溪七鰓鰻體態(tài)變型及產(chǎn)卵群體和幼體的觀測研究

楊樹勛 楊育杉 李紹文 楊雨壯

（1 延邊州水產(chǎn)站 吉林延吉 133002 2 云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 云南昆明 650201 3 北京大學生命科學學院 北京 100871）

溪七鰓鰻Lethenteron reissneri（曾用名Lampetra reissneri）隸屬于脊椎動物門頭甲魚綱七鰓鰻目七鰓鰻科叉牙七鰓鰻屬。 在我國分布于東北的黑龍江、松花江、嫩江和圖們江的支流和附屬水體，是終生內陸水域棲息的種類［1-6］，也是我國出產(chǎn)的3 種七鰓鰻中體型最小的種類， 體長200 mm 左右。 我國自1954 年有文字報道［1］以來，延續(xù)了半個多世紀， 對溪七鰓鰻均以兩背鰭相連為特征進行物種描述， 甚至作為種類鑒定的依據(jù)指標列入了各類書籍和較權威的檢索表中［1，3-5，7］。 《七鰓鰻的體態(tài)變型和檢索表的重新編制》（楊樹勛等2017）［6］一文中敘述了溪七鰓鰻以兩背鰭相分離為特征的非產(chǎn)卵態(tài)體型的發(fā)現(xiàn)、確認和以DNA 鑒定予以證實的過程， 同時指出了溪七鰓鰻在其生活史周期中，同海淡水洄游的江海七鰓鰻一樣，不僅具有從營泥沙中自養(yǎng)生活的幼體體型（無眼、無齒、鰓孔裂隙狀）變態(tài)為水中營寄生生活的成體體型的整體變態(tài)（圖1，本文附圖見封三），其成體還要從生長發(fā)育階段以兩背鰭相分離為特征的非產(chǎn)卵態(tài)體型于繁殖期變?yōu)橐詢杀出捪噙B為特征的產(chǎn)卵態(tài)體型的體態(tài)變型（圖2）。 這一揭示糾正了長期流行于過往文獻資料上的片面性誤述。

本文是在前文的基礎上，針對過往文獻兩背鰭相連作為該物種特征的片面誤述，通過與兩背鰭變化相關聯(lián)的軀體各部位形態(tài)性狀的具體變化，揭示其從兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型于產(chǎn)卵期變?yōu)閮杀出捪噙B的產(chǎn)卵態(tài)體型的復雜過程，以加深對其體態(tài)變型的認識；同時提供一些產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵群體與幼體的觀察資料，為今后的深入研究提供參考。

1 產(chǎn)卵前與產(chǎn)卵后體態(tài)性狀變化的觀測對比

1.1 材料方法與步驟

1）材料與方法。 供本文觀測的溪七鰓鰻各類體態(tài)標本均為2000—2016 年以圖們江支流布爾哈通河上游為重點亦結合其他支流不同季節(jié)多批次采捕所獲，共257 尾。其中幼體76 尾；處生長發(fā)育階段的非產(chǎn)卵態(tài)體型57 尾；處產(chǎn)卵期產(chǎn)卵態(tài)體型群體標本124 尾（♀♀41 尾，♂♂83 尾）。

形態(tài)性狀測量和性腺發(fā)育期的觀察， 均參照魚類學研究常規(guī)方法進行［8］。觀察發(fā)現(xiàn)，溪七鰓鰻的外部形態(tài)，僅在臨產(chǎn)和產(chǎn)卵期的短暫時間雌、雄差異明顯，產(chǎn)前和產(chǎn)后雌、雄差異不明顯。 因此，對軀體變型可量比例性狀變化的查看， 是從處生長發(fā)育階段后期（性腺Ⅳ期）兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型標本中和產(chǎn)后（性腺Ⅵ期）兩背鰭相連接的產(chǎn)卵態(tài)體型標本中隨機取樣各11 尾（雌、雄混合），構成生物統(tǒng)計學的小樣本對照測量，并按差異顯著性檢驗（t 檢驗）［8］，查看其差異狀況。

2）步驟。選取包括體長體重在內20 項形態(tài)構造可量比例性狀， 將非產(chǎn)卵體型和產(chǎn)卵態(tài)體型樣本的各項生物統(tǒng)計測量和計算的平均數(shù)、 標準差和標準誤等數(shù)據(jù)依次列入得表1（左側）。 將表1 各性狀的測算數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗（t 檢驗），依相關公式計算出2 個樣本的t 值， 再依自由度查表得到的差異顯著性情況列于表1（右側）。

1.2 結果與分析

1.2.1 差異狀況 從表1 右側所列差異顯著性檢驗結果看， 在全部20 項體態(tài)性狀中，2 類體態(tài)間差異不顯著的有4 項（P＞0.05），一般性差異顯著 的 有3 項（P ＜0.05），差 異 極 顯 著13 項（2 項P＜0.01，11 項P＜0.001）。產(chǎn)卵態(tài)＜非產(chǎn)卵態(tài)差異顯著和差異極顯著的性狀有體長、 體重、 胸后軀體長、后背鰭基長、體長／體高、體長／頭長、體長／頭胸長、前背鰭基長／鰭高、后背鰭基長／鰭高（均P＜0.001）和兩端鰓孔距、體長／前背鰭基長（P＜0.01）及頭胸長、前背鰭基長（P＜0.05）共13 項。產(chǎn)卵態(tài)＞非產(chǎn)卵態(tài)的性狀有前背鰭鰭高（P＞0.05）、后背鰭鰭高（P＜0.001）和吻長（P＜0.05）共3 項。

表1 溪七鰓鰻產(chǎn)卵態(tài)體型與非產(chǎn)卵態(tài)體型體態(tài)性狀測量統(tǒng)計值匯總及差異顯著性檢驗

1.2.2 分析 表1 中產(chǎn)卵態(tài)體型體長、體重呈現(xiàn)出差異極顯著地減小，顯然是產(chǎn)卵過程中全身肌節(jié)的收縮給力排出了卵?；蚓?，致使體重減輕又使體長縮短；為排精、卵與腹腔對應的軀干部及尾部的肌節(jié)收縮更為強力，就使胸后軀體長的差異極顯著縮短，不僅造成了兩背鰭由相分離變?yōu)橄噙B接這一2種體態(tài)的標志性性狀（表中未列入），同時還使兩背鰭鰭基長縮短（前者P＜0.05，后者P＜0.001）和高度的增加兩者均（P＜0.001）。 這又連帶著前背鰭基長／鰭高、后背鰭基長／鰭高2 個比例性狀相反地出現(xiàn)了差異極顯著的增大（P＜0.001）；表1 可見體高和頭長2 個性狀差異不顯著（P＞0.05），而體長是差異極顯著變小， 使得體長／體高、 體長／頭長2 個比例性狀亦隨之差異極顯著地變小，同理，因頭長的不變和兩端鰓孔距變小的幅度（P＜0.01）低于體長縮短的幅度，造成了體長／頭胸長比例性狀差異極顯著的縮?。≒＜0.001），體長／前背鰭基長的減?。≒＜0.01）亦是同理；頭胸長出現(xiàn)一般性差異顯著（P＞0.05），則因頭長相對穩(wěn)定，與其相連的鰓孔距的變短（P＞0.001）所致；吻長的增大（P＞0.05）則因雌、雄軀體摔打、扭纏排出精、卵的整個產(chǎn)卵過程， 均由吻部吸附于水下石塊或礫石上（有時雄性亦吸于雌體頭部上方），因而被拉長了； 致于體長／胸后軀體長和體長／后背鰭基長2個比例性狀的差異不顯著。 顯然是在產(chǎn)卵時肌節(jié)收縮過程中，兩者間的同步同比例變動所致。

1.2.3 小結 通過以上逐項煩瑣的梳理分析，明顯看出這些看似相互孤立雜亂的差異， 其實都是在產(chǎn)卵活動中全身肌節(jié)的連貫性收縮所造成的相互關聯(lián)的統(tǒng)一的整體變化。 這種變化就造成了七鰓鰻從兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型變成了兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型。這種產(chǎn)卵期體態(tài)變型，也是我國分布的3 種七鰓鰻生活史周期中共有的一大環(huán)節(jié)［6］，所不同的是入海洄游的江海七鰓鰻，在產(chǎn)卵活動后， 由于體能消耗殆盡， 漂流河中全部死亡。 內陸水域棲居的溪七鰓鰻和東北七鰓鰻產(chǎn)卵過后，如何活動，體態(tài)變型如何逆轉等問題，尚待進一步查明。

過往國內文獻資料上將七鰓鰻兩背鰭相連或相分離作為物種的特有形態(tài)特征或鑒定標志的錯誤，是由于當時缺乏相關的專題資料，不了解作為脊索動物的七鰓鰻產(chǎn)卵期雌、 雄均由于肌節(jié)收縮排出精、 卵致使形態(tài)上從兩背鰭相分離變?yōu)橄噙B接這一體態(tài)變型的特點， 依據(jù)手上掌握的少量單一產(chǎn)卵態(tài)或非產(chǎn)卵態(tài)體型標本（溪七鰓鰻僅掌握兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型標本， 江海七鰓鰻和東北七鰓鰻僅掌握兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型標本）， 將兩背鰭相分離或相連這個共有的動態(tài)性狀，從靜止、固定化的片面角度進行特征描述和做為物種鑒定指標所致，且誤流傳了半個多世紀，后果可想而知，深嘗其苦者恐怕不止筆者，應盡速清除其影響（圖3、圖4）。

2 產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵群體的觀測

溪七鰓鰻于非產(chǎn)卵期是分散活動，隱蔽于河底石塊下巡捕食物，難以捕捉。唯產(chǎn)卵期游向產(chǎn)卵場，雌雄聚集成群活動，易見易捕。 從2015—2016 年捕獲到產(chǎn)卵群體標本的時間判斷， 圖們江各支流溪七鰓鰻的產(chǎn)卵期明顯集中于春末夏初的半個月時間內，也就是4 月底開始可延續(xù)到5 月中旬，產(chǎn)卵盛期是“立夏”前后10 天左右。此期間河水水溫多在12～15℃的范圍。

產(chǎn)卵場多在橋下、壩下、水流清澈、水深半米左右、礫石或沙礫河底處。 從產(chǎn)卵場處集中成群捕獲的產(chǎn)卵群體標本共3 批，數(shù)量為：48（♀♀18，♂♂30）；45（♀♀15，♂♂30）；31（♀♀8，♂♂23）共計124 尾（♀♀41，♂♂83）?？梢姰a(chǎn)卵群體性別比例為1∶2，雄性成倍多于雌性。 對一尾中等偏上體長為170.44 mm，體重7.7 g 的待產(chǎn)雌性進行測查，其懷卵量為6 188 粒；卵徑為（0.74±1.36-03）mm（n=15）。從標本捕獲情況判斷， 性成熟的親鰻進入產(chǎn)卵場雌、 雄混群活動一開始由于肌節(jié)的收縮軀體即變成了兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型， 產(chǎn)卵過程更加劇了這種變化。產(chǎn)卵完畢即分散進入深水處隱蔽。產(chǎn)卵過程中確有個別個體產(chǎn)后呈衰弱狀態(tài)被水流沖下漂流河中，大多數(shù)個體產(chǎn)后仍能正常活動。這點與海淡水洄游的江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）產(chǎn)后體能耗盡全部漂流死于河中不同。

3 幼體的觀測

1997—2015 年于圖們江支流布爾哈通河上游溪七鰓鰻分布區(qū)內共采捕、收集幼體標本76 尾，體長112～220 mm。 由于缺乏對七鰓鰻（包括幼體）年齡鑒定方面的文獻資料， 在不能確切鑒定其年齡組成和生長規(guī)律的情況下， 只能靠觀察積累和依據(jù)體長數(shù)據(jù)比照江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）進行推斷。 在日本和朝鮮志書類文件中對江海七鰓鰻有“幼體在淡水中生活4 年， 而后變態(tài)降?！?的報道（宮地傳三郎1976，鄭葆珊等1980）［9］。 筆者于布爾哈通河中下游江海七鰓鰻分布區(qū)捕獲的50 余尾該鰻幼體標本， 體長變幅為90～220 mm 可明顯分出90 mm（應含以下）、120（±）mm、160～170 mm、200～220 mm 4 個檔次與上述資料中的淡水生活4 年相應。 于此對照所獲76 尾（112～220 mm）溪七鰓鰻幼體體長亦可大體分為110（應含以下)、140～150 mm、170（±）mm、190～220 mm 4 個檔次。 由此推斷溪七鰓鰻同樣要經(jīng)過4 年的幼體生活階段， 而后變態(tài)為生長發(fā)育階段的成體體型， 變態(tài)前的某些幼體體長要大于其成體，驗證了某些文獻資料的記載［1，3］。 究其原因，顯然是因為整體變態(tài)是在幼體的軀殼內進行， 完成變態(tài)所需能量須由幼體所儲備營養(yǎng)物質消耗轉化而來， 這就使得變態(tài)后的成體體積、體重、體長均略小于變態(tài)前的幼體。 又由于變態(tài)后成體體型的溪七鰓鰻體長增幅甚小，性腺發(fā)育成熟進入產(chǎn)卵期時由于產(chǎn)卵過程中全身肌節(jié)的收縮 （性腺Ⅴ-Ⅵ） 又導致了體長的明顯縮短。 這就造成了一些變態(tài)前大齡幼體的體長大于產(chǎn)卵態(tài)體型的成體現(xiàn)象（圖5）。

溪七鰓鰻生活史的這一特點與江海洄游的江海七鰓鰻和同樣生活于內陸水域的東北七鰓鰻變態(tài)后軀體體積、體重、體長等與性腺發(fā)育同步成倍數(shù)地快速增長截然不同。

2016 年5 月14 日在捕獲溪七鰓鰻聚群產(chǎn)卵群體標本時有3 尾幼體入網(wǎng)（圖5）。 體長分別為195 mm、215 mm、200 mm 從體長判斷均達4 齡。于此前夏、 秋季捕獲的體色淺黃色幼體相比體色暗褐，形體碩大健壯，生命力超強于產(chǎn)卵成體。 觀察其頭部，在鰓孔前上方的皮下已有黑眼球形成，口漏斗內海綿狀封閉咽喉的過濾組織已破開呈洞（圖5、圖6）。 這兩大特征表明這3 尾4 齡幼體已經(jīng)進入變態(tài)的初始階段， 由此推測溪七鰓鰻由營地下生活的自養(yǎng)生活的幼體形態(tài)轉變到水中營寄生或半寄生生活的成體形態(tài)， 整體變態(tài)時間是在4 周齡后的春、夏之交開始，變態(tài)場地有可能選擇在類似或靠近產(chǎn)卵場附近的水域。

4 體重體長關系式

點圖分析可知溪七鰓鰻體長與體重回歸曲線為冪函數(shù)類型， 符合指數(shù)增長形式， 可用W=aLb表示。 經(jīng)計算：

幼體體長體重關系式為W=3.09-03L2.77（n=19；r=0.9838）；

非產(chǎn)卵態(tài)體型（性腺Ⅲ-Ⅳ期）成體W=8.1382-04L3.1797（n=11；r=0.8696）；

臨產(chǎn)雌性（性腺V 期）產(chǎn)卵態(tài)體型W=0.1077 L1.5041（n=7；r=0.868）；

產(chǎn)畢雌性（性腺Ⅵ期）W=2.8495-04L3.5377（n=12；r=0.9117）；

臨產(chǎn)雄性（性腺V 期）產(chǎn)卵態(tài)體型W=1.64-04L3.7103（n=3；r=0.9505）；

產(chǎn)畢雄性（性腺Ⅵ期）W=1.3908-03L2.9867（n=14；r=0.8136）。

明顯可見，幼體與成體間的差別，以及產(chǎn)前及產(chǎn)后極顯著（尤雌性）的差別。 雌性Ⅴ期（即產(chǎn)）與Ⅵ期（產(chǎn)畢）的巨大差異是雌性Ⅴ期時，卵粒充滿腹腔，體型變粗，體重增至生活史周期中最重時期，雌、雄交尾雌性排卵是一次性排光，致使性腺Ⅵ期雌體呈現(xiàn)瘦弱狀態(tài)，體重銳減，落差巨大（圖7）。 雄性Ⅴ期與Ⅵ期的差異明顯小于雌性則是因產(chǎn)卵時進入產(chǎn)卵場，雌、雄接觸肌節(jié)收縮致兩背鰭由分離變?yōu)橄噙B狀態(tài)時雄性就已部分排精，雌性步入即產(chǎn)狀態(tài)時在雄性有些已排精過半，雌性排卵完畢雄性則尚有少量精液未排出 （圖8）。此種現(xiàn)象使雄性Ⅴ期和Ⅵ期間體長體重關系式的差距明顯小于雌性。

致謝：本文得到北京大學生命科學學院姚蒙研究員的幫助，在此致謝。