 (in Chinese with English abstract).

[14] 張會慧, 張秀麗, 李鑫, 丁俊男, 朱文旭, 齊飛, 張婷, 田野, 孫廣玉. NaCl和Na2CO3脅迫對桑樹幼苗生長和光合特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23: 625–631. Zhang H H, Zhang X L, Li X, Ding J N, Zhu W X, Qi F, Zhang T, Tian Y, Sun G Y. Effects of NaCl and Na2CO3stresses on the growth and photosynthesis characteristics ofseedlings., 2012, 23: 625–631 (in Chinese with English abstract).

[15] 許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題. 植物生理學(xué)報, 1997, 33: 241–244. Xu D Q. Some problems in stomatal limitation analysis of photosynthesis., 1997, 33: 241–244 (in Chinese with English abstract).

[16] Nusrat N, Shahbaz M, Perveen S. Modulation in growth, photosynthetic efficiency, activity of antioxidants and mineral ions by foliar application of glycinebetaine on pea (L) under salt stress., 2014, 36: 2985–2998.

[17] 雷永康, 徐智敏, 李取生, 何寶燕, 梅秀芹, 陳艷芳, 曹剛. 外源甜菜堿對莧菜抗鹽性與累積重金屬特性的影響. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2015, 35: 1587–1595. Lei Y K, Xu Z M, Li Q S, He B Y, Mei X Q, Chen Y F, Cao G. Effect of exogenous glycinebetaine on the salinity tolerance and heavy metals accumulation of edible amaranth., 2015, 35: 1587–1595 (in Chinese with English abstract).

[18] 劉佳琪, 楊雪, 李迪, 楊海靈. 胡楊甜菜堿醛脫氫酶基因的功能分化. 生物工程學(xué)報, 2012, 28: 329–339. Liu J Q, Yang X, Li D, Yang H L. Functional divergence of betaine aldehyde dehydrogenase genes in., 2012, 28: 329–339 (in Chinese with English abstract).

[19] 高雁, 婁愷, 李春. 鹽分脅迫下棉花幼苗對外源甜菜堿的生理響應(yīng). 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2011, 27(增刊1): 244–248.Gao Y, Lou K, Li C. Effect of exogenous glycine betaine on the physiological responses of cotton seedlings under salt stress., 2011, 27(suppl-1): 244–248 (in Chinese with English abstract).

[20] 黃英運, 朱丹華, 李虹章, 董德坤. 外源甜菜堿對NaCl脅迫下大豆苗期生理指標(biāo)的影響. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2012, 24: 12–16. Huang Y Y, Zhu D H, Li H Z, Dong D K. Effects of exogenous glycine betaine on the physiological indexes of soybean seedlings under NaCl stress., 2012, 24: 12–16 (in Chinese with English abstract).

[21] 趙新西, 馬千全, 梁超, 房燕, 王瑋. 甜菜堿預(yù)處理對鹽脅迫下小麥幼苗類囊體膜脂脂肪酸組分和功能的影響. 作物學(xué)報, 2006, 32: 703–708. Zhao X X, Ma Q Q, Liang C, Fang Y, Wang W. Effects of pretreated with glycinebetaine on the fatty acid composition and function of wheat thylakoid membrane under salt stress., 2006, 32: 703–708 (in Chinese with English abstract).

[22] Wei D, Zhang W, Wang C C, Meng Q W, Li G, Tony H H, Yang X H. Genetic engineering of the biosynthesis of glycinebetaine leads to alleviate salt–induced potassium efflux and enhances salt tolerance in tomato plants., 2017, 257: 74–83.

[23] Khalid A, Athar H U R, Zafar Z U, Akram A, Hussain K, Manzoor H, Al-Qurainy F, Ashraf M. Photosynthetic capacity of canola (L.) plants as affected by glycinebetaine under salt stress., 2015, 88: 78–86.

[24] Cengiz K, Osman S, Salih A, Murat D. Mitigation effects of glycinebetaine on oxidative stress and some key growth parameters of maize exposed to salt stress., 2013, 37: 188–194.

[25] Suriyan C U, Chalermpol K. Effect of glycinebetaine on proline, water use, and photosynthetic efficiencies, and growth of rice seedlings under salt stress., 2010, 34: 517–527.

[26] 嚴(yán)青青, 張巨松, 李星星, 王燕提. 鹽堿脅迫對海島棉種子萌發(fā)及幼苗根系生長的影響. 作物學(xué)報, 2019, 45: 99-109.Yan Q Q, Zhang J S, Li X X, Wang Y T. Effects of salinity stress on seed germination and root growth of seedlings in island cotton., 2019, 45: 99-109 (in Chinese with English abstract).

[27] 尹海龍, 田長彥. 根施甜菜堿對鹽脅迫下玉米幼苗根系生長與光合特性的影響. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2013, 27(9): 113–118. Yin H L, Tian C Y. Effects of root–applied glycinebetaine on the root growth and photosynthetic characteristics under salt stress in maize seedlings., 2013, 27(9): 113–118 (in Chinese with English abstract).

[28] 張浩, 郭麗麗, 葉嘉, 張雷, 王清濤, 李菲, 張茜茜, 曹旭, 徐明, 郝立華, 鄭云普. 櫻桃番茄葉片氣孔特征和氣體交換過程對NaCl脅迫的響應(yīng). 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2018, 34(5): 107–113. Zhang H, Guo L L, Ye J, Zhang L, Wang Q T, Li F, Zhang Q Q, Cao X, Xu M, Hao L H, Zheng Y P. Responses of leaf stomatal traits and gas exchange process of cherry tomato to NaCl salinity stress., 2018, 34(5): 107–113 (in Chinese with English abstract).

[29] Athar H U R, Zafar Z U, Ashraf M. Glycinebetaine improved photosynthesis in canola under salt stress: evaluation of chlorophyll fluorescence parameters as potential indicators., 2015, 201: 428–442.

[30] 梁楊楊, 吳曉蕾, 李敬蕊, 宮彬彬, 高洪波, 王春燕. 鹽堿脅迫下GABA對番茄幼苗活性氧代謝及光合性能的影響. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2016, 39(3): 7–13. Liang Y Y, Wu X L, Li J R, Gong B B, Gao H B, Wang C Y. Effects of exogenous GABA on reactive oxygen species metabolism and photosynthesis characteristics of tomatoes under mixed NaCl and NaHCO3stress., 2016, 39(3): 7–13 (in Chinese with English abstract).

[31] 李善家, 韓多紅, 王恩軍, 武燕. 外源甜菜堿對鹽脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗保護酶活性的影響. 草業(yè)科學(xué), 2016, 33: 674–680. Li S J, Han D H, Wang E J, Wu Y. Effects of exogenous betaine on seed germination and antioxidase activities of lycium ruthenium seedlings under NaCl stress., 2016, 33: 674–680 (in Chinese with English abstract).

[32] Rhodes D. Salt tolerance of glyciebetaine-deficient and -containing maize lines., 1995, 107: 631–638.

[33] Goel D, Singh A K, Yadav V, Babbar S B, Murata N, Bansal K C. Transformation of tomato with a bacterialgene enhances tolerance to salt and water stresses., 2011, 168: 1286–1294.

[34] Nomura M, Hibino T, Takabe T, Sugiyama T, Yokota A, Miyake H, Takabe T. Transgenically produced glycinebetaine protects ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from inactivation insp. PCC7942 under salt stress., 1998, 39: 425–432.

Effects of glycinebetain on photosynthesis and biomass accumulation of island cotton seedlings under saline alkali stress

YAN Qing-Qing, ZHANG Ju-Song*, DAI Jian-Min, and DOU Qiao-Qiao

Agriculture College, Xinjiang Agricultural University / Research Center of Cotton Engineering, Urumqi 830052, Xinjiang, China

Xinhai 35 and Xinhai 48 varieties were used to study the effects of glycinebetain on photosynthesis, biomass accumulation and the role in the growth and development of sea island cotton seedlings under salt alkali stress, which will provide a reference for the application of glycinebetain in the salt alkali cultivation of island cotton. The concentration of saline alkali was 0, 120, 180, 240 mmol L-1, and the concentration of glycinebetain was 0, 30, 60 mmol L-1. With the increase of saline alkali concentration, island cotton seedling plant height, net photosynthetic rate (n), transpiration rate (r), stomatal conductance (s), intercellular CO2concentration (i), plant fresh and dry weight accumulation showed a significant downward trend, but after glycinebetain spraying, the growth, photosynthesis and biomass accumulation of sea island cotton seedlings were improved in different degrees. Under the same saline alkali concentration, the above indices of island cotton seedlings increased first and then decreased with the increase of glycinebetain concentration. Under the same glycinebetain concentration, the promotion degree of each index of island cotton seedlings showed a continuous downward trend with the increase of salinity and alkali concentration. Under 120 mmol L-1saline-alkali concentration, spraying 30 mmol L-1glycinebetain had a significant effect on improving the photosynthetic performance, thereby increasing the plant height and biomass accumulation of island cotton seedlings, which was more effective in Xinhai 35 than in Xinhai 48. Therefore, in the cultivation of saline alkali soil (0–120 mmol L-1), foliar application of glycinebetain (30 mmol L-1) can significantly improve the growth and photosynthesis of island cotton.

island cotton; saline alkali stress; glycinebetain; photosynthesis; biomass accumulation

2018-08-26;

2019-01-19;

2019-03-26.

10.3724/SP.J.1006.2019.84117

張巨松, E-mail:xjndzjs@163.com

E-mail: 1359055572@qq.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0101605-05)和新疆研究生科研創(chuàng)新項目(XJGRI2017070)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0101605-05) and Xinjiang Graduate Research and Innovation Project (XJGRI2017070).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190325.1420.002.html