基于28S rDNA的南海刺長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona setigera)種群遺傳多樣性研究

季瑩瑩徐磊黎紅王亮根杜飛雁

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基于28S rDNA的南海刺長(zhǎng)腹劍水蚤()種群遺傳多樣性研究

季瑩瑩1,2, 徐磊2, 黎紅2, 王亮根2, 杜飛雁2

1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300

長(zhǎng)腹劍水蚤屬是海洋中小型浮游動(dòng)物中最為豐富的類(lèi)群之一, 在生物地理學(xué)與海洋生態(tài)學(xué)研究中均具有重要地位。本研究基于28S rDNA分析了南海長(zhǎng)腹劍水蚤屬中較為常見(jiàn)的刺長(zhǎng)腹劍水蚤的單倍型多樣性和種群遺傳結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示, 792bp長(zhǎng)度的核苷酸片段中, 堿基G+C的平均含量為58.2%, 高于A+T含量(41.8%)。種群平均遺傳距離ST為0.011。在22個(gè)種群共計(jì)186個(gè)個(gè)體中, 發(fā)現(xiàn)了28個(gè)單倍型, 其中單倍型H10在21個(gè)種群中均被發(fā)現(xiàn), 最遠(yuǎn)距離超過(guò)1000km, 說(shuō)明刺長(zhǎng)腹劍水蚤可以實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離的擴(kuò)散且受到南海海流影響。Mantel檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 刺長(zhǎng)腹劍水蚤種群遺傳距離和地理距離無(wú)線性相關(guān)性(=–0.04615,=0.678); RDA變差分解結(jié)果顯示, 空間變量全模型對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的解釋率為53.3%, 結(jié)合種群平均遺傳距離ST為0.011, 我們判斷目前觀測(cè)到的刺長(zhǎng)腹劍水蚤的種群遺傳結(jié)構(gòu)可能由歷史上種群擴(kuò)展帶來(lái)的拓殖隔離造成。

刺長(zhǎng)腹劍水蚤; 28S rDNA; 南海; 遺傳分化; 空間隔離

相對(duì)于陸地生物, 海洋生物通常被認(rèn)為沒(méi)有明顯的地理分化。然而, 大量研究證明, 盡管海洋生境間具有較高的連通性, 且海洋生物具有較強(qiáng)的主動(dòng)與被動(dòng)擴(kuò)散的能力, 但種群間的遺傳結(jié)構(gòu)依舊存在明顯的分化。海洋生物種群遺傳結(jié)構(gòu)總體呈現(xiàn)出適中的遺傳分化與強(qiáng)基因流相結(jié)合的特點(diǎn)(Ward et al, 1994; Baus et al, 2005; Haye et al, 2014; Ellis et al, 2017)。

浮游動(dòng)物是經(jīng)常在水中浮游, 自身沒(méi)有游泳能力或游泳能力微弱的水生生物。浮游橈足類(lèi)是浮游動(dòng)物的重要組成部分, 不但在海洋浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)和豐度中都占有很大的比例, 而且在海洋食物網(wǎng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)中處于關(guān)鍵地位(Nakamura et al, 1997; 徐兆禮, 2006; 張武昌等, 2010)。長(zhǎng)腹劍水蚤屬()屬于甲殼動(dòng)物亞門(mén)(Crustacea)顎足綱(Maxillopoda)橈足亞綱(Copepoda)劍水蚤目(Cyclopidea)長(zhǎng)腹劍水蚤科(Oithonidae)。長(zhǎng)腹劍水蚤在海洋中小型橈足類(lèi)中占比很大, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位(劉光興等, 2007), 是很多海洋仔稚魚(yú)開(kāi)口餌料的重要組成部分(Ajiboye et al, 2011; 張才學(xué)等, 2011)。長(zhǎng)腹劍水蚤在我國(guó)海域分布較為廣泛, 而刺長(zhǎng)腹劍水蚤()是長(zhǎng)腹劍水蚤中較為常見(jiàn)的種類(lèi)之一, 在南海常于春、夏季出現(xiàn), 且夏季出現(xiàn)頻率明顯高于春季(Wang et al, 2017)。

南海位于中國(guó)大陸的南方, 是太平洋西部的海域, 地處東亞季風(fēng)區(qū), 海域內(nèi)擁有穩(wěn)定而強(qiáng)大的季風(fēng)。南海面積約3.8×106km2, 多島嶼, 海底的地形復(fù)雜, 既包含有大陸架、大陸坡又包含深海盆地等, 同時(shí)呈現(xiàn)半封閉狀態(tài)。南海獨(dú)特的地理特征以及多時(shí)空尺度大氣系統(tǒng)的共同作用決定了南海環(huán)流形式復(fù)雜多變(朱偉軍等, 1997; 楊海軍等, 1998)。南海獨(dú)特的水域環(huán)境也導(dǎo)致其海域內(nèi)的長(zhǎng)腹劍水蚤具有耐高溫高鹽的特性, 數(shù)量季節(jié)變動(dòng)和種類(lèi)季節(jié)更替比其他海域穩(wěn)定(李純厚等, 2004; 孫柔鑫等, 2014; 王興霞等, 2018)。杜飛雁等(2016)通過(guò)對(duì)長(zhǎng)腹劍水蚤與環(huán)境因子的GAM模型(Generalized Additive Models)分析指出南沙海域長(zhǎng)腹劍水蚤的數(shù)量分布與東西部沿岸流相關(guān)。

由于長(zhǎng)腹劍水蚤屬體型微小, 形態(tài)差異細(xì)微, 所以對(duì)基于生理特征為主的分類(lèi)鑒定造成較大困難。近年來(lái)分子生物學(xué)發(fā)展迅猛, 尤其是分子標(biāo)記的成熟, 為浮游橈足類(lèi)各方向研究提供了新的工具。借助分子生物學(xué)的技術(shù)不僅可以為橈足類(lèi)的種類(lèi)鑒定提供有效方法, 而且可以基于分子水平探討種群遺傳結(jié)構(gòu), 有效解釋物種形成、種群遺傳分化、種群的補(bǔ)充機(jī)制等重要生態(tài)學(xué)問(wèn)題(林元燒, 2005; 劉光興等, 2007; 王敏曉, 2010)。目前橈足類(lèi)中廣泛應(yīng)用的分子標(biāo)記主要有COI、16S rDNA、18S rDNA等, 28S rDNA則被認(rèn)為進(jìn)化速度較慢所以較少使用。28S rDNA是核基因的一種, 在魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)類(lèi)研究中屬于廣泛使用的分子標(biāo)記之一, 可以作為研究種群結(jié)構(gòu)和分析系統(tǒng)發(fā)育的有效手段(趙靜等, 2014)。相對(duì)于其他分子標(biāo)記, 28S rDNA優(yōu)點(diǎn)在于其在生物體內(nèi)含量較大, 獲取率高, 生物學(xué)信息豐富。本研究分析了南海海域刺長(zhǎng)腹劍水蚤的單倍型多樣性、遺傳分化及其可能機(jī)制, 旨在利用28S rDNA序列, 了解刺長(zhǎng)腹劍水蚤的種群分化規(guī)律, 為全面深入開(kāi)展浮游生物多樣性研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)樣品于2016年10月至2017年9月間采自南海的不同海域, 共計(jì)22個(gè)站位(圖1)。使用網(wǎng)目大小為0.077mm的小型浮游生物網(wǎng), 由底至表垂直采集水深0~200m范圍內(nèi)浮游動(dòng)物, 濾去海水, 用蒸餾水淋洗兩遍后瀝干水分, 用70%乙醇固定。

圖1 采樣站位分布示意圖

1.2 方法

1.2.1 樣品的制備

返回實(shí)驗(yàn)室后, 將樣品轉(zhuǎn)移至95%乙醇中并在4℃環(huán)境下保存。參照《中國(guó)海浮游橈足類(lèi)圖譜》(張武昌等, 2010), 在解剖鏡下根據(jù)體長(zhǎng)、第三胸足以及生殖節(jié)的形態(tài), 選取個(gè)體表面清潔的成體刺長(zhǎng)腹劍水蚤, 共計(jì)186只, 具體采樣站位及樣品信息見(jiàn)表1。

1.2.2 樣品DNA提取

將每個(gè)樣品用蒸餾水潤(rùn)洗后單獨(dú)放入到加有80μL磷酸緩沖液的破碎管中, 加入破碎珠后放于破碎儀(Tissue Cell-Destroyer)內(nèi)進(jìn)行充分的震蕩破碎, 然后使用DNeasy Blood & Tissue Kit試劑盒(QIAGEN, 德國(guó))提取DNA, 具體過(guò)程參照試劑盒說(shuō)明書(shū)步驟進(jìn)行。提取的DNA于–20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 PCR擴(kuò)增與測(cè)序

采用通用引物對(duì)28S rDNA基因進(jìn)行PCR擴(kuò)增, 引物分別為28SF(5′GCG GAG GAA AAG AAA CTA AC3′)和28SR1(5′-GCA TAG TTT CAC CAT CTT TCG GG-3′)(Costa et al, 2007)。PCR擴(kuò)增體系為20μL, 包含13.25μL ddH2O, 2μL的10× Ex Taq Buffer(Mg2+plus), 1.6μL的dNTP Mixture, 0.15μL TaKaRa Ex Taq(5 U·μL–1), 1μL的引物和1μL的DNA 模板。PCR反應(yīng)條件為: 95℃預(yù)變性2min, 94℃變性25s, 51℃退火25s, 72℃延伸30s, 共10個(gè)循環(huán); 94℃變性20s, 49℃退火25s, 72℃延伸30s, 共10個(gè)循環(huán); 94℃變性20s, 48℃退火25s, 72℃延伸35s, 共8個(gè)循環(huán), 最后18℃充分延伸30min, 于10℃保存。通過(guò)瓊脂凝膠電泳檢測(cè), 選取條帶亮度正常的PCR產(chǎn)物送天一輝遠(yuǎn)(廣州)純化并進(jìn)行雙向測(cè)序。

表1 刺長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona setigera)種群采集站點(diǎn)及其基本信息

注: NaN為無(wú)數(shù)據(jù)

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先將測(cè)序獲得的原始數(shù)據(jù)在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行同源性比對(duì)以確保獲取的是目的基因。然后利用BioEdit (Hall, 1999)軟件刪除每條序列兩端不對(duì)齊的部分。之后利用DNASP 5.10(Rozas et al, 2003)軟件統(tǒng)計(jì)單倍型多樣性及核酸多樣性等。用MEGA6.0(Kumar et al, 2008)軟件計(jì)算堿基組成、差異和個(gè)體間遺傳距離。用MEGA6.0軟件中Kimura 2-parameter模型計(jì)算28S rDNA基因序列遺傳差異度, 變異估算方法選擇自舉法(bootstrapping method), 運(yùn)行次數(shù)設(shè)定為1000次, 序列間位點(diǎn)選擇相同進(jìn)化率, 同時(shí)刪除缺失位點(diǎn)。為了更加直觀的探討刺長(zhǎng)腹劍水蚤的單倍型之間的進(jìn)化關(guān)系, 我們通過(guò)HAPLOVIEWER繪制了單倍型網(wǎng)絡(luò)圖(Salzburger et al, 2011; 黃琦等, 2017)。Mantel檢驗(yàn)可以用來(lái)衡量遺傳距離和環(huán)境變量之間的關(guān)系(薛亞?wèn)|等, 2011),所以我們使用MEGA6.0計(jì)算種群遺傳距離ST, 通過(guò)取樣點(diǎn)的經(jīng)緯度確定地理距離, 然后利用R程序中的Vegan軟件包將獲得的空間距離和遺傳距離進(jìn)行mantel檢驗(yàn)(范啟等, 2014)。冗余分析(redundancy analysis, RDA)能夠獨(dú)立保持各個(gè)環(huán)境變量對(duì)生物群落變化的貢獻(xiàn)率, 反映環(huán)境因子對(duì)群落產(chǎn)生的影響(田志富, 2012)。MEM (Moran’s Eigenvector Map analysis)模型是基于各點(diǎn)之間實(shí)際距離的一種空間變量分析模型(Izzard et al, 2006), 可用于計(jì)算空間特征向量, 反映空間結(jié)構(gòu)。在本研究中我們采用MEM模型來(lái)模擬刺長(zhǎng)腹劍水蚤通過(guò)空間被動(dòng)遷移或海流主導(dǎo)進(jìn)行擴(kuò)散的途徑, 再結(jié)合采集的各個(gè)站位的環(huán)境數(shù)據(jù)(葉綠素濃度、海水表面溫度、鹽度、風(fēng)速)進(jìn)行冗余變差分析, 保留了≦0.05的顯著因子, 以求進(jìn)一步了解環(huán)境和空間變量對(duì)刺長(zhǎng)腹劍水蚤種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 單倍型多樣性

通過(guò)PCR獲得186條28S rDNA基因序列, 經(jīng)過(guò)測(cè)序、比對(duì)校正后除去重復(fù)區(qū)得到序列長(zhǎng)度為792bp。核苷酸組成中C: 25.6%, G: 32.6%, A: 20.6%, T: 21.2%, 其中C+G含量(58.2%)高于A+T含量(41.8%), 符合核基因組堿基組成的特點(diǎn)。平均轉(zhuǎn)換顛換(si/sv)數(shù)為1.16?；蛐蛄斜葘?duì)結(jié)果顯示序列可識(shí)別位點(diǎn)(不包括缺失與丟失的位點(diǎn))774個(gè), 其中保守位點(diǎn)689個(gè), 變異位點(diǎn)95個(gè), 單一位點(diǎn)23個(gè), 簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)62個(gè)。186條28S rDNA基因序列共計(jì)22個(gè)種群, 定義了28個(gè)單倍型, 單倍型多樣性(Hd)為0.632, 基因多態(tài)位點(diǎn)(S)為85。單倍型網(wǎng)絡(luò)圖(圖2)中顯示在這28個(gè)單倍型中, 有10個(gè)單倍型(H7、H8、H10、H15、H17、H21、H22、H23、H25、H26)在一個(gè)以上的采樣點(diǎn)被觀測(cè)到, 其中單倍型H10作為主要單倍型, 出現(xiàn)次數(shù)最多, 在21個(gè)采樣點(diǎn)中均被發(fā)現(xiàn)。5個(gè)單倍型(H7、H21、H22、H25、H26)由兩個(gè)采樣點(diǎn)共享。

圖2 單倍型網(wǎng)絡(luò)圖S1—S22為站位編號(hào); H1—H28為單倍型編號(hào)

2.2 種群遺傳分化

所有樣本平均核苷酸變異數(shù)()為8.131, 核酸多樣性(P)為0.01051, 種群平均遺傳距離ST為1.1%, 遺傳差異度為0.0216%~4.3612%。從遺傳距離和地理距離看, S5和S21之間的遺傳距離最遠(yuǎn)為4.3612%, 它們之間的地理距離是538.86km; S8和S11之間的遺傳距離最近為0.0216%, 它們之間的地理距離是247.92km; 地理距離最遠(yuǎn)的S14和S22為1163.00km, 他們之間的遺傳距離為0.6992%; 地理距離最近的S1和S22為48.64km, 它們之間的遺傳距離為0.324%, 種群遺傳距離和地理距離之間沒(méi)有表現(xiàn)出相關(guān)性(表2、表3)。這與本研究中Mantel檢驗(yàn)結(jié)果相同(Mantel檢驗(yàn)=–0.04615,=0.678)(圖3)。

表2 部分站位之間刺長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona setigera)的遺傳距離(%)

注: 由于數(shù)據(jù)量大, 故只展示部分顯著性較強(qiáng)的數(shù)據(jù)

表3 部分站位之間刺長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona setigera)的空間距離(km)

注: 由于數(shù)據(jù)量大, 故只展示部分顯著性較強(qiáng)的數(shù)據(jù)

圖3 種群遺傳距離與空間距離間的相關(guān)性

本研究對(duì)象的RDA分析顯示(表4), 空間變量全模型對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋為63.8%, 有4個(gè)大尺度的空間莫蘭特征向量(<0.05)被選中; 納入環(huán)境變量后, 單純空間變量對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋率為53.3%。環(huán)境變量全模型對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋為14.1%, 其中風(fēng)速是最顯著的影響(=0.048); 納入空間變量后, 單純環(huán)境變量對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋率為7.7%。環(huán)境變量和空間變量共同對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋為61.1%, 不能解釋的部分為38.9%。

表4 空間變量與環(huán)境變量的RDA變差分解結(jié)果

Tab. 4 The redundancy analysis results of spatial variables and environmental variables

3 討論

相對(duì)于陸地生物, 海洋生境之中缺乏明顯的物理屏障, 使得海洋生物種群之間的連通性高, 能在“開(kāi)放”的海域進(jìn)行基因交流。另外, 海洋生物的一些生物學(xué)特性也削弱了種群的分化, 例如具有較大的種群數(shù)量和較強(qiáng)的繁殖能力削弱了小種群遺傳漂變的可能; 種群廣泛的分布范圍和成體或幼體階段較強(qiáng)的擴(kuò)散能力等加強(qiáng)了種群間的基因流(Palumbi, 1994; Nielsen et al, 2001; Luttikhuizen et al, 2003; Kenchington et al, 2006)。個(gè)體擴(kuò)散對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響在海洋生境中被進(jìn)一步放大, 所以具有良好傳播能力的海洋生物通常被認(rèn)為很少或根本沒(méi)有遺傳結(jié)構(gòu)(Palumbi, 1994)。但是, 還是有很多研究表明, 在較大的空間范圍里, 種群間盡管表現(xiàn)出潛在較高水平的主動(dòng)或被動(dòng)擴(kuò)散能力, 可實(shí)際上真實(shí)存在的基因流水平往往并不高(Goetze, 2003)。Taylor等(2006)通過(guò)研究加勒比海附近的蝦虎魚(yú)的浮游生活期發(fā)現(xiàn), 雖然蝦虎仔魚(yú)會(huì)經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間的浮游, 但其群體之間仍然存在著顯著的遺傳分化。此外大量研究也表明眾多的海洋浮游動(dòng)物中都存在隱種, Cornils等(2017)通過(guò)對(duì)全球不同海域的擬長(zhǎng)腹劍水蚤的COI基因進(jìn)行單倍型分析后認(rèn)為擬長(zhǎng)腹劍水蚤并不屬于全球性廣布種類(lèi), 且存在大量隱種分化, 其物種形成也比想象中的要快(Chen, 2006)。

海洋生物種群之間基因流的擴(kuò)散受到了多種原因的限制。例如歷史事件(海平面變化), 環(huán)境選擇(溫度、鹽度), 距離隔離(擴(kuò)散限制)等(Hilbish et al, 1985; Gilg et al, 2003)。Palumbi(1994)認(rèn)為海洋中的基因流可能會(huì)受海洋中復(fù)雜環(huán)流的引導(dǎo)或者限制。體型較小的海洋生物幼蟲(chóng)和游泳能力較弱的浮游動(dòng)物的擴(kuò)散范圍在一定程度上取決于其生存環(huán)境周?chē)难罅鏖L(zhǎng)度(Waple, 1998)。同樣的, 洋流的存在會(huì)使海洋變成不連續(xù)的棲息地, 成為基因流動(dòng)的障礙(曲若竹等, 2004)。除洋流外, 種群的生活史、水溫、風(fēng)速等也都可能對(duì)高傳播潛力的物種產(chǎn)生限制, 雖然這種限制不一定會(huì)給基因流帶來(lái)絕對(duì)的阻礙, 但也可能會(huì)影響基因流的方向或時(shí)間(Weersing et al,2009)。浮游橈足類(lèi)的擴(kuò)散模式不僅與其生活史, 個(gè)體對(duì)各種環(huán)境因子的耐受能力高低等生物學(xué)過(guò)程有關(guān), 還與物理時(shí)間例如海底阻隔、海流結(jié)構(gòu)及其運(yùn)動(dòng)模式、水體溫度、鹽度躍層動(dòng)態(tài)等有著密切關(guān)聯(lián)(林元燒, 2005)。

本研究利用28S rDNA分析南海刺長(zhǎng)腹劍水蚤的遺傳多樣性, 根據(jù)mantel檢驗(yàn)的結(jié)果顯示, 刺長(zhǎng)腹劍水蚤的種群遺傳距離與地理距離沒(méi)有呈現(xiàn)相關(guān)性(=–0.04615,=0.678)。地理距離相距較近的種群之間存在較大的遺傳分化, 而有的遺傳分化較低的種群之間卻在地理距離上相距甚遠(yuǎn)。RDA 結(jié)果顯示空間變量全模型對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋為63.8%, 有4個(gè)大尺度的空間莫蘭特征向量(<0.05)被選中。結(jié)合RDA和Mantel檢驗(yàn)結(jié)果來(lái)看, 有空間變量對(duì)刺長(zhǎng)腹劍水蚤的種群遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響, 但其遺傳結(jié)構(gòu)并沒(méi)有與現(xiàn)實(shí)的地理距離遠(yuǎn)近之間產(chǎn)生相關(guān), 所以造成現(xiàn)有刺長(zhǎng)腹劍水蚤種群結(jié)構(gòu)的主要原因可能是由于歷史上的種群擴(kuò)展帶來(lái)的拓殖隔離(isolation-by- colonization)。雖然海洋生境中缺乏明顯的物理障礙, 但是海洋生物種群間的基因流仍然受到很大的限制, 所以某些特殊歷史事件就會(huì)在種群分化與物種形成的過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用(Baratti et al, 2005, Horne et al, 2008, Castelin et al, 2013)。早期時(shí)段刺長(zhǎng)腹劍水蚤被動(dòng)擴(kuò)散, 依靠幼蟲(chóng)具有的各種感覺(jué)結(jié)構(gòu)迅速適應(yīng)環(huán)境, 在某些特定水團(tuán)中維持自身生存的穩(wěn)定。后來(lái)由于洋流、黑潮等阻隔了部分區(qū)域間的基因流動(dòng), 刺長(zhǎng)腹劍水蚤種群間由此產(chǎn)生了遺傳結(jié)構(gòu)的改變。本研究中22個(gè)種群中共發(fā)現(xiàn)了28個(gè)單倍型, 其中分布范圍最廣的單倍型H10在除S22外的其他種群中均被發(fā)現(xiàn), 所以它極有可能就是種群拓殖隔離的過(guò)程中作為祖先單倍型被保留了下來(lái), 刺長(zhǎng)腹劍水蚤的種群遺傳結(jié)構(gòu)可能在早期就已經(jīng)形, 很少受現(xiàn)實(shí)的基因流影響。

南海刺長(zhǎng)腹劍水蚤22個(gè)種群定義的28個(gè)單倍型中有18個(gè)單倍型為獨(dú)有單倍型, 可見(jiàn)種群間單倍型組成表現(xiàn)出了一定的分化。從單倍型的空間分布來(lái)看, 單倍型H10在21個(gè)采樣站中均被發(fā)現(xiàn), 之間最遠(yuǎn)距離相隔了1000km以上, 擴(kuò)散距離幾乎包含從南海南部至南海北部的所有采樣范圍, 說(shuō)明刺長(zhǎng)腹劍水蚤可以實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。我們雖然無(wú)法直接測(cè)定造成刺長(zhǎng)腹劍水蚤遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的具體載體, 但是大量有關(guān)種群遺傳結(jié)構(gòu)分化的研究中均證實(shí)海流對(duì)海洋生物物種的形成具有重要影響(White et al, 2010)。再結(jié)合本研究RDA分析中環(huán)境的全模型結(jié)果, 顯示風(fēng)速對(duì)刺長(zhǎng)腹劍水蚤遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了顯著影響, 而南海海域受季風(fēng)影響強(qiáng)烈, 該海域上層主要的4支海流中除東部沿岸流外其他3支主要流系的流向均隨季風(fēng)風(fēng)向改變, 且長(zhǎng)腹劍水蚤屬數(shù)量分布的季節(jié)變化與季風(fēng)驅(qū)動(dòng)的沿岸流勢(shì)力強(qiáng)弱密切相關(guān)。所以綜合來(lái)看, 我們認(rèn)為是南海季節(jié)性的海流變化造成了游泳能力較弱的刺長(zhǎng)腹劍水蚤種群的復(fù)雜分布狀況。

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Genetic structure offrom South China Sea based on 28S rDNA gene

JI Yingying1, 2, XU Lei2, LI Hong2, WANG Lianggen2, DU Feiyan2

1. College of Marine Sciences, Shanghai ocean university, Shanghai 201306, China; 2. South China Sea Fisheries Research Institute, Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China

is one of the most abundant species of small and medium zooplankton in the ocean, and plays an important role in marine biogeographic genetics and ecology research. In this study, we employed 28S rDNA to analyze the population genetic structure and haplotype pattern of the most common species () in the South China Sea. A dataset of 792 bp in length sequences was obtained. The average contents of G+C (58.2%) were significantly higher than those of A+T (41.8%) in the fragment. Atotal of 28 haplotypes were defined from 186 individuals, of which the dominant haplotype H10 was found in 21 populations. The largest distance between two sampling sites harboring this haplotype is more than 1000 km, indicatingcan achieve long distancedisperse and be affected by ocean currents.The Mantel test showed that there was no linear correlation between the genetic distance and geographical distance (= –0.04615,=0.678); the RDA (redundancy analysis) results indicated space factor significantly affect the population genetic structure rather than environmental factors. The population genetic structure ofmay be caused by colonization events followed by demographic expansions.

; 28S rDNA; South China Sea; geneticdifferentiation; isolation-by-distance

Q179.1

A

1009-5470(2019)03-0089-9

10.11978/2018112

2018-10-25;

2018-12-20。林強(qiáng)編輯

國(guó)家自然科學(xué)基金(41406188); 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金(2017YB26、2016TS24)

季瑩瑩(1994—), 女, 江蘇省南京市人, 碩士研究生, E-mail: 15705117350@163.com

杜飛雁(1974—), 研究員, 主要研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)學(xué)研究。E-mail:feiyanegg@163.com

2018-10-25;

2018-12-20. Editor: LIN Qiang

National Natural Science Foundation of China(41406188); South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes (2017YB26, 2016TS24)

DU Feiyan, E-mail:feiyanegg@163.com