生命的歷程系列講座（九）植物登陸交響曲

馮偉民

在地球4 6億年的歷史中，海洋生命誕生于距今3 8億年前并演化至今，而陸上高等植物只是在距今4.3億年前才出現(xiàn)?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，生物登陸的歷史是由植物率先開(kāi)始的，而這一過(guò)程是十分漫長(zhǎng)和曲折的。植物，在登陸過(guò)程中奏響了氣勢(shì)磅礴的交響曲。

地衣化石

前奏：地衣

6億年前海洋中的藍(lán)細(xì)菌與真菌已經(jīng)相互依存，表明在高等生物登陸前的2億年間，淺海繁衍的地衣可能已經(jīng)開(kāi)始改造地表巖石圈。地衣是由真菌和綠藻或藍(lán)細(xì)菌高度結(jié)合而成的，具有穩(wěn)定形態(tài)和特殊結(jié)構(gòu)的共生復(fù)合體。但由于地衣的生物學(xué)特性主要是共生聯(lián)合體中真菌本性的反映，從本質(zhì)上說(shuō)，地衣是一定的菌類(lèi)與一定的藻類(lèi)共生的特殊真菌，即地衣型真菌。它們產(chǎn)生的地衣酸腐蝕了巖石中的礦物質(zhì)，在荒蕪的陸地上制造土壤，開(kāi)拓陸地生態(tài)系統(tǒng)。因此，地衣是海洋生命進(jìn)軍陸地的先遣部隊(duì)。

最早的地衣化石發(fā)現(xiàn)于我國(guó)貴州著名的甕安生物群，科學(xué)家在生物顯微鏡下發(fā)現(xiàn)了“令人驚奇”的網(wǎng)格狀地衣剖面，許多蝌蚪狀真菌絲狀體環(huán)繞著球狀藍(lán)細(xì)菌，部分絲狀體還與梨形的真菌孢子相連，整個(gè)形態(tài)結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代地衣非常類(lèi)似。

由于早期地衣的貢獻(xiàn)，原本像現(xiàn)在火星表面一樣，到處一望無(wú)際、毫無(wú)生機(jī)的地球陸地才像海洋那樣，逐漸變成了一個(gè)生機(jī)盎然、植物茂盛的美麗世界。

序曲：苔蘚

大約在距今5.1億年前的寒武紀(jì)期間，陸地上出現(xiàn)了兩棲型陸生植物似苔蘚植物。最早的報(bào)道來(lái)自貴州省早中寒武世凱里組的似苔蘚植物化石中華擬真蘚，該植物具有典型的苔蘚植物特征，葉、孢蒴和囊柄輪生，并具有復(fù)雜的假根。因此推測(cè)這種似苔蘚植物化石可能是苔蘚植物的祖先。似苔蘚植物是一種個(gè)體十分細(xì)小，匍匐性的植物，帶狀扁平的葉面緊緊地貼在地上。它們生活在比較潮濕的地帶，從赤道到高緯度地區(qū)、熱帶到寒帶都有分布，顯示了很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。它與苔蘚植物十分相似，雖長(zhǎng)在陸地上但又不能完全脫離對(duì)水體的依賴，是一種兩棲型植物。

從現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中的重要性角色來(lái)看，苔蘚植物似乎是一類(lèi)不太起眼的植物，但是在維管植物出現(xiàn)之前，作為陸生植物的早期分支，苔蘚植物已經(jīng)成功地登上陸地，成為早期陸生生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者。而且它們能生活在各種嚴(yán)苛的環(huán)境中，是環(huán)境改造的先驅(qū)。地球上最早的陸生植物群落可能就是由大片的苔蘚植物組成的。苔蘚類(lèi)植物包括苔類(lèi)、角苔類(lèi)和蘚類(lèi)三個(gè)獨(dú)立起源的支系。其中，苔類(lèi)是所有其他陸生植物的姊妹群，而角苔類(lèi)是維管植物的姊妹群?；涗洷砻鳎︻?lèi)和蘚類(lèi)最早發(fā)現(xiàn)于泥盆紀(jì)。而角苔類(lèi)最早的確切化石發(fā)現(xiàn)在白堊紀(jì)，但在志留紀(jì)也發(fā)現(xiàn)了一些裝飾類(lèi)似于角苔的古生代孢子。

隨著這些低矮植物登上陸地并開(kāi)始蔓延，生物進(jìn)化的樂(lè)章在地球生命的新天地——陸地開(kāi)始奏響。

蘚類(lèi)植物化石，產(chǎn)自德國(guó)東部石炭紀(jì)密西西比亞紀(jì)地層

間奏：環(huán)境與機(jī)遇

地球進(jìn)入顯生宙寒武紀(jì)，連續(xù)唱響了二曲生物大輻射的樂(lè)章：寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和奧陶紀(jì)生物大輻射，一舉奠定了五億年來(lái)生物多樣性發(fā)展的基礎(chǔ)。但隨著奧陶紀(jì)末期全球平均氣溫和海水溫度出現(xiàn)了大幅度的下降（8℃-10℃），以及全球的海平面的大幅度下降(50-100米)，全球范圍內(nèi)形成了大陸冰川和大范圍冰蓋，導(dǎo)致了大量海洋生物的滅絕。

溫度是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素，溫度的下降會(huì)導(dǎo)致植物界的較大變化，一些植物類(lèi)群因不適應(yīng)氣候的變化而滅絕，同時(shí)促使了一些新類(lèi)群的產(chǎn)生和發(fā)展?；蛟S，正是奧陶紀(jì)末全球冰川大范圍分布和由此引起的全球氣溫的下降，對(duì)陸生植物起源和早期演化起著重要的影響。由于全球海平面的下降，原先大范圍的淺海臺(tái)地全部暴露出來(lái)成為陸地，使得原先生活在這些地區(qū)的前維管植物面臨著巨大的挑戰(zhàn)。更重要的是，在這樣的新環(huán)境和地理背景下，早期維管植物運(yùn)應(yīng)而生，植物界的演化將出現(xiàn)重大變革。

高潮：維管植物

大約在距今4.3億年前的早志留世，開(kāi)始出現(xiàn)了陸生維管植物，植物因而完成了真正意義上的登陸過(guò)程。

最古老的陸生維管植物是裸蕨植物，顧名思義它是一種植物體裸露的蕨類(lèi)植物。這類(lèi)形態(tài)十分原始的植物沒(méi)有根、莖、葉的分化，但出現(xiàn)了與根、莖和葉相似的器官。地上的主軸和地下的似根莖中出現(xiàn)了維管組織；枝軸表面具有角質(zhì)層和氣孔，可以呼吸空氣和調(diào)節(jié)水分的蒸發(fā)；在枝軸的頂端長(zhǎng)有孢子囊，能夠在陸地上獨(dú)立繁衍后代。與后來(lái)出現(xiàn)的高等植物和現(xiàn)代植物相比，裸蕨植物的形態(tài)特征和組織器官顯得十分簡(jiǎn)單和原始。庫(kù)克遜蕨是地球上最早出現(xiàn)的陸生維管植物。它們高約10厘米，沒(méi)有枝葉，也沒(méi)有根系，只是一種簡(jiǎn)單的分叉結(jié)構(gòu)，主莖頂上有小孢囊，孢囊中生有孢子，孢子會(huì)隨風(fēng)飄到其他地方后繼續(xù)生長(zhǎng)。瑞尼蕨也是出現(xiàn)在晚志留世的一種十分原始的裸蕨類(lèi)。它的構(gòu)造非常簡(jiǎn)單，向下長(zhǎng)著一些絲狀假枝，向上豎著立軸，立軸和分枝上都沒(méi)有葉片。

庫(kù)克遜蕨

裸蕨

瑞尼蕨

庫(kù)克遜蕨分布（譚超繪畫(huà)）

由于陸生環(huán)境與水生環(huán)境差異極大，來(lái)到陸地上生活的維管植物必然要面臨諸多新的環(huán)境問(wèn)題，如植物面臨失水的危險(xiǎn)；生殖過(guò)程中水分的缺乏，即使有足夠的水分供它們生存，但是配子體的融合還需要更多的水；空氣的浮力比水的小，因此原先能飄浮的藻植體只能平鋪在泥地上，生活在陸地上植物體必須要有足夠的支撐結(jié)構(gòu)；陸生環(huán)境溫度變化幅度大，植物必須適應(yīng)極端溫度；沒(méi)有了水的保護(hù)，紫外線也是植物要面對(duì)的一大挑戰(zhàn)。

因此，植物要適應(yīng)陸地環(huán)境，必須在自然選擇的驅(qū)動(dòng)下，產(chǎn)生了一些關(guān)鍵的革新。例如，表皮是一種新式的非細(xì)胞的蠟質(zhì)不透水的保護(hù)層，有效地防止水分的散失；管胞即維管植物木質(zhì)部中的伸長(zhǎng)的細(xì)胞，能將水分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分，并為植物提供支持；氣孔就是通氣系統(tǒng)，是葉下表皮上的小孔，用于氣體交換；其生殖器官——孢子囊所產(chǎn)生的孢子具有特定的三射線。

維管植物具有了輸導(dǎo)束或維管束、孢子囊和三縫孢、角質(zhì)層和氣孔，因而滿足了植物在陸地長(zhǎng)期生存所必須發(fā)育的支撐植物體的支持系統(tǒng)，輸送水分、養(yǎng)分的運(yùn)輸系統(tǒng)和脫離水體獨(dú)立繁殖、呼吸以及防止水分蒸發(fā)的器官。當(dāng)植物具備了保持水分的新本領(lǐng)后，開(kāi)始向遠(yuǎn)離水分的內(nèi)陸地區(qū)“進(jìn)軍”。此后幾千萬(wàn)年，早期陸生植物開(kāi)始分化并占領(lǐng)了廣闊的陸地，初步構(gòu)建起了陸地生態(tài)系統(tǒng)。

早期維管植物分布（譚超繪畫(huà)）

尾聲：綠滿大地

隨著維管植物不斷向條件更加嚴(yán)苛的高地發(fā)展，水分成了制約植物繁殖最重要的因素之一。

早期的維管植物都是以孢子進(jìn)行繁殖的，嚴(yán)格地受到了水分的制約。為了克服這一困難，種子也就應(yīng)運(yùn)而生了。種子的出現(xiàn)是維管植物進(jìn)化史上的又一個(gè)里程碑事件。種子的生存和適應(yīng)能力比孢子強(qiáng)。孢子只是一個(gè)細(xì)胞，外殼保護(hù)能力差，貯存的養(yǎng)料也少，因此生存和適應(yīng)能力有限。而種子是多細(xì)胞構(gòu)造，一般外面有堅(jiān)硬外皮(果皮或種皮)，內(nèi)含豐富的營(yíng)養(yǎng)。許多種子還由于種皮不透水或不透氣，可暫時(shí)處于休眠狀態(tài)。因此，種子更具有抗寒、抗高溫和適應(yīng)不利環(huán)境的能力，比孢子具有更強(qiáng)的生命力。

最古老的種子植物被稱作種子蕨，它們都已經(jīng)滅絕。最早的種子蕨產(chǎn)自北歐和北美的晚泥盆世，它們大都是些小灌木，莖很纖細(xì)，一般生活在海岸沼澤環(huán)境中，形成密集的、單一的群落。早期的種子都非常小，大多數(shù)只有長(zhǎng)3－7毫米長(zhǎng)，有些在邊緣還生有一對(duì)翅狀突出物，表明它們是靠風(fēng)力傳播的。

隨著這些維管植物向內(nèi)陸深處擴(kuò)散，原本十分荒涼的大地開(kāi)始泛綠，陸地與大氣圈的環(huán)境由此大大改善。與此同時(shí)，它們會(huì)向大氣層釋放更多的氧氣?？諝狻㈥?yáng)光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長(zhǎng)和繁衍，極大地改善了大陸整個(gè)生態(tài)環(huán)境，使得生物的觸角延伸至地球各個(gè)角落，生物圈最終覆蓋了地球整個(gè)表面。

當(dāng)陸生植物成功登陸后，食物鏈的誘發(fā)效應(yīng)，使無(wú)脊椎動(dòng)物也在陸地出現(xiàn)，緊接著最早的古硬骨魚(yú)類(lèi)也開(kāi)始了登上陸地。

自此，一場(chǎng)延續(xù)千萬(wàn)年的生物登陸大幕全面拉開(kāi)，開(kāi)創(chuàng)了地球生命演化史上新的偉業(yè)。