鐵路沿線4種蒿屬植物植冠儲藏種子的重量形狀及萌發(fā)特性

馬君玲，吳世杰，張曉妮，王連峰

（大連交通大學(xué)環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，遼寧大連116028）

0 引言

種子重量與形狀作為種子形態(tài)的重要特征，一直備受關(guān)注。大量研究發(fā)現(xiàn)，植冠種子庫種子的重量形狀與土壤種子庫壽命密切相關(guān)，小粒、近圓球形的種子更容易形成持久種子庫[1]，而持久種子庫是植物適應(yīng)干擾的機(jī)制之一，植物具有持久土壤種子庫，可以使它們更好的應(yīng)對外界環(huán)境的頻繁干擾。種子重量和形狀還對種子萌發(fā)及植被分布格局有影響，有研究報(bào)道，小種子植物具有更大的結(jié)種量，同時(shí)具有萌發(fā)快、萌發(fā)率高的特點(diǎn)[2-4]，且擴(kuò)散能力也較強(qiáng)，容易在風(fēng)力等外力作用下散布到較遠(yuǎn)的地方，進(jìn)而擴(kuò)大種子的時(shí)空分布[5]。可見，種子的擴(kuò)散、萌發(fā)和種群的空間格局等都與種子的重量形狀密切相關(guān)。

種子萌發(fā)行為作為植物關(guān)鍵的繁殖對策是生態(tài)學(xué)研究的重要方面，其萌發(fā)特性能夠反映種子活力的大小和植物對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。馬君玲等[6]研究發(fā)現(xiàn)，科爾沁沙地植物種子在植冠儲藏一年后仍然具有很高的活力，其萌發(fā)對降水的響應(yīng)較大，表現(xiàn)出速萌型和緩萌型的特點(diǎn)；張繼恩等[7]在研究阿拉善荒漠地區(qū)具有植冠種子庫的植物時(shí)發(fā)現(xiàn)，其種子普遍具有低萌發(fā)率和緩慢萌發(fā)進(jìn)程的特點(diǎn)，多數(shù)植物對荒漠干旱氣候表現(xiàn)出適應(yīng)性。植冠種子庫種子萌發(fā)行為對群落的建植、種群持續(xù)及更新演替都具有重要的生態(tài)意義[8-10]。

菊科蒿屬植物廣泛分布于干旱半干旱地區(qū)，是遼西北沙區(qū)重要的固沙植物，在沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建中發(fā)揮著重要的作用。生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)迫切需要多物種的比較研究，這樣能夠準(zhǔn)確辨識出植物適應(yīng)進(jìn)化的主要途徑，并確定在特定生境中植物具備適合度所表現(xiàn)出的生活史和生理特點(diǎn)。因此，本研究通過比較研究遼西北鐵路沿線沙區(qū)段不同生活型和生境的蒿屬植物植冠儲藏種子的重量、形狀及萌發(fā)特性，了解特殊生境不同蒿屬植物繁殖對策的差異，分析植冠種子庫在鐵路沿線生態(tài)脆弱區(qū)植被更新進(jìn)化過程中所發(fā)揮的作用，以期為該區(qū)生態(tài)修復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2018年3月在遼寧省高校環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。位于遼西北地區(qū)大鄭線鐵路（南起遼寧省黑山縣大虎山站，北至吉林省雙遼市鄭家屯站）沿線的甘旗卡境內(nèi)沙區(qū)段（北緯42o58'，東經(jīng)122o21'）。該地區(qū)屬大陸性溫帶半濕潤半干旱氣候過渡帶，年均氣溫6℃，生長季是4月下旬—9月下旬。年均降水量450 mm，主要集中在6—8月。土壤類型以風(fēng)沙土和草甸土為主。植被類型主要有固定沙地草本植被、半固定沙地灌木及流動沙地先鋒植被。

1.2 研究方法

1.2.1 研究物種 選擇不同生活型和不同生境的4種菊科蒿屬植物為試驗(yàn)物種（見表1），所選物種均具有植冠種子庫[11]。其中，大籽蒿和萬年蒿選自阜蒙縣，野艾蒿和黃蒿分別選自阜蒙縣和新民市。

1.2.2 種子重量及形狀測量

（1）種子重量測量方法。因所選物種都屬菊科植物，因此種子可直接帶冠毛測量。每種植物選取100粒種子為1組，用分析電子天平稱重，每種植物5個(gè)重復(fù)。

（2）種子形狀測量方法。衡量繁殖體的形狀一般采用Thompson等介紹的方法[12]，即用球體形狀對比種子形狀。菊科植物種子去冠毛后，用游標(biāo)卡尺測量種子的三維（長、寬、高），求三維方差（見公式(1)）。

其中，長、寬、高數(shù)據(jù)以長度數(shù)據(jù)作為標(biāo)準(zhǔn)轉(zhuǎn)換，即均除以長度數(shù)據(jù)，以轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)計(jì)算種子三維方差。

最后用求得的種子三維總體方差衡量種子形狀。方差越小，種子形狀越近圓球形；方差越大，種子形狀越扁平或細(xì)長。在計(jì)算方差前首先要對數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換方法是先將長設(shè)為定值l，然后求出寬和高相對于長的比值。所用數(shù)值為每種植物5個(gè)重復(fù)的平均方差。

表1 試驗(yàn)物種

1.2.3種子萌發(fā)試驗(yàn) 在種子成熟的秋季，選擇萬年蒿、野艾蒿、大籽蒿、黃蒿4種植物的直立植株各30株，從不同冠幅（大、中、小）的植株上按相同的比例采集成熟、新鮮的種子。同時(shí)，由于種子位于不同的植株部位，其活力和萌發(fā)特性也可能存在不同，因此，采集種子時(shí)，要兼顧冠幅的內(nèi)環(huán)、中環(huán)、外環(huán)以及植株的上部、中部、下部，依次從各個(gè)層次采集種子。將采集的種子混勻，經(jīng)實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，裝入紙袋在避光處儲存。

參照Grime和Wang等的方法[13-14]對儲存的種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)在人工氣候箱中開展，條件設(shè)置為光照時(shí)段（模擬白天）15 h，光照9000 lx，溫度28℃；黑暗時(shí)段（模擬夜晚）溫度16℃。晝夜溫度接近植物生長地遼西北地區(qū)5—8月3～5 cm處的極大和極小地溫。將種子均勻置于培養(yǎng)皿中已被蒸餾水浸濕的濾紙上后，放入人工氣候箱進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，一旦種子出現(xiàn)胚根，則認(rèn)為已萌發(fā)。種子開始萌發(fā)后，每天記錄各物種萌發(fā)種子的數(shù)量，同時(shí)移除萌發(fā)種子，另外，每天需加入一定量蒸餾水以確保濾紙?zhí)幱跐駶櫊顟B(tài)。每個(gè)物種5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子，試驗(yàn)持續(xù)1個(gè)月，直至連續(xù)5天不再出現(xiàn)萌發(fā)種子即視為試驗(yàn)終止。隨后，將培養(yǎng)皿中未萌發(fā)的種子取出進(jìn)行種子活力檢測。即將種子浸泡在30℃的水中24 h后，剝掉種皮，將胚根放在30℃的1%tetrazolium chloride溶液中繼續(xù)浸泡24 h，胚顯現(xiàn)為粉紅色的標(biāo)記為種子有活力。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

種子重量指標(biāo)為植物種子百粒重。種子形狀指標(biāo)為種子三維（長、寬、高）的平均方差。種子萌發(fā)觀測指標(biāo)：日萌發(fā)率，指每天萌發(fā)種子占全部有活力種子的百分率；累計(jì)萌發(fā)率，指所有萌發(fā)種子占全部有活力種子百分率；萌發(fā)持續(xù)時(shí)間，指萌發(fā)開始到結(jié)束總共持續(xù)的時(shí)間；萌發(fā)高峰時(shí)間，指種子日萌發(fā)率最高時(shí)的萌發(fā)時(shí)間；T50和T90表示累計(jì)萌發(fā)率達(dá)到50%和90%時(shí)的萌發(fā)時(shí)間。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子重量及形狀

4種蒿屬植物植冠種子庫種子重量差別較大，其中，重量最大的種子約為重量最小種子的8倍。重量最大的是大籽蒿，其次是萬年蒿，最小的是黃蒿。同一物種在不同地區(qū)，重量差異也較大，同是黃蒿，采自阜蒙縣的種子重量是新民市的2.25倍，野艾蒿種子重量也表現(xiàn)出阜蒙縣大于新民市。從形狀指標(biāo)平均方差的數(shù)據(jù)來看，野艾蒿的種子形狀偏扁平，萬年蒿和大籽蒿的種子偏圓形，黃蒿種子的平均方差最小，最接近圓形（見表2）。

表2 蒿屬植物種子重量及形狀

2.2 種子萌發(fā)特性

2.2.1 萌發(fā)率 4種植物植冠儲藏種子的萌發(fā)率都很高，變化范圍在94.4%～99.2%之間，均超過90%。其中，黃蒿的萌發(fā)率最高，接近100%，大籽蒿次之，野艾蒿的萌發(fā)率最低，為94.4%，萬年蒿的萌發(fā)率較野艾蒿高一點(diǎn)。從萌發(fā)高峰出現(xiàn)的時(shí)間看，都出現(xiàn)在萌發(fā)前期，且萬年蒿、大籽蒿和阜蒙縣的黃蒿在萌發(fā)第1天便達(dá)到了高峰。種子日萌發(fā)率高峰值存在較大差異，大籽蒿萌發(fā)高峰時(shí)的日萌發(fā)率高達(dá)82%，是幾種蒿屬植物中最高的，其次是黃蒿，野艾蒿（新民）最小，萬年蒿也比較低（表3）。

2.2.2 萌發(fā)時(shí)間格局 由表4可知，幾種蒿屬植物種子均在試驗(yàn)開始后的第1天開始萌發(fā)。它們的萌發(fā)持續(xù)時(shí)間存在差異，野艾蒿和萬年蒿萌發(fā)持續(xù)時(shí)間較長，尤其是野艾蒿，超過20天。黃蒿和大籽蒿的持續(xù)時(shí)間較短，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間具體表現(xiàn)為野艾蒿（新民）＞野艾蒿（阜蒙）＞萬年蒿＞黃蒿（新民）＞黃蒿（阜蒙）＞大籽蒿。

表3 4種植物的種子萌發(fā)特征

表4 4種植物的種子萌發(fā)格局 d

結(jié)合表4，可以看出，萬年蒿、大籽蒿、野艾蒿和黃蒿達(dá)到累計(jì)萌發(fā)率50%的時(shí)間和萌發(fā)高峰出現(xiàn)的時(shí)間幾乎是相同的，而且萌發(fā)率達(dá)到50%所用的時(shí)間非常短，基本都在萌發(fā)開始后的前兩三天內(nèi)達(dá)到了50%萌發(fā)率。但從達(dá)到50%萌發(fā)率到90%萌發(fā)率所用的時(shí)間則差異較大，野艾蒿用的時(shí)間最長，達(dá)到10天以上，而大籽蒿和黃蒿的種子萌發(fā)速率則特別快，在開始萌發(fā)的第2天就達(dá)到90%的萌發(fā)率。

2.2.3 萌發(fā)進(jìn)程 從4種物種的種子萌發(fā)進(jìn)程看（見圖1），野艾蒿和萬年蒿在第1天開始萌發(fā)，到第4天增加速度較快，之后是一個(gè)緩慢增加的過程。黃蒿和大籽蒿在第1天開始萌發(fā)，整個(gè)萌發(fā)進(jìn)程持續(xù)的時(shí)間非常短，萌發(fā)第1～2天呈直線上升趨勢，大籽蒿在第3天就完成了萌發(fā)，黃蒿在第5天萌發(fā)完畢。整體看來，4種物種的種子萌發(fā)進(jìn)程表現(xiàn)為前期萌發(fā)迅速，后期萌發(fā)緩慢。

由圖2可以看出，阜蒙縣與新民市的野艾蒿在萌發(fā)進(jìn)程上較為相似，二者都在試驗(yàn)開始后的第1天萌發(fā)，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間也很接近，前者用時(shí)22天，后者用時(shí)23天。從萌發(fā)速率來看，阜蒙縣和新民市的野艾蒿在開始萌發(fā)后的第2天和第3天分別達(dá)到了50%的萌發(fā)率，阜蒙縣的野艾蒿萌發(fā)速率在前期表現(xiàn)迅猛，第3天開始進(jìn)入平緩萌發(fā)狀態(tài)；新民市的野艾蒿萌發(fā)開始前3天有一個(gè)萌發(fā)小高峰，但其萌發(fā)速率較阜蒙縣的野艾蒿同期低了約30%，萌發(fā)3天后一直呈緩慢持續(xù)上升趨勢，萌發(fā)速率在萌發(fā)后期與阜蒙縣的野艾蒿持平。總體上，阜蒙縣的野艾蒿萌發(fā)速率高于新民市的野艾蒿。對比同樣來自阜蒙縣和新民市2個(gè)地方的黃蒿種子萌發(fā)進(jìn)程也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律（見圖3）。究其原因，可能是因兩地降雨量的不同而引起的。新民市在地理位置上位于阜蒙縣的東南方向，而遼西北地區(qū)降水量總體趨勢為由東南往西北逐漸減少。阜蒙縣地區(qū)降水量低于新民市，因此，其所在地區(qū)的植物會在萌發(fā)條件適宜的情況下，大量快速萌發(fā)占領(lǐng)優(yōu)越生境，進(jìn)而提高競爭力。

3 討論

在植物生活史中，種子和幼苗2個(gè)階段顯得既脆弱又關(guān)鍵，不僅經(jīng)歷著不可預(yù)測的干擾，而且還面臨著高死亡風(fēng)險(xiǎn)[15]。有預(yù)測研究表明，種子有效擴(kuò)散和幼苗成功定居是存在矛盾的，但它們與種子數(shù)量權(quán)衡的結(jié)果則表現(xiàn)為植物擁有比較穩(wěn)定的最適種子大小[16]，種子大小直接影響植物繁殖適合度的大小。種子的萌發(fā)特性與植物生態(tài)功能密切相關(guān)，萌發(fā)行為對種群持續(xù)、群落結(jié)構(gòu)意義重大[4，6-7]。因此，種子大小和種子萌發(fā)在植物生活史中起著關(guān)鍵作用。

圖1 4種蒿屬植物萌發(fā)進(jìn)程

圖2 野艾蒿種子萌發(fā)進(jìn)程

圖3 黃蒿種子萌發(fā)進(jìn)程

種子大小特征是物種在多種自然選擇壓力下進(jìn)化的結(jié)果，它依賴于植物的生活史類型和生境的特征[2]。加利福尼亞植物的大種子物種一般與干旱的建植條件有關(guān)[17]。郁閉生境中的植物和演替晚期的植物有較大的種子[18]。在本研究中，萬年蒿和大籽蒿的種子重量較野艾蒿和黃蒿的種子重量大（見表2），即偏旱生環(huán)境中的植物的種子有偏大的趨勢。相關(guān)研究表明，種子重量形狀與土壤種子庫壽命緊密相關(guān)，小粒、近圓球形的種子更容易形成持久種子庫，持久種子庫能使植被在遭遇不可預(yù)測的干擾時(shí)具有選擇優(yōu)勢[1]。本研究中的萬年蒿和大籽蒿的種子形狀偏圓形，野艾蒿種子形狀偏扁平，只有黃蒿種子不僅重量小且形狀接近圓形（見表2）。據(jù)此，可推測，黃蒿可能具有持久土壤種子庫。另外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)在草地土壤種子庫中黃蒿所占比例確實(shí)大于其他幾個(gè)植物種[19]，說明黃蒿對于外界干擾具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，由此也能夠解釋黃蒿物種大量存在于干旱半干旱地區(qū)的原因。

本研究中的幾種蒿屬植冠儲藏種子的萌發(fā)率都比較高，均超過90%。在受風(fēng)沙干擾強(qiáng)烈的遼西北鐵路沿線沙區(qū)，高萌發(fā)率能夠保證植物產(chǎn)生充足的幼苗，提高植物對風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)能力[20]。萬年蒿、大籽蒿、野艾蒿和黃蒿彼此的種子萌發(fā)格局在一定程度上具有相似性，均表現(xiàn)為前期萌發(fā)迅速，后期萌發(fā)緩慢。但因?yàn)樯钚秃蜕车牟煌质沟盟鼈冊诿劝l(fā)特性上體現(xiàn)出差異性。萬年蒿和野艾蒿種子萌發(fā)峰值較低，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間較長，這種延緩萌發(fā)的策略可使種子躲避沙區(qū)不可預(yù)測的風(fēng)蝕和沙埋侵襲，降低繁殖體同一時(shí)間大量萌發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)，提高種群定居成功的幾率，保證種群持續(xù)繁衍下去[2，7]。而生活型相同的大籽蒿和黃蒿的萌發(fā)格局與萬年蒿和野艾蒿截然不同，萌發(fā)率高且萌發(fā)速率快，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間非常短，基本在前5天內(nèi)萌發(fā)完畢?？梢娝鼈冎灰獥l件適宜即大量快速萌發(fā)，是典型的機(jī)會主義者。這種萌發(fā)特性與其生存環(huán)境有關(guān)，是對降水少而且分布不均勻的一種響應(yīng)[4，20]。在水分條件充足的情況下，迅速萌發(fā)可以使植物較早占據(jù)有利生境，提高競爭優(yōu)勢[21]，保證其種群的延續(xù)。

4 結(jié)論

遼西北地處科爾沁沙地南端，沙化土地分布廣、程度重、危害大，其沙化危害每年造成的直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)數(shù)億元[22]。穿過該生態(tài)脆弱區(qū)的各條鐵路遭受的風(fēng)沙危害問題既突出又嚴(yán)峻，鐵路沿線沙害的防治和研究工作迫在眉睫。本研究表明，遼西北鐵路沿線沙區(qū)段蒿屬植物植冠儲藏種子在不同的選擇壓力下，為了適應(yīng)特殊生境，在種子大小和種子萌發(fā)方面表現(xiàn)出大粒、形狀偏圓、緩萌型、速萌型等特征。這些繁殖策略在一定程度上能夠分?jǐn)偡N子萌發(fā)風(fēng)險(xiǎn)，提高種群定居成功幾率，對種群持續(xù)繁衍意義重大，能為鐵路沿線沙區(qū)段因地制宜地選擇植物防沙措施做出科學(xué)導(dǎo)向，對遼西北鐵路沿線沙區(qū)生態(tài)修復(fù)工作具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義。