探訪“美國古脊椎動物學搖籃”：大骨鹽泉

金文馳

在美國肯塔基州北部的布恩縣境內，坐落著大骨鹽泉州立公園（Big Bone Lick State Park，以下簡稱為“大骨鹽泉”）。公園占地約212公頃，園中丘陵起伏，一條不大的溪流大骨溪從園中蜿蜒穿過，幾處泛著白色鹽花的天然鹽泉緩緩注入大骨溪中。僅從景觀而言，大骨鹽泉實在算不上出眾。但難得的天然鹽水吸引了不少哺乳動物前來舔食，它們中不乏更新世晚期的大型動物。鹽泉和河灘土地濕潤松軟，大型動物難免失足陷落。天長日久，大骨鹽泉周邊便積聚了不少碩大的骨骼。

這些大骨自1739年起，便陸續(xù)走進科學視野，連美國第三任總統(tǒng)杰斐遜也對這些大骨興趣甚濃。迄今為止，古生物學家在大骨鹽泉出土了8種已滅絕的哺乳動物化石，其中美洲乳齒象（Mammut americanum）等4種的模式產(chǎn)地就是這里。大骨鹽泉在美國古脊椎動物學界享有盛譽，甚至有“美國古脊椎動物學搖籃”的美名。1972年，大骨鹽泉被列入美國《國家史跡名錄》；2009年還被列為美國國家自然地標。2018年12月，筆者有幸探訪了大骨鹽泉，初步領略了它的魅力。

初識大骨鹽泉

一大早從辛辛那提驅車向西南方向行進，不多時我便下了州際高速，駛上一條雙向兩車道的小路。小路在丘陵間起伏前行，沿路一派令人心曠神怡的鄉(xiāng)村景色。離開辛辛那提約莫半小時后，我便來到大骨鹽泉。

大骨鹽泉對公眾免費開放，冬季游客本來就少，加上時辰又早，我便成了這里唯一的游客。停好車，我便沿著步道向鹽泉走去。步道俯沖向下后，我便來到大骨溪的河漫灘中，這里地勢平坦，林木較為繁茂。步道上一些路段的積水已結成堅冰，我只得踩著步道旁的泥土前進，此處環(huán)境的濕潤可見一斑。

大骨鹽泉緯度近北緯39度。在威斯康星冰期中，冰蓋未能覆蓋此地，而是止步于此地以北約50千米處，不過冰川融水和融水中攜帶的沉積物對大骨鹽泉一帶地貌的塑造起到了重要作用。鉆探結果顯示，大骨溪河漫灘的沉積物厚度近10米。

還沒看到鹽泉，便聞到一股淡淡的臭雞蛋味，這是硫化氫氣體的味道。復前行，還看到一塊提醒游客不要挪動撿拾此地文物和化石的告示牌。走上一木制棧道平臺，便可憑欄俯瞰鹽泉了。看不出明顯的泉眼，白花花的鹽花出現(xiàn)在枯枝落葉間，臭雞蛋味也更濃了。與其說是“泉”，倒不如說這是一方“沼澤”。這里的鹽泉自古以來便吸引了不少動物前來舔食，而人類也曾為制鹽和鹽水浴來到這里。

看罷鹽泉，我便掉頭向博物館走去。博物館外有一處復原的更新世晚期大骨鹽泉場景：一頭美洲野牛（Bison bison）已側身陷入泥坑中，一只哥倫比亞猛犸象（Mammuthus columbi，據(jù)中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的一位專家指出，更確切的中譯名應為“哥倫布猛犸象”，不過在本文中因約定俗成還是暫稱其為“哥倫比亞猛犸象”）的半個身體也已陷入。它們身旁有不少的尸骸，兩只猛禽正在啄食腐肉。一只美洲乳齒象和一只哈倫氏副磨齒獸（Paramylodon harlani）則在泥坑旁活動。這一場景生動地展現(xiàn)出大型動物在大骨鹽泉失足陷落的情景，難怪人們能在這里出土許多大骨。

泛著白色鹽花的天然鹽泉

提醒游客不要挪動撿拾此地文物和化石的告示牌

復原的更新世晚期大骨鹽泉場景

“美國古脊椎動物學搖籃”簡史

走進這座不大的博物館，便能了解大骨鹽泉這一“美國古脊椎動物學搖籃”的簡史。雖然原住民早就發(fā)現(xiàn)了這一帶的巨大骨骸，但他們認為這些是傳說中“白色野牛”死后留下的。

1739年，法國男爵隆格伊（Charles de Longueuil）拉開了大骨鹽泉科學研究的大幕。隆格伊把自己在大骨鹽泉采集到的骨骼化石寄回歐洲，這批化石中包括一段長約1米的股骨，3枚臼齒和1段美洲乳齒象象牙。博物館展出了其中一枚臼齒的復制品，而原物則藏于巴黎的法國國家自然博物館。股骨和象牙被鑒定為屬于一種體型巨大的象，而1枚臼齒則被錯位地鑒定為河馬的臼齒。

1767年，一位名叫喬治?克羅根（George Croghan）的美國印第安事務局官員將第二批化石標上“象骨”的標簽寄往歐洲。本杰明?富蘭克林當時居住在倫敦，他查看了這批化石后開始質疑它們是否為大象骨骼。富蘭克林稱現(xiàn)生的象生活在溫暖的熱帶亞熱帶地區(qū)，而大骨鹽泉一帶則為溫帶地區(qū)，不應該有象的分布。隨著18世紀接近尾聲，來自大骨鹽泉的大骨仍是爭論的源泉：它們屬于現(xiàn)生還是已滅絕的動物？當時不少生物學家還很難接受“滅絕”這一概念，因為他們堅信仁慈的上帝是不會讓這樣的悲劇發(fā)生在他創(chuàng)造的生靈身上。

時間很快流轉到19世紀。1803年美國完成路易斯安那購地案，國土也因此西擴。在1804年5月到1806年9月期間，受時任美國總統(tǒng)托馬斯?杰斐遜委派，美國陸軍的梅里韋瑟?劉易斯（Meriwether Lewis）上尉和威廉?克拉克（William Clark）少尉帶隊開展了劉易斯與克拉克遠征。這是美國國內首次開展的橫穿大陸抵達太平洋東岸的往返考察活動，一行人對沿途的原住民、地理和動植物等進行了綜合考察?？疾旖Y束后，1807年9-10月期間，克拉克奉杰斐遜之命，專程到大骨鹽泉采集大骨標本，這是美國首次有組織的古脊椎動物學考察。

成年雄性美洲乳齒象的顱骨化石

克拉克把在大骨鹽泉出土的約300件標本寄給杰斐遜總統(tǒng)，這是其中一件美洲乳齒象下頷的復制品

古美洲野牛的肱骨化石和兩件原住民制作的石器

此次考察為期3周，克拉克選出約300件標本寄給杰斐遜總統(tǒng)。其中一件為美洲乳齒象粗壯的部分下頷，我在博物館的櫥窗中看到了它的復制品。杰斐遜總統(tǒng)本就對古生物學頗有興趣，算得上業(yè)余古生物學家。這批標本運抵白宮后，杰斐遜把它們陳列在白宮的一個大房間里，并邀請當時美國解剖學界大師卡斯珀?威斯塔（Caspar Wistar）前來查看。古生物學家依據(jù)這批標本，共發(fā)表了3個新種：古美洲野牛（Bison antiquus）、林地麝牛（Bootherium bombifrons）和罕角駝鹿（Cervalces scotti）。雖然從1739年至今的280年里，個人和機構在大骨鹽泉進行過多次考察和采集，但依據(jù)克拉克這批化石發(fā)表的新種是最多的。

迄今為止，古生物學家在大骨鹽泉共出土了21種哺乳動物的骨骼標本。其中已滅絕的動物有8種：古美洲野牛、林地麝牛、罕角駝鹿、復齒馬（Equus complicatus）、美洲乳齒象、哥倫比亞猛犸象、杰氏巨爪地懶（Megalonyx jeffersonii）和哈倫氏副磨齒獸。古美洲野牛、林地麝牛、罕角駝鹿和美洲乳齒象的模式產(chǎn)地就是大骨鹽泉。分布區(qū)已不包括大骨鹽泉的現(xiàn)生動物有6種：駝鹿（Alces alces）、美洲野牛（Bison bison）、灰狼（Canis lupus）、馬鹿（Cervus elaphus）、美洲獅（Puma concolor）和馴鹿（Rangifer tarandus）。在大骨鹽泉仍有分布的動物有2種：白尾鹿（Odocoileus virginianus）和美洲黑熊（Ursus americanus）。此外還有牛、狗、馬、羊和豬5種家畜。

美洲乳齒象和哈倫氏副磨齒獸

博物館面積很小，也沒有劃分展廳，所有的展示都位于一間房間里。其中美洲乳齒象、哈倫氏副磨齒獸和美洲野牛屬的化石標本或復制品尤為值得一提。

先說美洲乳齒象。玻璃櫥窗中陳列著一成年雄性個體的顱骨化石，兩枚象牙已斷裂，僅剩不到半米長的殘齒。美洲乳齒象肩高約3米，體長4-5米，體重可達6噸。雌雄個體都具有象牙，不過雄性的象牙更長，可長達5米。象牙不具琺瑯質，橫切面可見類似年輪的生長輪。臼齒齒冠上有圓錐狀突起，狀若乳房，故而得名“乳齒”。

美洲乳齒象隸屬長鼻目乳齒象科乳齒象屬，該屬包含4個化石種。根據(jù)1739年法國男爵隆格伊寄回的大骨鹽泉化石，美洲乳齒象于1792年作為一個新種被發(fā)表。美洲乳齒象不僅是乳齒象屬的模式種，也是被研究得最深入的一種。在距今約375萬年至1萬年前，美洲乳齒象曾是北美洲最常見的哺乳動物之一。在東至大西洋沿岸，西至太平洋沿岸，北至阿拉斯加，南至洪都拉斯的廣袤區(qū)域中，古生物學家都出土過它的化石。據(jù)推測，美洲乳齒象生活在以云杉屬（Picea）等樹種為建群種的針葉林中，以樹木枝葉為食。它們比現(xiàn)生大象耐寒多了，為適應寒冷氣候，它們被有較厚的毛發(fā)。大骨鹽泉是出土美洲乳齒象個體最多的地點之一，超過250頭美洲乳齒象的化石從這里被運往世界各地。

大骨鹽泉出土的另一種長鼻目動物為哥倫比亞猛犸象，隸屬象科猛犸象屬。我們知道，現(xiàn)生象科共有兩屬：亞洲象屬（Elephas）和非洲象屬（Loxodonta），兩者外形和習性均較為相近。不過有意思的是，已滅絕的猛犸象屬與亞洲象屬竟互為姐妹群，非洲象屬和兩者的親緣關系反倒較遠。博物館中雖然沒有展示哥倫比亞猛犸象的化石或復制品，但兩頭身披長毛的哥倫比亞猛犸象出現(xiàn)在了一幅壁畫中。和美洲乳齒象相比，哥倫比亞猛犸象體型更大、象牙更長。此外，哥倫比亞猛犸象的高冠齒更適于咀嚼草本植物。

在美洲乳齒象顱骨化石旁，矗立著一只哈倫氏副磨齒獸的復制骨架。它后足著地，立起身子，強健的四肢、腰帶和肩帶令人印象深刻。哈倫氏副磨齒獸的牙齒表面不具琺瑯質，較軟的牙本質直接暴露在外，因此牙齒較易磨損。為了彌補這一缺憾，哈倫氏副磨齒獸的牙齒終身都在生長。哈倫氏副磨齒獸的頸部和肩背等處的皮膚中有真皮小骨，據(jù)推測這些小骨可能具有一定的保護作用。古生物學家在美國猶他州的一洞穴中出土了哈倫氏副磨齒獸的粗糙毛發(fā)，因此推測它們應該具有明顯的毛被。哈倫氏副磨齒獸體重約1噸，站立時高度約達3米。由于鄰近圣誕節(jié)，工作人員給這具復原骨架戴了一頂大毛線帽，帽子都快觸到天花板了（見本期雜志封面）。

哈倫氏副磨齒獸發(fā)表于1840年，種加詞是為致敬美國首位古脊椎動物學家理查德?哈倫（Richard Harlan）博士而起的。哈倫氏副磨齒獸隸屬貧齒目磨齒獸科副磨齒獸屬，近兩個世紀以來，古生物學家對哈倫氏副磨齒獸的分類地位一直有爭議，這一物種的學名也達15個之多！哈倫氏副磨齒獸和現(xiàn)生的樹懶親緣關系較近，是地懶的一種。樹懶行動遲緩，絕大多數(shù)時間都在樹上度過。體型碩大的哈倫氏副磨齒獸不便在樹上活動，它們偏愛開闊的草原等生境，人們在較干旱的荒漠地帶就沒有出土過它們的化石。綜合地理分布、形態(tài)學和放射性同位素等研究的結果，哈倫氏副磨齒獸可能主要以草本植物為食，也吃少量灌木和喬木。由于極少在同一地點出土多只哈倫氏副磨齒獸的化石，人們推斷這種巨獸很可能是“獨行俠”，而非群居動物。

哈倫氏副磨齒獸隸屬貧齒目，該目的現(xiàn)生動物包括食蟻獸、樹懶和犰狳等，它們的分布中心在南美洲。南美洲和北美洲本來隔海相望，巴拿馬地峽形成后，兩個大洲間才有陸地相連。此后，南美洲和北美洲的生物開始向對方大陸遷徙擴散，這便是著名的南北美洲生物大遷徙。包括哈倫氏副磨齒獸祖先在內的不少貧齒目可能便由此從南美洲來到北美洲。

壁畫中的哥倫比亞猛犸象

兩種美洲野牛屬動物

博物館中還有一古美洲野牛的原大模型，它正俯首覓食，身體前半部被有較厚的棕色毛，頭部毛發(fā)顏色較深，近黑色。乍看之下，它和現(xiàn)生的美洲野牛并無二致。不過走到跟前，才發(fā)現(xiàn)它的個頭比美洲野牛大一些。據(jù)介紹，古美洲野牛體長約4.8米，肩高超過2米，體重可達1.5噸，兩角尖間的距離近1米。和現(xiàn)生美洲野牛相比，古美洲野牛不僅體型更大，毛被也更濃密，這些可能是適應較寒冷氣候的特征。

古美洲野牛隸屬偶蹄目?？泼乐抟芭伲@一屬目前已知約有9個滅絕種和2個現(xiàn)生種：美洲野牛和歐洲野牛（Bison bonasus）。雖然屬名帶有“美洲”二字，其實古美洲野牛的祖先最有可能來自亞洲。距今約24萬-22萬年前，氣候較冷，海平面比現(xiàn)在低，俄羅斯遠東地區(qū)和北美洲阿拉斯加由白令陸橋相連，古美洲野牛的祖先可能就是經(jīng)白令陸橋來到北美洲的。

圈養(yǎng)的美洲野牛

古美洲野牛曾是北美洲數(shù)量最大的大型食草動物之一，原住民也曾把它們當做獵物捕殺：肉可食，毛皮可制衣物等，牛角還可制成工具……直到約1萬年前，古美洲野牛才滅絕。滅絕原因尚無定論，有假說稱是緣于原住民的捕殺，亦有假說稱氣候變化才是元兇。

古美洲野牛雖已滅絕，但美洲野牛在北美洲卻遺存至今。不過據(jù)說在18世紀前，美洲野牛在大骨鹽泉一帶已沒有了蹤影，它們的分布區(qū)逐漸退縮至北美洲中西部的大平原等地。2008年，辛辛那提博物館中心的研究人員在大骨鹽泉出土了至少5頭亞成體美洲野牛的骨骸，和這些骨骸一起出土的還有16件原住民就地打造的石器，這些石器極有可能是用來切割美洲野牛尸體的。這些石器絕大多數(shù)制作較為粗糙，也少有磨損痕跡，可能是“一次性”用品。這些美洲野牛骨骸和石器可能暗示著大骨鹽泉是一處重要的原住民捕獵和屠宰點，這是近20年來在大骨鹽泉出土的重要發(fā)現(xiàn)之一。

為了“重現(xiàn)”當年美洲野牛在大骨鹽泉活動的景象，人們將美洲野牛圈養(yǎng)在這里的一片草場中。我踏著凍得堅硬的土路，走到了這片草場跟前。不少美洲野牛正悠閑地吃草，它們的鼻息在清冷的空氣中化為陣陣白霧。它們回到了闊別兩個多世紀的故鄉(xiāng)，卻無法在這里自由馳騁了。