張 輝,李慧玲,李良德,王定鋒,吳光遠,曾明森,王慶森
(福建省農業(yè)科學院茶葉研究所,福建 福安 355015)
捕食螨是屬于節(jié)肢動物門、蛛形綱、寄螨目,包括赤螨科、大赤螨科、絨螨科、長須螨科和植綏螨總科等科,主要捕食小型刺吸式害蟲如植食性葉螨、薊馬、粉虱和蚜蟲等害蟲,在小型刺吸式害蟲綠色防控中發(fā)揮了十分重要的作用。茶樹生長于亞熱帶、熱帶和暖溫帶地區(qū)。這里氣候溫暖、空氣濕潤、生態(tài)條件優(yōu)越,有利于茶樹昆蟲的繁衍和孳生,茶樹害蟲種類繁多,僅我國記載的茶樹害蟲已有840余種[1],80年代以后化學農藥濫用,使刺吸式害蟲由次要害蟲上升為主要害蟲,如茶葉螨類和茶小綠葉蟬等頻繁成災。本文通過概述茶園捕食螨的本土資源種類,分布,生態(tài)學特性,外來物種的應用,期望為茶園捕食螨的應用提供一定理論參考。
中國茶園捕食螨資源調查及鑒定屬于起步階段。福建和廣東省的學者對茶園益螨進行鑒定,2004年4月~2005年9月馬新華[2]調查福建農林大學園藝學院教學實習茶廠,發(fā)現2~5月和6~9月茶園益螨種群數量較大,5個茶樹品種的益螨種群數量存在差異性,春季數量高峰值5個品種益螨數量依次為:毛蟹>黃棪>鐵觀音>福云六號>肉桂;夏季高峰益螨數量依次為:鐵觀音>黃棪>毛蟹>肉桂>福云六號。并通過范青海教授鑒定出中氣門兩個科植綏螨科和美綏螨科。2008年張瑞章[3]通過福州、福安、武夷山三地茶園的大量采樣調查調,鑒定出福建省茶園益螨前氣門目9總科、12科31屬,其中大赤螨科、巨須螨科、吸螨科、肉食螨科和赤螨科在茶園均能出現盛發(fā)期,其盛發(fā)高峰期均出現在9~11月之間。全年調查采獲的種群數量大小依次為:大赤螨科>巨須螨科>吸螨科>肉食螨科>赤螨科;盛發(fā)高峰時調查采獲的最大數量依次為:巨須螨科>大赤螨科>肉食螨科>吸螨科>赤螨科,9月底茶園樹冠巨須螨科的種群數量高達134只/次,其中劉曉艷鑒定出巨須螨科9屬、24種,包括2個新種和13個中國新記錄。作者觀察圓果大赤螨為福安茶區(qū)的優(yōu)勢種,陳李林[5]在做間作牧草對茶園螨類群落多樣性的影響中同樣得出茶冠層的優(yōu)勢種為果園大赤螨。Zheng DR[6]調查出廣州茶區(qū)的捕食螨有4科7屬,13種,其中植綏螨科為7種,其中海南鈍綏螨Amblyseiushainanensis含量為68.62%,A.theaeWu含量為6.32%,果園大赤螨Anystisbaccarum(L.) 含量為8.36%,BdellodeslapidariaWomersley含量為3.65%,海南鈍綏螨在茶園一年中有兩個高峰期為7~8月與10~11月,對卵形短須螨卵的最大捕食量為30粒。廣東省英德市茶場捕食螨具有6科13種類,其中江原鈍綏螨AmblyseiuseharaiAmitaiet Swirski為廣東英德實驗茶場的捕食螨的優(yōu)勢種[7]。湖南茶園已記載植綏螨科5個屬17種[8],浙江溫州茶園捕食螨種類有縫顎螨、長須螨、巨須螨和植綏螨,記有4科7屬15種[9]。印度茶園記載的捕食螨為14科35種[10],其中植綏螨科捕食螨18種,為印度茶園的優(yōu)勢科。日本茶園植綏螨科有9種,其中8種為本土物種,一種外來物種PhytoseiuluspersimilisAthias-Henriot,其中A.eharai,N.womersleyi,E.sojaensis, 和A.obtuserellus為茶園主要種類,而江源鈍綏螨為田間優(yōu)勢種,數量占田間調查總量的65%[11].據文獻記載的茶園捕食螨108種,植綏螨科被鑒定53種,具體種類及分布如表1。
表1 茶園已鑒定的益螨種類及分布
(接表1)
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科種名捕食對象地理分布Agistemus fleschneri印度[14]Agistemus sp. nr. fleschneri印度[23]Ledermulleria sp.印度[23]鐮螯螨科TydeidaePronematus sp.印度[23]梅氏鐮螯螨Tydeus meyerae Blaker廣東[12]吸螨科BdellidaeBdellodes lapidaria Womersley廣東[6]叉毛吸螨Bdella distinct Boker et Balock廣東[12]新恪氏吸螨Bdella neoyrandjeani Meyer et Ryke廣東[12]長喙擬吸螨Bdellodes lonyirostris(Her-mann)廣東[12]吸螨Bdella sp.印度[24],安徽[12]Cyta sp.印度[23]石擬吸螨B.lapidaria Womersley茶短須螨廣東[6]大赤螨科Anystidae果園大赤螨Anystis baccarum (L.)咖啡小爪螨,茶綠葉蟬,黑刺粉虱Aleu-rocanthus spiniferus(Quaintanca)等廣東[6],安徽、湖南、江西[12],福建[5]大赤螨Anystis sp.茶短須螨,葉蟬,茶黃薊馬等福建[5],印度[23],廣東[6]巨須螨科CunxidaeNeoscirula makilingica Corpuz-Raros福建[4]巨須螨Cunaxa sp.安徽[12],印度[22]似巨須螨Cunaxiodes sp.廣東[12]馬基林新硬瘤螨Neoscirula ogawai(Shi-ba)福建[4]爪毛新硬瘤螨Neoscirula aspirasi Corpuz-Raros福建[4]Neocunaxoides sp.印度[23]卷須巨須螨Cunaxa capreolus福建[4]羅氏巨須螨Cunaxa lukoschusi Smiley福建[4]魏氏巨須螨Cunaxa womersleyi Baker & Hoffmann福建[4]異紋巨須螨Cunaxa heterostriata Khaus-tov &Kuznetsov福建[4]金牛刺瘤螨Armascirus taurus(Kramer)福建[4]長突刺瘤螨Armascirus huyssteeni Den Heyer福建[4]菲律賓硬指螨Dactyloscirus philippinensis Corpuz-Raros福建[4]豁口鞘硬瘤螨Coleoscirus mizuno(iShi-ba)福建[4]瘤突鞘硬瘤螨Coleoscirus tuberculatus Den Heyer福建[4]網紋擬邦佐螨Pseudobonzia clathrathus (Shiba)福建[4]長刺擬邦佐螨Pseudobonzia longispina Corpuz-Raros & Garcia福建[4]三角盾瘤螨Cutascirus triangulum Lin福建[4]棍棒新似巨須螨Neocunaxoides clavatus (Shiba)福建[4]
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科種名捕食對象地理分布新梳新似巨須螨Neocunaxoides neopecti-natus (Shiba)福建[4]長顎普勞螨pulaeus longignathos Bu & Li福建[4]重慶普勞螨Pulaeus chongqingensis Bu & Li福建[4]橢圓普勞螨Pulaeus oblongus, sp. nov福建[4]苔蘚普勞螨Pulaeus musci Liang福建[4]齒須普勞螨Pulaeus dentatus Corpuz-Raros福建[4]清亮普勞螨Pulaeus clarae Den Heyer福建[4]蕈突普勞螨Pulaeus fungiformis, sp. nov福建[4]非洲紅疣螨Rubroscirus africanus Den Heyer廣東[12]盾柱螨Scutopalus sp.廣東[12]粉螨科AcaridaeAcarus sp.印度[25]囊螨科As-cidaeLesioseius sp.印度[23]Lasioseius sp印度 [23]Exothorhis caudate Summers印度[22]IolinidaeTydeus sp.印度 [25]Parapronematus sp.印度[23]絨螨科Trombidi-idae異絨螨Allothrombinus sp.安徽[12]紅絨螨 Allothrombium sp.茶毛蟲卵,茶蚜若蟲湖南[12]紅色細密絨螨A.tulygimosum Herm害螨四川[12]
茶園已發(fā)現記載的捕食螨有100多種,但是這些捕食螨對茶園害蟲的捕食功能如何?通過文獻整理,圓果大赤螨是茶園優(yōu)勢捕食螨,食性較雜,捕食茶園絕大多數害蟲,文獻記載的螨類咖啡小爪螨[26],茶小綠葉蟬[27]的捕食功能,雌成螨偏向取食咖啡小爪螨的幼螨和若螨,對幼螨捕食量最大為49.31只,在相同獵物密度條件下,溫度為15~30 ℃時,捕食數量隨著溫度的升高而增加。對茶小綠葉蟬若蟲的最大捕食量為34.88只,作者觀察到圓果大赤螨捕食茶黑刺粉虱成蟲和茶蚜的行為,Omata R.[28]在茶園中觀察到圓果大赤螨對神澤氏葉螨,黑柑橘蚜蟲Toxopteraaurantii和茶長卷蛾,Homonamagnanima幼蟲的捕食,圓果大赤螨具有較強的控害能力,在蘋果園中已體現[29],是茶園潛在的控害資源,須待一步開發(fā)應用。長毛鈍綏螨的獵物以葉滿為主,對茶園的咖啡小爪螨、神澤氏葉螨和側多食跗線螨等的幼螨具有較好的捕食功能。以咖啡小爪螨為食物,研究螨從卵到成螨在30℃到15℃的范圍內的發(fā)育歷期為4~14天;若螨和幼螨的致死溫度為35℃,在所有溫度下,若螨和幼螨的存活率超過94%,未成熟階段雌螨和雄螨發(fā)育起始溫度分別為10和9.9℃,雌螨的有效積溫為84.03℃·d-1,雌性為80℃·d-1。溫度(20~30℃)對性別決定沒有明顯影響,卵孵化率在35℃時為73%,雌螨每天產卵量在30℃時高于20或25℃,在20℃時,凈生殖率最高(R0)為40.7,螨平均世代時間(T)伴隨溫度的升高而降低,飼養(yǎng)溫度從20℃升高到30℃,螨世代歷期從28天降低到13天。在30℃時,周增殖(6.5)和內稟增長率(rm)(0.268)最高,在所有實驗溫度下,雄螨的壽命均比雌螨長。在20℃時,壽命最長(雌螨為50 d,雄螨為55 d),溫度超過30℃,生存和長壽受到不利影響。隨著捕食者生命階段的提高,每日捕食獵物增加;成雌螨捕食量最大,其中幼螨和若螨捕食量較好[30]。李佳敏[31]和季潔[32]研究胡瓜鈍綏螨在室內對側多食跗線螨和茶橙癭螨的捕食功能,結果表明胡瓜鈍綏螨雌成螨喜食側多食跗線螨和茶橙癭螨的成螨。海南鈍綏螨對卵形短須螨Brevipalpusobovatus的卵最大捕食量為29粒[6]。德氏鈍綏螨和尼氏真綏螨捕食功能僅研究了雌成螨的捕食行為[37,38]。茶園捕食螨已知的捕食功能主要是針對葉螨類,對同一種捕食螨對不同葉螨的取食偏好和對同種葉螨不同蟲態(tài)的喜食性的研究較少,比如長毛鈍綏螨在同樣條件下對咖啡小爪螨、神澤氏葉螨和側多食跗線螨取食嗜好如何,都是未知的。通過表1與表2對比,說明茶園捕食螨的研究還處于起步階段。
表2 捕食螨對茶園害蟲的捕食功能
(接表2)
捕食螨 蟲態(tài)食物食物蟲態(tài)日均最大捕食量(頭)參考文獻雌成螨側多食跗線螨成螨2.75卵321[35]若螨側多食跗線螨成螨8.7[35]胡瓜鈍綏螨Amblyseius cucumeris (Oude-mans)第一若螨側多食跗線螨雌成螨3.143第二若螨側多食跗線螨雌成螨4.28雌成螨側多食跗線螨卵2.714雌成螨側多食跗線螨幼螨13.714雌成螨側多食跗線螨若螨9.714[36]雌成螨側多食跗線螨雌成螨28.429[36]幼螨茶橙癭螨成螨1.07若螨茶橙癭螨成螨25.47[32]產卵前期茶橙癭螨成螨26.14[32]雌成螨茶橙癭螨成螨79.78[32]海南鈍綏螨Amblyseius hainanensis成螨卵形短須螨卵29[6]卵8.66[37]德氏鈍綏螨A. deleoni Muma et Denmark雌成螨側多食跗線螨幼螨9側多食跗線螨若螨7.5側多食跗線螨成螨6.7尼氏真綏螨 Euseius nicholsi( Ehara et Lee)雌成螨柑橘始葉螨Eotetranychus kankitus 卵41.67[38]幼若螨55.56成螨25
捕食螨應用于茶園主要針對葉螨類,為田間小面積試驗,蘇國崇茶園釋放胡瓜鈍綏螨防控茶跗線螨和茶橙癭螨,10天后的防效分別為93.19%和98.18%[39],而周鐵鋒[40]也對胡瓜鈍綏螨對茶橙癭螨田間防效進行了研究,發(fā)現每667m2釋放6.8萬頭的胡瓜鈍綏螨處理持效性最好,其50 d的防效達81.40%,并且發(fā)現胡瓜鈍綏螨不能在杭州茶區(qū)越冬,對于卵形短須螨,釋放50天后其中種群才得以控制[7],應用巴氏鈍綏螨每667 m2釋放30袋防治茶跗線螨,其效果不如化學農藥速效,7 d后逐漸顯現出其對跗線螨的控制作用,但是持效性較好,30d后的防治效果仍可達到67%[41]。研究表明,斯氏鈍綏螨[42]和拉哥鈍綏螨雌成螨日最大捕食量為243頭[43],控制茶跗線螨具有較大潛能,溫室內釋放2~3周后對辣椒茶跗線螨防效顯著[44],茶園還沒進行試驗。商品化的胡瓜鈍綏螨和巴氏鈍綏螨在茶園應用中僅有防效記錄,但是胡瓜鈍綏螨和巴氏鈍綏螨如何在茶園定植,在中國哪個茶區(qū)可以越冬及與本茶園捕食螨如何競爭的機制的研究為空白,茶園捕食螨商品化依然是個問題。
茶樹-害螨-捕食螨間的化學通訊聯系主要集中于茶樹-神澤葉螨-捕食螨(Neoseiuluswomersleyi)的三級營養(yǎng)關系,捕食螨對神澤葉螨危害葉片的選擇性,與捕食螨品種有關,危害的茶樹葉片明顯引誘Kanaya捕食螨種群[45],Ishiwari[46]研究發(fā)現捕食螨對神澤葉螨危害葉片的特異揮發(fā)物反-β-羅勒烯、反,反-α-法尼烯和DMNT的混合物具有顯著的趨性,單純特異性成分對捕食螨沒有引誘作用,說明捕食螨是利用多種揮發(fā)物定位獵物的。而大赤螨對跗線螨危害的茶稍具有顯著趨向性,同時受咖啡小爪螨為害茶葉揮發(fā)物對長毛鈍綏螨具有明顯的引誘作用,引誘這些捕食螨的揮發(fā)物成分有待研究。
表3 茶樹-葉螨-捕食螨的三級營養(yǎng)關系
茶園捕食螨資源豐富,文獻記載的有100多種,而捕食螨功能的研究僅針對茶葉螨類,并且捕食螨的研究數量較少,而目前發(fā)掘商品化的捕食螨類主要是植綏螨科,已開發(fā)的捕食螨品種主要針對葉螨,在茶園只有田間小范圍試驗,現代化學農藥濫用,使茶園刺吸式害蟲有次要害蟲上升為主要害蟲,如茶小綠葉蟬,薊馬,黑刺粉虱等頻繁成災,而針對粉虱、蚜蟲、蚧蟲、小葉蟬等的品種捕食螨商品化的較少,如茶園優(yōu)勢捕食螨果園大赤螨。