不同植物(組合)對(duì)入侵雜草黃頂菊功能性狀的影響

韓月龍, 楊 康, 孔令杰, 柳 旭, 閆 靜, 張風(fēng)娟

河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002

外來(lái)植物的成功入侵既與入侵植物的功能性狀密切相關(guān)(劉建等，2010)，也與入侵域植物種類和多樣性有關(guān)(馬杰等，2011； 張瑞海，2010)。植物功能性狀在入侵植物和本地植物生長(zhǎng)過(guò)程中起著重要的作用，與群落中C、N循環(huán)密切有關(guān)(Grigulis & Clément，2013)，并且決定C輸入的數(shù)量、形式及存留時(shí)間(Cornelissen，2003；Fornara & Tilman，2008)，也影響枯落物的物理特征和化學(xué)成分，從而影響C浸出和C存留時(shí)間(Milchunas & Lauenrath，1993)。葉面積、葉干重、葉厚度、比葉面積、比根長(zhǎng)、組織密度等功能性狀可以較好地反映植物C收獲最大化所采取的生存策略(Carluccietal.，2015)；植物葉片含N量與氮循環(huán)速率密切相關(guān)(Baxendaleetal.，2015; de Vriesetal.，2012； Laughlinetal.,2011)。入侵植物的生理相關(guān)指標(biāo)(如光合速率、呼吸速率、水分利用效率和N素利用效率等)顯著大于非入侵植物(Kleunenetal.，2010)；入侵植物通過(guò)改變其形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配和生理特性等來(lái)獲取資源，占據(jù)生境，增強(qiáng)入侵能力(Hulme，2010； Richardsetal.，2010)。在外來(lái)植物的入侵過(guò)程中，其入侵性與入侵域群落的抗入侵能力是決定能否成功入侵的關(guān)鍵。一方面，外來(lái)入侵植物通過(guò)提高自身的光合能力、資源利用率、表型可塑性以及降低繁殖成本等功能性狀增加植株體內(nèi)的C和N積累，實(shí)現(xiàn)其入侵(Legay,2014)；另一方面，入侵域本地植物通過(guò)降低入侵植物體內(nèi)C、N積累來(lái)達(dá)到抵御入侵的目的(Zhangetal.，2017)。因而，如何根據(jù)植物功能性狀來(lái)探究植物的入侵能力和群落的抗入侵能力已成為研究熱點(diǎn)。

黃頂菊Flaveriabidentis(L.)Kuntze.原產(chǎn)于南美洲(Powell，1978)，因具有光合效率高、生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)能力強(qiáng)、種子量大的特點(diǎn)(高尚賓等，2017； 魏珍，2017； 張風(fēng)娟等，2008)，入侵后能快速形成優(yōu)勢(shì)種，給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失(時(shí)翠平等，2011)。入侵域植物可通過(guò)改變?nèi)肭种参锏墓δ苄誀疃绊懫渖L(zhǎng)和進(jìn)一步擴(kuò)散，因而，研究本地植物與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)黃頂菊功能性狀的影響，獲知影響黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的作用機(jī)制，可為黃頂菊的綠色防控提供理論依據(jù)。目前已有研究表明，可利用高丹草SorghumhybridSudangrass、籽粒莧AmaranthushypochondriacusL.和墨西哥玉米草Purusfrumentum等植物生長(zhǎng)速度快、葉片寬大等特點(diǎn)達(dá)到抑制黃頂菊的目的(韓建華，2014)，但是相關(guān)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)通過(guò)建立不同植物(或植物組合)與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)處理，研究不同植物對(duì)黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的影響，探究與入侵植物競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)密切相關(guān)的植物功能性狀。研究結(jié)果可豐富入侵植物的入侵機(jī)制，同時(shí)為有效地控制外來(lái)植物的入侵提供重要的理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

試驗(yàn)樣地位于河北省中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊科研中試基地，土壤屬棕色砂質(zhì)黏壤土,屬暖溫帶大陸性氣候，四季較分明，2016年平均降水量555.1 mm，平均溫度12.9 ℃，日照平均時(shí)間2483.0 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)植物的生長(zhǎng)速度、是否具有固氮能力及其經(jīng)濟(jì)效益，本試驗(yàn)選擇地膚Kochiascoparia(Linn.) Schrad、苘麻AbutilontheophrastiMedicus、蘇丹草Sorghumsudanense(Piper)Stapf.、反枝莧AmaranthusretroflexusL.、紫花苜蓿MedicagosativaL.和黃花草木樨MelilotusofficinalisL. 6種植物，在田間同質(zhì)園中設(shè)置7個(gè)處理：黃頂菊單種；地膚與黃頂菊混種；苘麻與黃頂菊混種；蘇丹草與黃頂菊混種；反枝莧，紫花苜蓿與黃頂菊混種；反枝莧與黃頂菊混種；蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種。裸土對(duì)照。通過(guò)測(cè)定單種和混種處理中黃頂菊生物量，計(jì)算其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，獲知不同處理對(duì)黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的影響。其中裸土對(duì)照為無(wú)任何植物生長(zhǎng)的樣方。每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)，共40個(gè)樣方，大小均為3 m×2 m(長(zhǎng)×寬)，間距1 m。為防止邊緣效應(yīng)，樣方設(shè)置隨機(jī)分布，混種比例為1∶1，每個(gè)樣方平均分布種植6行，混種中每行各300粒，單種每行600粒。生長(zhǎng)期間除自然降水外，播種后澆水1次，生長(zhǎng)期間澆水3次，每次滴灌36 h，及時(shí)人工拔除出苗的非目標(biāo)雜草，保持每樣方的植物種類不變。4月底播種，9月采集植株。

1.3 樣品的采集

分別選取每個(gè)樣方中長(zhǎng)勢(shì)較好并且能代表整個(gè)樣方的5株植物，取樣時(shí)不選取每個(gè)樣方邊緣的植物，將采集的植物的地上部與地下部分開(kāi)，編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1.4 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)量

(1)生物量(g)：先將植株在105 ℃下殺青15 min，85 ℃烘干48～72 h至恒重，稱重；(2)分枝數(shù)(個(gè))：每塊樣地隨機(jī)選取有代表性的植株進(jìn)行分枝數(shù)的查看；(3)株高(cm)：用卷尺進(jìn)行測(cè)量；(4)葉片厚度(mm)：選用精度為0.1 mm的游標(biāo)卡尺，沿主脈方向選3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定，取平均值；(5)葉大小(mm2)：用Yaxin-1242葉面積儀測(cè)定；(6)葉組織密度(mg·mm-3)：葉組織密度=葉干重/葉總體積；(7)比葉面積(mm2·mg-1)：比葉面積=葉面積/葉干重；(8)葉綠素總量(mg·g-1)：分光光度法進(jìn)行測(cè)量；(9)根冠比(mg·mg-1)：地下干重與地上干重的比值；(10)比根長(zhǎng)(mm·mg-1)：根長(zhǎng)與干重的比值。用清水洗凈細(xì)根(<2 mm)上附著的土，用根系掃描儀對(duì)細(xì)根進(jìn)行掃描，使用WinRHIZO 2009根系分析軟件得到根長(zhǎng)；細(xì)根在105 ℃下殺青15 min，85 ℃烘干48～72 h至恒重，稱重；(11)根組織密度(mg·mm-3)：干重與體積的比值；(12)植株全C量(g)：烘干植株樣品粉碎后，采用K2Cr2O7-H2SO4消煮法測(cè)定植物的全C量；(13)植株全N量(g)：烘干植株樣品粉碎后，采用H2SO4-H2O2消煮法，用凱氏定氮儀測(cè)定全N量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，用Microsoft Office Excel 軟件統(tǒng)計(jì)，用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，Duncan多重比較(P=0.05)。利用相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(relative competition intensity，RCI)(Grace，1995)計(jì)算植物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度：RCI=(pYa-Yab)/pYa，其中Ya表示單種的生物量，Yab表示a、b混種時(shí)植物的生物量，p表示物種a、b的混種比例。RCI=0表示2種物種間不存在競(jìng)爭(zhēng)，0

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊生物量的影響

由表1可知，與黃頂菊單種相比，地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種、蘇丹草與黃頂菊混種及蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中，黃頂菊的生物量、地上生物量、地下生物量顯著降低，其RCI值均大于0，且差異顯著，說(shuō)明黃頂菊的生長(zhǎng)受到了抑制。反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種，反枝莧與黃頂菊混種處理中，黃頂菊的生物量、地上生物量、地下生物量均顯著增加，其RCI值均小于0，且差異顯著，說(shuō)明2個(gè)處理對(duì)黃頂菊的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。

表1 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of different plants treatments on the growth of F. bidentis

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示在5%水平上差異顯著。H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。

The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate significant differences at 5% level. H0:F.bidentis; H1:K.scoparia+F.bidentis; H2:A.theophrasti+F.bidentis; H3:S.sudanense+F.bidentis; H4:A.retroflexus+M.sativa+F.bidentis; H5:A.retroflexus+F.bidentis; H6:S.sudanense+K.scoparia+M.officinalis+F.bidentis.

2.2 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊分枝數(shù)的影響

與黃頂菊單種相比，地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種、蘇丹草與黃頂菊混種處理及蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中黃頂菊的分枝數(shù)顯著降低；反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種，反枝莧與黃頂菊混種處理對(duì)黃頂菊的分枝數(shù)影響不顯著(圖1A)。

2.3 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊株高的影響

與黃頂菊單種相比，地膚與黃頂菊混種處理，苘麻與黃頂菊混種處理，蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中黃頂菊的株高顯著降低，表明黃頂菊的株高受到不同植物(組合)混種的抑制。蘇丹草與黃頂菊混種，反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種，反枝莧與黃頂菊混種處理對(duì)黃頂菊的株高影響不顯著(圖1B)。

2.4 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊葉片功能性狀的影響

混種不同植物(組合)對(duì)黃頂菊葉片功能性狀的影響不同(表2)。蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中黃頂菊葉片厚度顯著降低，其他植物(組合)與黃頂菊混種處理對(duì)黃頂菊葉厚度的影響均不顯著；各植物(組合)對(duì)黃頂菊葉大小影響不顯著；地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種處理中葉組織密度顯著降低，比葉面積顯著增加；地膚與黃頂菊混種處理顯著增加了黃頂菊的葉綠素含量。蘇丹草與黃頂菊混種處理，反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種處理，反枝莧與黃頂菊混種處理對(duì)黃頂菊的葉片厚度、葉大小、葉組織密度、比葉面積、葉綠素含量影響均不顯著。

圖1 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊分枝數(shù)(A)和株高(B)的影響Fig.1 Effects of different plant treatments on number of branches (A) and plant height (B) of F. bidentisA:分枝數(shù)；B:株高；H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。不同小寫(xiě)字母表示在5%水平上差異顯著。A: Branches; B: Vegetative height; H0: F. bidentis; H1: K. scoparia+F. bidentis; H2: A. theophrasti+F. bidentis; H3: S. sudanense+F. bidentis; H4: A. retroflexus+M. sativa+F. bidentis; H5: A. retroflexus+F. bidentis; H6: S. sudanense+K. scoparia+M. officinalis+F. bidentis. Different letters indicate significant differences at 5% level.

TreatmentLeaf thickness/mmIndividual leaf area/(mm2)Leaf tissue density/(mg·mm-3)Specific leaf area/(mm2·mg-1)Chlorophyll content/(mg·g-1)H00.21±0.01a125.67±20.65ab4.11±0.12ab11.83±0.07d2.41±0.18bH10.20±0.01a119.66±14.75b2.71±0.15c19.18±1.18a3.19±0.45aH20.20±0.01a146.18±14.75ab3.11±0.20c15.82±1.37b2.44±0.20bH30.20±0.00a151.03±26.32ab3.87±0.06b12.83±0.30cd2.46±0.39bH40.21±0.00a140.82±20.54ab4.18±0.24ab11.66±0.63d2.29±0.07bH50.21±0.00a138.43±17.22ab4.42±0.34a11.10±0.74d2.12±0.34bH60.18±0.01b157.89±8.04a3.78±0.54b14.68±2.14bc2.18±0.09b

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示在5%水平上差異顯著。H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。

The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate significant differences at 5% level. H0:F.bidentis; H1:K.scoparia+F.bidentis; H2:A.theophrasti+F.bidentis; H3:S.sudanense+F.bidentis; H4:A.retroflexus+M.sativa+F.bidentis; H5:A.retroflexus+F.bidentis; H6:S.sudanense+K.scoparia+M.officinalis+F.bidentis.

2.5 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊根功能性狀的影響

表3為不同植物(組合)對(duì)黃頂菊根冠比、比根長(zhǎng)及根組織密度的影響，與黃頂菊單種比較，各植物(組合)與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中黃頂菊的根冠比均顯著降低；地膚與黃頂菊混種處理，苘麻與黃頂菊混種處理中比根長(zhǎng)顯著降低，而根組織密度顯著增加。其他處理中根冠比均顯著降低、比根長(zhǎng)、根組織密度沒(méi)有顯著影響。說(shuō)明地膚、苘麻與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中，地膚、苘麻抑制黃頂菊地下部分的生長(zhǎng)。

2.6 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊植株全C量的影響

不同植物(組合)與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，對(duì)黃頂菊植株全C量的影響不同(圖2A)。與黃頂菊單種比較，地膚與黃頂菊單種處理，苘麻與黃頂菊混種處理，蘇丹草與黃頂菊混種處理，蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中，黃頂菊植株全C量顯著降低；反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種、反枝莧與黃頂菊混種處理中，植株全C量顯著增加。

2.7 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊植株全N量的影響

不同植物(組合)與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊植株全N量的影響不同(圖2B)。與黃頂菊單種比較，地膚與黃頂菊單種處理，苘麻與黃頂菊混種處理，蘇丹草與黃頂菊混種處理，蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種處理中，黃頂菊植株全N量顯著降低；反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種處理、反枝莧與黃頂菊混種處理中植株全N量顯著增加。

表3 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊根冠比、比根長(zhǎng)及根組織密度的影響Table 3 Effect of different plant treatments on the ratio of root and shoot, specific root length and root tissue density of F. bidentis

同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示在5%水平上差異顯著。H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。

The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate significant differences at 5% level. H0:F.bidentis; H1:K.scoparia+F.bidentis; H2:A.theophrasti+F.bidentis; H3:S.sudanense+F.bidentis; H4:A.retroflexus+M.sativa+F.bidentis; H5:A.retroflexus+F.bidentis; H6:S.sudanense+K.scoparia+M.officinalis+F.bidentis.

圖2 不同植物(組合)對(duì)黃頂菊植株全C、全N量的影響Fig.2 The influence of different native plant treatments on C, N content in F. bidentisA:全C量；B:全N量；H0：黃頂菊；H1：地膚+黃頂菊；H2：苘麻+黃頂菊；H3：蘇丹草+黃頂菊；H4：反枝莧+黃頂菊；H5：反枝莧+紫花苜蓿+黃頂菊；H6：蘇丹草+地膚+黃花草木樨+黃頂菊。不同小寫(xiě)字母表示在5%水平上差異顯著。A: Vegetative C content; B: Vegetative N content; H0: F. bidentis; H1: K. scoparia+F. bidentis; H2: A. theophrasti+F. bidentis; H3: S. sudanense+F. bidentis; H4: A. retroflexus+M. sativa+F. bidentis; H5: A. retroflexus+F. bidentis; H6: S. sudanense+K. scoparia+M. officinalis+F. bidentis. Different letters indicate significant differences at 5% level.

2.8 植物功能性狀的關(guān)系

株高與葉片厚度(r=0.588)、葉組織密度(r=0.481)、比根長(zhǎng)(r=0.658)、根冠比(r=0.620)和植株C量(r=0.472)有顯著的正相關(guān)，與根組織密度(r=-0.620)有顯著的負(fù)相關(guān)，其中與葉片厚度(p=0.005)、比根長(zhǎng)(r=0.001)和根冠比(r=0.003)的關(guān)系極顯著；生物量與葉片厚度(r=0.575)、葉組織密度(r=0.642)、植株N量(r=0.914)和植株C量(r=0.950)有顯著的正相關(guān)，與比葉面積(r=-0.663)和根組織密度(r=-0.436)有顯著的負(fù)相關(guān)，其中與葉片厚度(p=0.005)、葉組織密度(p=0.002)、比葉面積(p=0.001)和植株C(p=0.000)、N(p=0.000)量的關(guān)系極顯著。

3 討論

植物功能性狀和植物的競(jìng)爭(zhēng)能力關(guān)系密切(Lake & Leishman，2004)，如入侵植物的光合速率高能促使其在競(jìng)爭(zhēng)和入侵中獲勝(劉建等，2010; Feng，2008)。植物競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果最終要通過(guò)植物的生長(zhǎng)性狀體現(xiàn)，其中生物量、分枝數(shù)、株高是最重要的指標(biāo)(劉輝等，2016; 翟偲涵等，2017)。本研究發(fā)現(xiàn)，生物量與葉片厚度、葉組織密度、比葉面積、根組織密度、植物全C和全N量有著顯著的相關(guān)關(guān)系，這些性狀與植物光合作用(Yangetal.，2018)和植物根系養(yǎng)分(Tuetal.，2000)密切相關(guān)，是影響黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)能力的重要性狀。

不同植物(組合)與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中，各處理均對(duì)黃頂菊產(chǎn)生了一定的作用效果。本試驗(yàn)篩選出對(duì)黃頂菊有抑制作用的植物(組合)為：地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種、蘇丹草與黃頂菊混種和蘇丹草、地膚、黃花草木樨與黃頂菊混種，與張旭等(2013)和呂遠(yuǎn)等(2011)的研究結(jié)果一致。田間試驗(yàn)中混種植物與黃頂菊同時(shí)播種，由于黃頂菊前期生長(zhǎng)緩慢(樊翠芹等，2008)，而地膚、苘麻、蘇丹草前期生長(zhǎng)均較快，所以地膚、苘麻和蘇丹草對(duì)黃頂菊的遮光率增加，抑制了黃頂菊的光合作用，降低了黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)能力。對(duì)黃頂菊有一定促進(jìn)作用的植物(組合)為：反枝莧、紫花苜蓿與黃頂菊混種和反枝莧與黃頂菊混種處理。該結(jié)果與劉紅梅等(2012)和張瑞海(2010)的研究結(jié)果不一致，其原因可能是由于本試驗(yàn)中種植密度較低而沒(méi)有達(dá)到抑制效果。

入侵植物與本地植物的功能性狀和營(yíng)養(yǎng)分配的差異與入侵植物的成功入侵密切相關(guān)(Wangetal.，2018)，而植物功能性狀與營(yíng)養(yǎng)分配之間的關(guān)系主要體現(xiàn)在光合作用上，物種在功能性狀上通過(guò)一系列的改變來(lái)適應(yīng)光強(qiáng)的變化，如增加比葉面積、葉片變薄等(Rodericketal.，2000； Wrightetal.，2006)，并通過(guò)減少自身資源的消耗來(lái)適應(yīng)環(huán)境(Reichetal.，1997，2003； Wrightetal.，2001)。從養(yǎng)分吸收來(lái)看，根系主要是從土壤中吸取養(yǎng)分供植物自身生長(zhǎng)，根長(zhǎng)和根重與根系吸收養(yǎng)分和水分的能力密切相關(guān)(金可默，2015； Fransenetal.，1998)。本研究中，抑制黃頂菊的植物(組合)中黃頂菊植株的全C、全N量都顯著下降，說(shuō)明隨著競(jìng)爭(zhēng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，競(jìng)爭(zhēng)植物增加了對(duì)黃頂菊的遮光率，在弱光條件下，黃頂菊的葉組織密度降低，比葉面積增加，光合作用受到了抑制，直接影響光合產(chǎn)物，從而降低了黃頂菊地上部分的競(jìng)爭(zhēng)能力。促進(jìn)黃頂菊生長(zhǎng)的植物(組合)中黃頂菊植株的全C、全N量都顯著升高，說(shuō)明這2個(gè)組合通過(guò)促進(jìn)黃頂菊的光合作用促進(jìn)了黃頂菊的生長(zhǎng)。而地膚與黃頂菊混種、苘麻與黃頂菊混種處理中，根冠比和比根長(zhǎng)顯著降低，根組織密度顯著增加，其他處理中根組織密度均變化不大，說(shuō)明可通過(guò)降低黃頂菊比根長(zhǎng)、增加根組織密度來(lái)抑制黃頂菊對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，從而達(dá)到降低黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)能力的目的。

綜上可知，不同植物與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊的影響不同，入侵域植物可通過(guò)改變黃頂菊地上和地下功能性狀，降低入侵植物植株體內(nèi)C、N量達(dá)到抑制黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的目的。