崔 月 陸建農(nóng) 施玉珍 殷學(xué)貴 張啟好
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蓖麻株高性狀主基因+多基因遺傳分析
崔 月1,**陸建農(nóng)2,**施玉珍3殷學(xué)貴2,*張啟好2
1嶺南師范學(xué)院, 廣東湛江 524048;2廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣東湛江 524088;3廣東海洋大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院, 廣東湛江 524088
本研究選用蓖麻YC2×YF1高、矮稈組合的2組6世代群體(P1、P2、F1、B1、B2和F2), 對(duì)株高性狀進(jìn)行了主基因+多基因混合遺傳模型分析。結(jié)果表明, 蓖麻株高受1對(duì)主基因和多基因共同控制。2組群體在B1、B2和F2三個(gè)分離世代中主基因遺傳率分別為37.05%/49.57%、30.51%/34.48%和43.98%/43.64%; 主穗位高和主莖節(jié)數(shù)均受2對(duì)主基因和多基因共同控制, 且主基因的互作效應(yīng)>顯性效應(yīng)>加性效應(yīng)。3個(gè)分離世代中, 2組群體主穗位高主基因遺傳率分別為67.91%/92.72%、86.89%/92.13% 和60.18%/66.87%, 主莖節(jié)數(shù)主基因遺傳率分別為91.83%/91.50%、35.22%/63.37%和85.76%/94.58%。主莖節(jié)長(zhǎng)由多基因控制, 遺傳率分別為47.64%/47.64%、38.87%/38.87%和25.25%/52.71%。以上遺傳模式?jīng)Q定了蓖麻雜種后代株高、主穗位高和主莖節(jié)長(zhǎng)的正向超親遺傳, 而主莖節(jié)數(shù)則傾向于低值親本。因此, 主穗位高和主莖節(jié)數(shù)可以作為株高的早期間接選擇指標(biāo)。
蓖麻; 株高相關(guān)性狀; 主基因+多基因; 遺傳分析
蓖麻(L.)為大戟科蓖麻屬一年生或多年生草本植物, 籽粒含油率可達(dá)45%~54%[1], 是可再生的“綠色石油”資源。由于獨(dú)特的化學(xué)和物理性質(zhì), 蓖麻油被廣泛用于機(jī)械制造、紡織、印染、化工、醫(yī)藥、能源、材料等多個(gè)領(lǐng)域。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展, 蓖麻油的市場(chǎng)需求量快速增加, 國(guó)際市場(chǎng)每年以3%~5%的速度增長(zhǎng)[2]。然而, 原料的缺乏已成為蓖麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。2014年之后, 我國(guó)蓖麻籽進(jìn)口依賴率一直保持在90%以上(中國(guó)農(nóng)業(yè)工程學(xué)會(huì)蓖麻技術(shù)經(jīng)濟(jì)分會(huì)年會(huì)資訊)。由于缺乏高產(chǎn)品種, 蓖麻種植效益低, 種植面積不增反降。研究表明, 作物的株高性狀與產(chǎn)量、抗倒伏性和種植密度等密切相關(guān)。Donald[3]提出“作物理想株型”概念后, 矮化就成為主要作物理想株型育種的主要方向。第一次“綠色革命”就是以矮化品種的選育和推廣為標(biāo)志的[4]?,F(xiàn)代作物育種對(duì)于株型的追求, 已不是簡(jiǎn)單的矮桿、密植和抗倒伏, 而是在合理配置和充分利用株型資源基礎(chǔ)上的高產(chǎn)高效。
水稻[5]、小麥[6]、玉米[7]、油菜[8]、大豆[9]、棉花[10]、黃瓜[11]等的矮化育種研究較為深入和系統(tǒng)。迄今為止, 水稻上共鑒定了70多個(gè)矮稈和半矮稈基因[12], 克隆了100多個(gè)株高基因, 1000多個(gè)株高相關(guān)QTL被鑒定(www.ricedata.cn, www.gramene.org)[13]。小麥的21條染色體均發(fā)現(xiàn)有株高QTL[14], 至少有25個(gè)主效矮稈基因()被命名[15]。分析發(fā)現(xiàn), 這些基因大多與赤霉素、油菜素內(nèi)酯和獨(dú)角金內(nèi)酯等激素的代謝或細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)[16]。
株高性狀(株高構(gòu)成)因不同作物而異, 小麥、水稻等“分蘗型”作物與油菜、棉花、大豆、蓖麻等“分枝型”作物各有特點(diǎn), 前者的遺傳研究較為深入, 后者研究則相對(duì)較少。穗位高度在玉米上研究較多。玉米穗位高主要受顯性效應(yīng)控制, 其次是加性效應(yīng), 同時(shí)還受顯性×環(huán)境互作效應(yīng)、母體×環(huán)境互作效應(yīng)等影響[17]。已定位的玉米穗位高QTL已有40多個(gè)[18-22]。不同組合的六世代群體研究結(jié)果表明, 玉米穗位高由1對(duì)主基因和多基因[23-25]、2對(duì)主基因和多基因[25]或多基因控制[25-26], 相同群體在不同環(huán)境條件下的遺傳模式可能不同[25]。在主要經(jīng)濟(jì)作物中, 大豆的主莖節(jié)數(shù)研究最為深入。大豆主莖節(jié)數(shù)多與株高和抗倒伏性相關(guān)聯(lián), 受1對(duì)主基因+多基因控制[27], 有一定的母體效應(yīng)[28-30]。甜瓜節(jié)間長(zhǎng)度受2對(duì)主基因和多基因控制[31]。玉米不同節(jié)間的長(zhǎng)度對(duì)株高、穗位的影響不同, 越是基部節(jié)間, 影響越大, 穗下部節(jié)間尤其是基部節(jié)間作用最大[32]。各節(jié)間之間也有間接作用, 相鄰節(jié)間長(zhǎng)間接作用最大, 節(jié)間相距越遠(yuǎn), 間接作用越小[32]。
蓖麻遺傳研究相對(duì)滯后, 改良程度較低, 單株產(chǎn)量不高。由于株型普遍高大(株高1.5~3.0 m), 葉片寬闊, 不利于增加種植密度。隨著印度、中國(guó)、巴西等主產(chǎn)國(guó)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展, 原有的勞動(dòng)力成本優(yōu)勢(shì)已不復(fù)存在或正在喪失, 需要矮桿(1.0~1.5 m)、分枝少、穗成熟期一致的品種以適應(yīng)機(jī)械化收獲[33]。幾十年來, 矮化育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用一樣, 是蓖麻高產(chǎn)育種的主攻方向之一, 取得了一定成就, 但與生產(chǎn)要求相比差距還很大。Louis[34]通過誘變處理得到了受單隱性基因控制的矮化突變體。Athma等[35]用化學(xué)誘變劑及γ射線處理蓖麻后, 發(fā)現(xiàn)株高突變體最為普遍。株高遺傳方面, 有單顯性基因遺傳的報(bào)道[36], 也有多基因遺傳的報(bào)道[37]。在國(guó)內(nèi), 研究者已經(jīng)認(rèn)識(shí)到適宜的株高和主莖節(jié)數(shù)對(duì)提高蓖麻品種產(chǎn)量的作用[38-40], 但這方面只有一些零碎的研究, 缺乏系統(tǒng)性。李金琴等[41]報(bào)道了受1對(duì)隱性基因控制的矮稈性狀。劉臣等[42]證明QTL間的“一因多效”和連鎖是株高、主穗位高和主莖節(jié)長(zhǎng)之間高度相關(guān)的遺傳基礎(chǔ), 加性效應(yīng)是株高、主穗位高和主莖節(jié)長(zhǎng)的主要遺傳組分, 互作效應(yīng)是主莖節(jié)數(shù)和主莖莖粗的主要遺傳組分。
植物數(shù)量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析法不僅可以估算出控制目標(biāo)性狀主基因和多基因的個(gè)數(shù), 也可以估計(jì)出基因的效應(yīng), 應(yīng)用非常廣泛。此法已廣泛用于水稻、小麥、大豆等主要作物, 而蓖麻上卻鮮有報(bào)道。張智勇等[43]利用六世代群體對(duì)蓖麻主穗開花期進(jìn)行了主-多基因分析, 指出蓖麻主穗開花期性狀受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制, 主基因遺傳率為中等偏低, 受環(huán)境影響較大。本研究用高、矮桿雜交組合創(chuàng)建的六世代群體, 對(duì)株高、主穗位高、主莖節(jié)數(shù)和主莖節(jié)長(zhǎng)進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析, 旨在探索這些性狀的遺傳規(guī)律, 為QTL定位和株型育種提供參考依據(jù)。
親本為連續(xù)套袋自交7代的純合自交系, 其中YC2 (P1)為高稈雌性系, 株高212.3 cm, YF1 (P2)為矮稈兩性系, 株高87.6 cm。F1群體中有1株主穗表現(xiàn)為單雌, 其余均為兩性。從F1中選取主穗單雌株和兩性株分別自交, 創(chuàng)建了2個(gè)F2群體, 即F2-1和F2-2, 與同一組P1、P2、F1、B1(F1×P1)和B2(F1×P2)構(gòu)成2組六世代群體(I組和II組)。2013年10月20日, 于廣東海洋大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地同一地塊種植所有群體, 試驗(yàn)地前茬為水稻, 地勢(shì)平坦, 肥力均勻。行株距為1 m × 1 m, 穴播, 每穴3粒, 三葉時(shí)隨機(jī)定苗一株。P1、P2、F1、B1和B2群體分別為33、32、35、51和48株。由于F2群體中有少數(shù)幾株在其他植株二級(jí)分枝穗成熟2個(gè)月后仍不現(xiàn)蕾, 繼續(xù)保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)而未能調(diào)查其株高性狀, 最終F2-1群體162株, F2-2群體121株。
2014年5月二級(jí)分枝穗成熟時(shí), 按照《蓖麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[44]測(cè)量各群體單株株高(plant height, PH)、主穗位高(bearing height of primary raceme, PRH)、主莖節(jié)數(shù)(node number of main stem, MSNN), 并計(jì)算主莖節(jié)長(zhǎng)(length of main stem internode, MSIL),
MSIL = PRH/MSNN。
用SPSS軟件進(jìn)行株高性狀統(tǒng)計(jì)分析及性狀間的相關(guān)和回歸分析。
用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法[45], 對(duì)蓖麻的株高性狀進(jìn)行聯(lián)合分析。分別對(duì)2組六世代群體進(jìn)行各種可能遺傳模型的極大似然分析, 根據(jù)AIC (Akaike’s Information Criterion)最小準(zhǔn)則, 具有最小AIC值的模型為相對(duì)最適模型, 若出現(xiàn)模型間值差異不大時(shí), 則表示有幾個(gè)供選的相對(duì)最適模型, 此時(shí)還需進(jìn)行適合性檢驗(yàn), 即一組樣本分布與模型所代表的理論分布之間的比較, 這組測(cè)驗(yàn)包括均勻性檢驗(yàn)、Kolmogorov- Smirnov檢驗(yàn), 通過比較模型適合性概率的大小, 從1個(gè)或幾個(gè)候選模型中選出最佳遺傳模型, 同時(shí)可得到相應(yīng)的各成分分布參數(shù), 包括各主基因的加性、顯性、上位性效應(yīng), 多基因的加性、顯性、上位性效應(yīng), 主基因遺傳率、多基因遺傳率等。
主基因遺傳率2mg(%) =2mg/2p
多基因遺傳率2pg(%) =2pg/2p
式中2mg、2pg和2p分別為主基因方差、多基因方差和表型方差。
2個(gè)親本之間的性狀差異較大, P1親本的株高、主穗位高、主莖節(jié)長(zhǎng)均顯著高于P2親本(<0.01), 而P2的主莖節(jié)數(shù)顯著多于P1親本(<0.01)(表1)。F1群體中的株高、主穗位高和主莖節(jié)長(zhǎng)均高于高值親本, 表現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì), 而主莖節(jié)數(shù)更接近于低值親本。同一性狀在分離世代群體的變異系數(shù)普遍高于不分離世代群體, 說明分離世代群體有較好的遺傳多樣性, 適合進(jìn)一步分析。在分離群體尤其是F2群體中, 除主莖節(jié)長(zhǎng)外, 株高、主穗位高和主莖節(jié)數(shù)均有雙向超親個(gè)體出現(xiàn), 但主莖節(jié)數(shù)平均值總是偏向于低值親本。
表1 六世代群體株高性狀表型特征值
F2-1: I組F2群體; F2-2: II組F2群體。
PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode; F2-1: F2population in group I; F2-2 : F2population in group II.
株高在2個(gè)F2群體中表現(xiàn)為雙峰連續(xù)分布(圖1-A), 在B1、B2群體中呈單峰偏態(tài)連續(xù)分布, 主穗位高和主莖節(jié)數(shù)在2個(gè)F2、B1、B2群體中均呈單峰偏態(tài)連續(xù)分布, 推測(cè)可能是主基因和多基因共同控制的數(shù)量性狀(圖1-B~C), 而主莖節(jié)長(zhǎng)則表現(xiàn)為單峰近正態(tài)分布(圖1-D), 可能不存在主基因效應(yīng), 可用主基因+多基因多世代聯(lián)合分析方法分析驗(yàn)證。
運(yùn)用極大似然法和IECM算法估算獲得1對(duì)主基因(A類)、2對(duì)主基因(B類)、多基因(C類)、1對(duì)主基因+多基因(D類)和2對(duì)主基因+多基因(E類)共5類24種遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)遺傳模型選取原則, 確定株高的最適模型為D-0, 即1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型, 主穗位高和主莖節(jié)數(shù)的最適模型均為E-1, 即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型, 主莖節(jié)長(zhǎng)的最佳模型均為C-0, 即加性-顯性-上位性多基因模型(表2)。
圖1 六世代群體株高性狀次數(shù)分布
表2 入選模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果
a“適合性檢驗(yàn)”中5個(gè)數(shù)字分別指在122232、W2和D適合性檢驗(yàn)中達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量個(gè)數(shù)。MX: 主基因+多基因遺傳模型; A: 加性效應(yīng); D: 顯性效應(yīng); I: 上位性; PG: 多基因遺傳模型。
aFive digitals in test of goodness-of-fit column denote numbers of significant statistic parameters among122232, W2, andD. MX: mixed major gene and polygene model. A: additive effect; D: dominance effect; I: interaction; PG: polygene model. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.
由表3可知, 最適遺傳模型下各性狀的遺傳參數(shù)在2組群體中具有較高的一致性。控制株高的1對(duì)主基因, 其加性效應(yīng)遠(yuǎn)大于顯性效應(yīng), 顯性度也很低。主基因遺傳率略小于多基因遺傳率, 多基因占有較大遺傳組分。主穗位高有較高的主基因遺傳率, 2對(duì)主基因的單位點(diǎn)效應(yīng)相等, 負(fù)向超顯性。主基因間互作尤其是加性×加性、顯性×顯性互作是最重要的遺傳組分, 即互作效應(yīng)>顯性效應(yīng)>加性效應(yīng)。主莖節(jié)數(shù)的遺傳組分中主基因效應(yīng)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 是株高性狀中主基因遺傳率最高的。主基因加、顯效應(yīng)均為負(fù)向, 超顯性。由于負(fù)向的總顯性效應(yīng)絕對(duì)值是正向的顯性×顯性互作效應(yīng)的2倍左右, 雜種后代(F1)總是傾向于低值親本。主莖節(jié)長(zhǎng)的遺傳只受多基因控制, 多基因遺傳率為25.25%~47.64%。
表3 株高性狀遺傳參數(shù)估計(jì)值
d: 第1對(duì)主基因的加性效應(yīng);h: 第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng);d: 第2對(duì)主基因的加性效應(yīng);h: 第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng);: 加性×加性互作;j:加性×顯性互作;j: 顯性×加性互作;: 顯性×顯性互作; []: 多基因加性效應(yīng); []: 多基因的顯性效應(yīng);2p: 表型方差;2pg: 多基因方差;2mg: 主基因方差;2mg(%): 主基因遺傳力;2pg(%): 多基因遺傳力。
d: additive effect of the first major gene;h: dominant effect of the first major gene;d: additive effect of the second major gene;h: dominant effect of the second major gene;: epistatic effect value betweendandd;j: epistatic effect value between dandh;j: epistatic effect value betweenhandd;: epistatic effect value betweenhandh; []: additive effect of polygene; []: dominant effect of polygene;2p: phenotypic variance;2pg: polygene variance;2mg: major gene variance;2mg(%): heritability of major gene;2pg(%): heritability of polygene. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.
對(duì)2個(gè)F2群體的株高性狀進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析(表4), 除主莖節(jié)數(shù)與主莖節(jié)長(zhǎng)間為極顯著負(fù)相關(guān)外, 其余性狀間均為極顯著正相關(guān)。I組的線性回歸方程為= 42.76+0.7271+12.882(: 株高;1: 主穗位高;2: 主莖節(jié)長(zhǎng)), 擬合程度為75.0%。II組的線性回歸方程為= 87.57+1.191+4.302, 擬合程度為73.8%。主莖節(jié)數(shù)對(duì)株高沒有直接影響。
表4 株高相關(guān)性狀間的相關(guān)系數(shù)
**表示在0.01概率水平差異顯著。
**Significance at the 0.01 probability level. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.
本試驗(yàn)結(jié)果表明, 蓖麻株高由1對(duì)主基因和多基因共同控制, 主基因的加性效應(yīng)(35.87/41.63)遠(yuǎn)大于顯性效應(yīng)(-4.85/-8.27), 顯性度為-0.14/-0.20, 與矮稈受1對(duì)隱性基因控制[34]和株高主要決定于基因的加性效應(yīng)[36]的結(jié)果有一致性。但雖然存在主基因, 其遺傳率只有30.51%~ 49.57%, 而多基因遺傳率為45.31%~62.21%, 因此在株高的遺傳上, 多基因仍略占優(yōu)勢(shì), 更多偏向數(shù)量性狀的特征。與玉米的穗位高主要受顯性效應(yīng)控制不同[17], 蓖麻主穗位高受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因共同控制, 2對(duì)主基因作用方式相同, 加性效應(yīng)為負(fù), 顯性效應(yīng)為正, 效應(yīng)值相當(dāng)。另外, 主基因間的互作效應(yīng)尤其是加×加互作和顯×顯互作效應(yīng)也是主穗位高的主要遺傳組分之一。高的主基因遺傳率(約60.18%~92.72%)使得主穗位高比株高在遺傳上更加穩(wěn)定。
本研究結(jié)果表明, 蓖麻主莖節(jié)數(shù)總是偏向于低值的母本, 似乎與大豆莖節(jié)數(shù)的母體效應(yīng)[28-30]相似, 但在蓖麻上正反交結(jié)果是相同的, 推測(cè)主莖節(jié)數(shù)主要受顯性基因控制。本試驗(yàn)中, 蓖麻主莖節(jié)數(shù)受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因共同控制, 主基因的單位點(diǎn)效應(yīng)與互作效應(yīng)都是很重要的遺傳組分。由于2對(duì)主基因的加、顯效應(yīng)均為負(fù)值, 效應(yīng)較大的加×顯、顯×加尤其是顯×顯互作效應(yīng)均為正值, 正向的互作效應(yīng)不足以抵消負(fù)向的單位點(diǎn)聯(lián)合效應(yīng), 因此F1代主莖節(jié)數(shù)總是偏向低值親本。在4個(gè)株高性狀中, 主莖節(jié)數(shù)主基因遺傳率最高, 遺傳上也最為穩(wěn)定。主莖節(jié)長(zhǎng)受多基因控制, 無主效基因, 從遺傳上解釋了該性狀對(duì)環(huán)境條件的敏感性, 也為栽培上通過控制水肥縮短節(jié)長(zhǎng)而降低株高提供了依據(jù)。第II組群體中, B1群體株高與主穗位高的主基因遺傳率、B2群體主穗位高與主莖節(jié)數(shù)的主基因遺傳率、F2群體主莖節(jié)數(shù)與節(jié)長(zhǎng)的主基因遺傳率均大于第I組群體, 主要是F2-2群體各性狀具有比F2-1群體更大的平均值和變異數(shù)所致。由于F2-1群體來自同一雜交組合F1群體中的唯一主穗單雌株, 可能是個(gè)突變株, 可能是造成這一差異的主要原因。另外, 土壤差異可能也有影響。
已有研究證明, 主基因+多基因遺傳模型分析法與QTL定位法檢測(cè)到的主基因數(shù)量有相對(duì)一致性[46]。劉臣等[42]用與本試驗(yàn)相同的親本(套袋自交至4代)創(chuàng)建的F2群體進(jìn)行了株高性狀的QTL定位, 證明加性效應(yīng)是株高、主穗位高和主莖節(jié)長(zhǎng)的主要遺傳組分, 互作效應(yīng)是主莖節(jié)數(shù)的主要遺傳組分, 并檢測(cè)到的株高、主穗位高和主莖節(jié)數(shù)主效QT數(shù)目及其作用方式與本研究基本一致。但也檢測(cè)到一個(gè)主莖節(jié)長(zhǎng)的主效QTL, 而本研究并未檢測(cè)到主基因, 這可能是環(huán)境等原因所致, 有待進(jìn)一步分析?;貧w分析表明, 通過主穗位高和主莖節(jié)長(zhǎng)可以預(yù)測(cè)株高, 而主莖節(jié)數(shù)不是株高的構(gòu)成要素, 這與劉臣等[42]的結(jié)果基本一致。由于一定的株高和主莖節(jié)數(shù)是單株產(chǎn)量的保證, 因此, 育種上可將主穗位高和主莖節(jié)數(shù)作為株高的間接選擇對(duì)象。同時(shí), 又由于后代主莖節(jié)數(shù)在遺傳上偏向低值親本, 育種上應(yīng)選用主莖節(jié)數(shù)較多的材料做親本。
[1] 李金琴, 朱國(guó)立, 吳國(guó)林, 何智彪, 李靖霞, 張春華, 田福東, 賈娟霞. 蓖麻種子含油量與主要數(shù)量性狀的相關(guān)及通徑分析. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2004, 26(2): 43–46. Li J Q, Zhu G L, Wu G L, He Z B, Li J X, Zhang C H, Tian F D, Jia J X. Correlation and path analysis between seed oil content and major quantitative characters in Castor., 2004, 26(2): 43–46 (in Chinese with English abstract).
[2] Anjani K. Castor genetic resources: A primary gene pool for exploitation., 2012, 35: 1–14.
[3] Donald C M. The breeding of crop ideotypes., 1968, 17: 385–403.
[4] Hedden P. The genes of the green revolution., 2003, 19: 5–9.
[5] Monna L, Kitazawa N, Yoshino R, Suzuki J, Masuda H, Maehara Y, Tanji M, Sato M, Nasu S, Minobe Y. Positional cloning of rice semidwarfing gene,: rice “green revolution gene” encodes a mutant enzyme involved in gibberellin synthesis., 2002, 9: 11–17.
[6] Peng J, Richards D E, Hartley N M, Murphy G P, Devos K M, Flintham J E, Beales J, Fish L J, Worland A J, Pelica F, Sudhakar D, Christou P, Snape J W, Gale M D, Harberd N P. “Green revolution” genes encode mutant gibberellin response modulators., 1999, 400: 256–261.
[7] Johnson E C, Fischer K S, Edmeades G O, Palmer A F E. Recurrent selection for reduced plant height in lowland tropical maize., 1986, 26: 253–260.
[8] Foisset N, Delourme R, Barret P, Renard M. Molecular tagging of the dwarfgene in, 1995, 91: 756–761.
[9] Sun D S, Li W B, Zhang Z C. Quantitative trait loci analysis for the developmental behavior of soybean (L. Merr.).,2006, 112: 665–673.
[10] 王坤波, 劉正德. 試論棉花矮化育種. 中國(guó)棉花, 1996, 23(9): 2–3. Wang K B, Liu Z D. Try theory China cotton breeding for semidwarfnese.1996, 23(9): 2–3 (in Chinese).
[11] 孫小鐳, 鄔樹桐, 宋緒峨. 中國(guó)矮生刺黃瓜品系特性研究初報(bào). 園藝學(xué)報(bào), 1990, 17: 59–64. Sun X L, Wu S T, Song X E. Studies on characters and genetic effects of determinate cucumber., 1990, 17: 59–64 (in Chinese with English abstract).
[12] 高奮明, 姜勇, 孔德偉, 李仕貴. 水稻株高的遺傳控制及其在育種上的應(yīng)用. 分子植物育種, 2005, 3: 87–93. Gao F M, Jiang Y, Kong D W, Li S G. Genetic control of plant height and its utilization in rice., 2005, 3: 87–93 (in Chinese with English abstract).
[13] 趙磊. 水稻株型與產(chǎn)量控制基因的克隆與功能分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文, 北京, 2015. Zhao L. Cloning and Functional Analysis of theGene Controlling Plant Architecture and Grain Yield of Rice (L.). PhD Dissertation of China Agricultural University, Beijing, China, 2015 (in Chinese with English abstract).
[14] 陳廣鳳, 陳建省, 田紀(jì)春. 小麥株高相關(guān)性狀與SNP標(biāo)記全基因組關(guān)聯(lián)分析. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41: 1500–1509. Chen G F, Chen J S, Tian J C. Genome-wide association analysis between SNP markers and plant height related traits in wheat., 2015, 41: 1500–1509 (in Chinese with English abstract).
[15] 楊松杰, 張曉科, 何中虎, 夏先春, 周陽(yáng). 用STS標(biāo)記檢測(cè)矮稈基因和在中國(guó)小麥中的分布. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39: 1680–1688. Yang S J, Zhang X K, He Z H, Xia X C, Zhou Y. Distribution of dwarfing genesandin Chinese bread wheats detected by STS marker, 2006, 39: 1680–1688 (in Chinese with English abstract).
[16] 林澤川, 曹立勇. 水稻株型相關(guān)基因的定位與克隆研究進(jìn)展. 中國(guó)稻米, 2014, 20(1): 17–22. Lin Z C, Cao L Y. Advances in mapping and cloning plant type related genes on rice., 2014, 20(1): 17–22 (in Chinese).
[17] 趙延明. 玉米穗位高遺傳效應(yīng)及其與環(huán)境互作效應(yīng)分析. 玉米科學(xué), 2009, 17(2): 12–14. Zhao Y M. Analysis of genetic effect and genetype by environment of ear height on maize., 2009, 17(2): 12–14 (in Chinese with English abstract).
[18] 蘭進(jìn)好, 褚棟. 玉米株高和穗位高遺傳基礎(chǔ)的QTL剖析. 遺傳, 2005, 27: 925–934. Lan J H, Chu D. Study on the genetic basis of plant height and ear height in Maize (L.) by QTL dissection., 2005, 27: 925–934 (in Chinese with English abstract).
[19] 楊曉軍, 路明, 張世煌, 周芳, 曲延英, 謝傳曉. 玉米株高和穗位高的QTL定位. 遺傳, 2008, 30: 1477–1486. Yang X J, Lu M, Zhang S H, Zhou F, Qu Y Y, Xie C X. QTL mapping of plant height and ear position in maize (L.)., 2008, 30: 1477–1486 (in Chinese with English abstract).
[20] Bai W, Zhang H, Zhang Z, Teng F, Wang L, Tao Y. Zheng Y. The evidence for non-additive effect as the main genetic component of plant height and ear height in maize using introgression line populations., 2010, 129: 376–384.
[21] Yuan L Z, Tang J H, Wang X P, Li C H. QTL analysis of shading sensitive related traits in maize under two shading treatments., 2012, 7: e38696.
[22] Cai H G, Chu Q, Gu R L, Yuan L X, Liu J C, Zhang X Z, Chen F J, Mi G H, Zhang F S. Identification of QTLs for plant height, ear height and grain yield in maize (L.) in response to nitrogen and phosphorus supply., 2012, 131: 502–501.
[23] 彭靜, 蔡一林, 徐德林, 王國(guó)強(qiáng). 玉米株型性狀多世代聯(lián)合遺傳分析. 生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 24: 149–156. Peng J, Cai Y L, Xu D L, Wang G Q. Genetic analysis of plant type traits in joint multi-generational on maize., 2009, 24: 149–156 (in Chinese).
[24] 趙剛, 吳子愷, 王兵偉. 微胚乳超高油玉米株高和穗位高的主基因+多基因遺傳模型. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35: 5096–5098. Zhao G, Wu Z K, Wang B W. Major gene plus polygene inheritance of plant height and ear height in microedosperm super-high oil corn., 2007, 35: 5096–5098 (in Chinese with English abstract).
[25] 王鐵固, 馬娟, 張懷勝, 陳士林. 玉米穗位高的主基因+多基因的遺傳模型分析. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(4): 10–13. Wang T G, Ma J, Zhang H S, Chen S L. Analysis of major gene plus polygenes genetic model for ear height of maize., 2012, 40(4): 10–13 (in Chinese with English abstract).
[26] 邱正高, 王貴學(xué), 楊華, 祁志云, 柯劍鴻, 張勝恒, 蔡治榮. 航空誘變糯玉米突變體株高穂位高遺傳模型. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2008, 30(3): 60–65. Qiu Z G, Wang G X, Yang H, Qi Z Y, Ge Z H, Zhang S H, Cai Z R. Air mutagenesis mutant waxy corn plant height raceme bits of genetic models.(Nat Sci Edn), 2008, 30(3): 60–65 (in Chinese with English abstract).
[27] 蔡立楠. 大豆主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的主基因多基因混合遺傳分析. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 吉林長(zhǎng)春, 2012. Cai L N. Studies on the Major Gene Plus Polygene Interitance of Principal Agronomy Traits and Quality Traits in Soybean. MS Thesis of Jilin Agricultural University, Changchun, Jilin, China, 2012 (in Chinese with English abstract).
[28] 曹永強(qiáng), 董麗杰, 呂桂蘭, 孫旭剛, 王文斌, 宋書宏, 謝甫綈. 大豆不同親本正、反交F2、F3、BC1F2主莖節(jié)數(shù)遺傳規(guī)律研究. 大豆科技, 2009, (1): 18–21. Cao Y Q, Dong L J, Lyu G L, Sun X G, Wang W B, Song S H, Xie F T. Different parents soybean reciprocal crosses F2, F3, BC1F2stem node number genetic research., 2009, (1): 18–21 (in Chinese with English abstract).
[29] 李玉清. 大豆種間雜交主要農(nóng)藝性狀的母體效應(yīng)研究初報(bào). 作物雜志, 2006, (6): 28–30. Li Y Q. Soybean interspecific hybridization main agronomic traits of maternal effect at the beginning of the study., 2006, (6): 28–30 (in Chinese).
[30] 林國(guó)強(qiáng), 徐樹傳, 黃建成, 陳志雄. 大豆不同親本類型F2主要性狀遺傳參數(shù)分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2001, 2(2): 12–15. Lin G Q, Xu S C, Huang J C, Chen Z X. Analysis of genetic parameters of main characteristics of F2in different parent forms in soybean., 2001, 2(2): 12–15 (in Chinese with English abstract).
[31] 齊振宇, 李俊星, 鄒曉霞, 曹麗雯, 饒琳莉, 俞金龍, 陳利萍. 甜瓜株型性狀的遺傳分析. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2015, 23: 302–310. Qi Z Y, Li J X, Zou X X, Cao L W, Rao L L, Yu J L, Chen L P. Genetic analysis of plant architecture traits in melon (L.)., 2015, 23: 302–310 (in Chinese with English abstract).
[32] 張建華. 玉米DH群體株高、節(jié)間長(zhǎng)、穗部性狀和一般配合力的分析及QTL定位. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文, 河北保定, 2009. Zhang J H. Plant Height, Internodes, Ear traits, General Combining Ability Analysis and Their QTLs Mapping Using Double Haploid Lines of Maize. PhD Dissertation of Agricultural University of Hebei, Baoding, Hebei, China, 2009 (in Chinese with English abstract).
[33] Severino L S, Auld D L, Baldanzi M, Candido M J D, Chen G, Crosby W, Tan D, He X, Lakshmamma P, Lavanya C, Machado O L T, Mielke T, Milani M, Miller T D, Morris J B, Morse S A, Navas A A, Soares D J, Sofiatti V, Wang M L, Zanotto M D, Zieler H. A review on the challenges for increased production of castor., 2012, 104: 853–870.
[34] Zimmerman L H. The relationship of a Dwarf-Internode gene to several important agronomic characters in Castorbeans.,1957,49:251–254.
[35] Athma P, Vaidyanath K, Reddy T P. Peroxidase isoenzyme studies in certain varieties ofL., 1982, 5: 178–182.
[36] Rao P V R, Shankar V G, Reddy A V. Variability studies in castor (L.).2009, 10: 696–698.
[37] 姚遠(yuǎn), 李鳳山, 陳永勝, 李金琴, 黃鳳蘭, 王永佳. 國(guó)內(nèi)外蓖麻研究動(dòng)態(tài). 內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 24(2): 172–174. Yao Y, Li F S, Chen Y S, Li J Q, Huang F L, Wang Y J. Research progress on castor., 2009, 24(2): 172–174 (in Chinese with English abstract).
[38] 顧名勛. 蓖麻農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系的分析. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技, 1984, (1): 31–37. Gu M X. Castor relationship between agronomic characters and yield analysis., 1984, (1): 31–37 (in Chinese).
[39] 鄧崇輝, 孫強(qiáng). 蓖麻主要數(shù)量性狀的相關(guān)和通徑分析. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué), 1992, (3): 25–28. Deng C H, Sun Q. A correlation and path coefficient analysis of main quantitative characters in castor., 1992, (3): 25–28 (in Chinese with English abstract).
[40] 李金琴, 張智勇, 何智彪, 賈娟霞, 喬文杰. 矮稈蓖麻雜交種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)及多元回歸分析. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版). 2010, 25(1): 40–43.Li J Q, Zhang Z Y, He Z B, Jia J X, Qiao W J. Dwarf castor-oil plant hybrids yield and the main agronomic characters of correlation and multiple regression analysis.(Nat Sci Edn), 2010, 25(1): 40–43 (in Chinese with English abstract).
[41] 李金琴, 朱國(guó)立, 何智彪, 張智勇, 賈娟霞, 喬文杰, 李靖霞. 蓖麻矮稈性狀基因遺傳規(guī)律研究. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技, 2010, (1): 54–56. Li J Q, Zhu G L, He Z B, Zhang Z Y, Jia J X, Qiao W J, Li J X. Study on the genetic regularity of castor bean dwarf characters gene.,2010, (1): 54–56 (in Chinese with English abstract).
[42] 劉臣, 陸建農(nóng), 殷學(xué)貴, 畢川, 文淡悠, 鄭軍, 劉帥, 石卓興, 成粵湘. 基于QTL定位的蓖麻株高性狀遺傳解析. 作物學(xué)報(bào), 2014, 40: 751–759. Liu C, Lu J N, Yin X G, Bi C, Wen D Y, Zheng J, Liu S, Shi Z X, Cheng Y X. Genetic analysis of traits related to plant height inL. based on QTL mapping., 2014, 40: 751–759 (in Chinese with English abstract).
[43] 張智勇, 倪娜, 王建, 朱國(guó)立, 莫德樂吐, 喬文杰, 賈娟霞, 何智彪, 甘茂杰. 蓖麻主穗開花期的主基因+多基因混合遺傳分析. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技, 2015, 43(1): 10–12. Zhang Z Y, Ni N, Wang J, Zhu G L, Mo D L T, Qiao W J, Jia J X, He Z B, Gan M J. Major gene plus poly-gene inheritance analysis of the main raceme flowing period in castor (L.)., 2015, 43(1): 10–12 (in Chinese with English abstract).
[44] 嚴(yán)興初. 蓖麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2005. pp 12–19. Yan X C. Castor Bean Germplasm Resource Description Specification and Standard Data. Beijing: China Agriculture Press, 2005. pp 12–19 (in Chinese).
[45] 章元明, 蓋鈞鎰. 數(shù)量性狀分離分析中分布參數(shù)估計(jì)的IECM算法. 作物學(xué)報(bào), 2000, 26: 699–705. Zhang Y M, Gai J Y. The IECM algorithm for estimation of component distribution parameters in segregating analysis of quantitative traits., 2000, 26: 699–705 (in Chinese with English abstract).
[46] 王春娥, 蓋鈞鎰, 傅三雄, 喻德躍, 陳愛宜. 大豆豆腐和豆乳得率的遺傳分析與QTL定位. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41: 1274–1282. Wang C W, Gai J Y, Fu S X, Yu D Y, Chen S Y. Inheritance and QTL mapping of tofu and soymilk output in soybean., 2008, 41: 1274–1282 (in Chinese with English abstract).
Genetic analysis of plant height related traits inL. with major gene plus polygenes mixed model
CUI Yue1,**, LU Jian-Nong2,**, SHI Yu-Zhen3, YIN Xue-Gui2,*, and ZHANG Qi-Hao2
1Lingnan Normal University, Zhanjiang 524048, Guangdong, China;2College of Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;3College of Chemistry and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China
In this study, plant height related traits inL. were analyzed using the mixed major gene plus polygenes genetic model with two groups of six-generation populations (P1,P2, F1, B1, B2,and F2) derived from the cross YC2×YF1. The results revealed that the plant height was controlled by a pair of major gene and polygenes. The major-gene heritability in B1, B2,and F2populations was 37.05%/49.57% (group I/group II), 30.51%/34.48%, and 43.98%/43.64%, respectively. The bearing height of primary raceme and the node number of main stems were all controlled by two pairs of major genes and polygenes, with the importance of major-gene genetic components in the order of epistasis >dominance >additive. In the three generations the heritability of major genes conferring the bearing height of primary raceme was 67.91%/92.72%, 86.89%/92.13%, and 60.18%/66.87%, respectively, and that of major genes conferring the node number of main stem were 91.83%/91.50%, 35.22%/63.37%, and 85.76%/94.58%, respectively. As for the length of main stem internode, it was fully controlled by polygenes, the heritability was 47.64%/47.64%, 38.87%/38.87%, and 25.25%/52.71%, respectively. The above genetic models explained the positive transgressive inheritance of plant height, the bearing height of primary raceme and the length of main stem internode as well as the similar performance to the low value parent of the node number of main stem in F1generation. It suggested that the bearing height of primary raceme and the node number of main stem should be used as indirect selection indexes for plant height at early stage and the node number of main stem of lower value parent should not be too little in high yield breeding.
L.; plant height related traits; major gene plus polygene model; genetic analysis
2018-10-07;
2019-01-19;
2019-03-21.
10.3724/SP.J.1006.2019.84127
殷學(xué)貴, E-mail: yinxuegui@126.com
**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)
崔月, E-mail: 522689162@qq.com
本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271759), 廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B060400024, 2014A020208116, 2016A020208015)和廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強(qiáng)校工程項(xiàng)目(GDOU2013050206)資助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271759), the Guangdong Provincial Science and Technology Projects (2013B060400024, 2014A020208116, 2016A020208015), and Project of Enhancing School with Innovation of Guangdong Ocean University (GDOU2013050206).
URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190319.1650.003.html