香樟天然次生林種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性分析

靳少非，許魯東，廖曉麗，范勝煌

（1.閩江學(xué)院 地理科學(xué)系，福建 福州 350108；2.福建省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院，福建 福州 350001）

種群的空間分布格局是研究種群特征，種內(nèi)和種間相互作用及與環(huán)境關(guān)系的重要手段，可反映種群個(gè)體在水平空間分配和分布狀況[1-2]，對(duì)于揭示種群的形成和維持機(jī)制、探討種內(nèi)種間關(guān)系和種群環(huán)境關(guān)系有著重要理論意義[3-4]。種群空間分布格局的基本理論始于20世紀(jì)20年代[5]，Gleason和Svedburg各自最早獨(dú)立地用方差均值比率和卡方檢驗(yàn)法進(jìn)行空間分布格局研究[6-7]。我國(guó)在20世紀(jì)60年代陸續(xù)出現(xiàn)一些有關(guān)天然林空間分布格局的研究報(bào)道[8]。而點(diǎn)格局分析法作為研究種群的空間分布類型，種間的關(guān)聯(lián)性和空間尺度關(guān)系的常用方法[9]，在1977年由Ripley首先提出[10]，20世紀(jì)90年代開始，我國(guó)學(xué)者開始運(yùn)用點(diǎn)格局法進(jìn)行喬木及草本等種群空間分布格局與空間關(guān)聯(lián)性的研究[11]。近些年來，國(guó)內(nèi)對(duì)林木空間分布格局的研究，多采用 RipleyK-函數(shù)，在北方地區(qū)，田慧霞[12]、趙麗瓊[13]、陳列[14]等學(xué)者運(yùn)用RipleyK-函數(shù)分別對(duì)山西太岳山白樺種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局、甘肅青海云杉種群空間分布格局、椴樹紅松林空間分布及空間關(guān)聯(lián)進(jìn)行研究。在南方地區(qū)，張忠華[15]、何增林[16]、徐化成[17]等人同樣運(yùn)用RipleyK-函數(shù)分別對(duì)桂林巖溶石山陰香種群的空間分布格局、海南熱帶山地夾竹桃科植物種群空間分布格局、對(duì)興安落葉松不同年齡結(jié)構(gòu)類型的種群空間分布格局進(jìn)行了研究。香樟 (Cinuomomum camphoro)，別名芳樟，木樟等，樟科樟屬常綠喬木。是廣泛分布于長(zhǎng)江以南各省區(qū)的樟科常綠喬木，目前對(duì)香樟的研究主要集中于個(gè)體栽培、密度調(diào)控、城市綠化、葉片黃化、土壤微生物、精油提取等方面[18-21]。而對(duì)于香樟天然次生林的空間結(jié)構(gòu)研究則鮮見報(bào)道，本研究以福建閩侯香樟次生天然林為研究對(duì)象，采用點(diǎn)格局分析方法對(duì)群落內(nèi)香樟與各優(yōu)勢(shì)樹種間、香樟種群內(nèi)不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)進(jìn)行分析，為香樟天然次生林的保護(hù)與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)處于福建省福州市閩侯縣白沙鎮(zhèn)，位于閩江之畔、閩侯縣西北部，得名于閩江大量石英砂沖積，地處東經(jīng) 118°51'～119°25'、北緯 25°47'～26°37'，白沙鎮(zhèn)植被屬亞熱帶常綠闊葉林，植被群落以香樟、馬尾松、杉木、闊葉樹、五節(jié)芒、芒萁骨等為主。該區(qū)域地處自然條件優(yōu)越，氣候溫和，雨量充沛，土壤比較肥沃，有利于林木的生長(zhǎng)，適宜建立以香樟為主的用材林基地。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查對(duì)象為香樟天然次生林群落，研究樣地位于低山丘陵，樣地海拔250～350 m，坡度26°，坡面向北，土壤為紅壤，在該林分中采用相鄰格子法設(shè)置兩塊50 m×50m樣地，分別記為樣地1及樣地2，樣地各邊界按5m間距進(jìn)行分割，均勻的劃分出100個(gè)5m×5m的正方形調(diào)查小樣方，每個(gè)單元格的編號(hào)依據(jù)在樣地中對(duì)應(yīng)的行列，例如：?jiǎn)卧?-2，即為位于第1行、第2列的單元格，行列值介于1-10之間。坐標(biāo)轉(zhuǎn)換：根據(jù)每個(gè)單元格在樣地中的相應(yīng)位置，把每株林木記錄的坐標(biāo)換算為以整個(gè)樣地為一體的坐標(biāo)。統(tǒng)一定義西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，以此作為繪制林木空間分布圖的基礎(chǔ)。

2 研究方法

2.1 空間分布格局研究方法

采用點(diǎn)格局分析法進(jìn)行空間分布格局研究，點(diǎn)格局分析法是以個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，每個(gè)個(gè)體可視為二維平面上的一個(gè)點(diǎn)，對(duì)點(diǎn)之間進(jìn)行空間格局分析的一種方法，點(diǎn)格局分析法考慮了點(diǎn)的空間位置，是真正意義上的空間分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析

采用單變量O-ring函數(shù)并以完全空間隨機(jī)模型為零模型分析香樟群落及各優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體的空間分布格局[22]，采用雙變量O-ring函數(shù)分析香樟種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性及與其它主要樹種的空間關(guān)聯(lián)性[23]?？臻g格局分析過程使用生態(tài)學(xué)軟件Programita2014完成，空間尺度 0～25 m，步長(zhǎng) 1 m，將植物種群個(gè)體視為二維平面上一個(gè)點(diǎn)，形成空間分布點(diǎn)圖。為了提高種群空間分布的分析精度，經(jīng)199次Monte Carlo simulation循環(huán)，得到置信區(qū)間99%的包跡線以檢驗(yàn)點(diǎn)格局分析的顯著性。對(duì)于單變量O-ring函數(shù)計(jì)算，實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得到的種群在不同尺度下O（r）值若在下包跡線以下，則為均勻分布；若在包跡線之間，則為隨機(jī)分布；若在上包跡線以上，則為聚集分布。對(duì)于雙變量O-ring函數(shù)計(jì)算，實(shí)際函數(shù)O（r）值若高于置信區(qū)間上限，則在r尺度處正關(guān)聯(lián)；若O（r）值低于置信區(qū)間下限，則在r尺度處負(fù)關(guān)聯(lián)；若O（r）值在置信區(qū)間內(nèi)，則表明種內(nèi)和種間二者相互獨(dú)立即無顯著關(guān)聯(lián)。

單變量O-ring計(jì)算公式：

式中：n1是對(duì)象種1中的個(gè)體數(shù)量；表示在種群1中以第i個(gè)點(diǎn)為圓心，以r為半徑，以w為寬的圓環(huán)；Po int s2是對(duì)象種 2 在區(qū)域內(nèi)的個(gè)體數(shù)；Area是樣地面積；（xi，yi）是對(duì)象種 1 第 i個(gè)點(diǎn)的坐標(biāo)；S（x，y）為變量，（x，y）視是否在研究區(qū)域而定，在則值取 1，否則值取 0；P2（x，y）是指每個(gè)小格中包含對(duì)象種 2 的點(diǎn)數(shù)；Ir（xi，yi，x，y）也是一個(gè)變量，隨對(duì)象種1中第i個(gè)點(diǎn)為中心、以r為半徑的圓而變；z2表示小格的面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 香樟次生天然林群落的空間分布格局研究

3.1.1 香樟群落整體空間分布格局

應(yīng)用上述點(diǎn)格局分析法分別計(jì)算樣地1與樣地2群落空間分布結(jié)果如下：

圖1 群落空間分布格局Figure 1 The spatial distribution pattern of camphor community

由圖1與圖2可見，樣地1在3～9 m尺度下呈聚集分布，其他尺度隨機(jī)分布；樣地2在3～6 m和10m下呈聚集分布，其他尺度隨機(jī)分布。兩個(gè)樣地均表現(xiàn)為在小尺度下呈聚集分布，隨著尺度增大，在大尺度下逐漸趨向于隨機(jī)分布。兩塊樣地整體空間分布格局變化趨勢(shì)相似，這與香樟不同發(fā)育階段數(shù)量特征統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果相一致。

圖2 樣地內(nèi)林木空間分布點(diǎn)圖Figure 2 Spatial distribution of forest trees in plots

3.1.2 香樟次生天然林群落優(yōu)勢(shì)樹種空間分布格局

進(jìn)一步應(yīng)用點(diǎn)格局分析法分析計(jì)算樣地1與樣地2中優(yōu)勢(shì)樹種空間分布結(jié)果如下

圖3 各主要優(yōu)勢(shì)樹種空間分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of themain dominant species

由圖3可見，樣地1在2～5 m和7 m呈聚集分布，樣地2在2～3 m和6～9m呈聚集分布，大尺度上局部有些不同，但不影響整體大尺度上的隨機(jī)分布的格局，其空間分布格局與群落整體相似，體現(xiàn)了香樟在群落中的優(yōu)勢(shì)地位；楊桐在樣地1中除13～15m尺度下呈聚集分布，其他尺度呈隨機(jī)分布，在樣地2中的除10m和15m尺度下呈均勻分布，其他尺度均呈隨機(jī)分布，楊桐多尺度下的隨機(jī)分布及小部分均勻分布可能與動(dòng)物取食有關(guān)，植物種子是嚙齒動(dòng)物的取食對(duì)象，動(dòng)物在取食過程中的搬運(yùn)和儲(chǔ)藏均可能導(dǎo)致楊桐在大尺度下的隨機(jī)分布；青岡種群在樣地1中5、7～9、14m 尺度下呈聚集分布，在樣地 2 中 5、7、10～11、15、20m尺度下呈聚集分布，相較于其他樹種，其聚集尺度范圍更大，這可能與其果實(shí)種子個(gè)體較大，掉落較易聚于母株邊形成聚集分布；木荷種群在樣地2中呈隨機(jī)分布，在樣地1中3～4 m尺度下呈明顯聚集分布；楓香在樣地1中3～4 m尺度內(nèi)呈聚集分布，其余呈隨機(jī)分布，樣地2內(nèi)12～13 m尺度下呈聚集，其余尺度內(nèi)隨機(jī)分布；鵝掌柴在樣地1內(nèi)3～5m尺度內(nèi)呈聚集分布，其余尺度為隨機(jī)分布，在樣地2內(nèi)2～3 m尺度下為均勻分布，其余尺度呈隨機(jī)分布。大部分優(yōu)勢(shì)樹種統(tǒng)一在大尺度下表現(xiàn)隨機(jī)分布，在小尺度下呈現(xiàn)局部聚集，這與小尺度上的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種子擴(kuò)散機(jī)制及大尺度上的生境有關(guān)。

3.2 香樟與其他優(yōu)勢(shì)樹種的空間關(guān)聯(lián)性分析

通過香樟與其他優(yōu)勢(shì)樹種間的空間關(guān)聯(lián)性分析以了解天然香樟次生林對(duì)于生境與空間的資源的適應(yīng)性與依賴性，結(jié)果如下：

由表1可見，樣地1中，香樟與木荷在 3～4、10～11、17、19～20 m尺度上存在的正關(guān)聯(lián)，大部分尺度下表現(xiàn)為相互獨(dú)立；香樟與楓香在5～6m和16m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)；香樟與鵝掌柴在22m尺度上呈正關(guān)聯(lián)，其它尺度為無關(guān)聯(lián)；香樟與青岡在5～7、15～17m尺度上呈正關(guān)聯(lián)，在其它尺度呈相互獨(dú)立；香樟與楊桐在2、8～9 m尺度上呈正關(guān)聯(lián)，在6 m尺度呈負(fù)關(guān)聯(lián)，其他尺度呈相互獨(dú)立特點(diǎn)。通過表2可見，樣地2中，香樟與木荷在 2、5～6、12、16～17m 尺度上呈正關(guān)聯(lián)；與楓香在3～4、11～12 m及19 m尺度上呈正關(guān)聯(lián)；與鵝掌柴在5～6 m尺度上呈正關(guān)聯(lián)；與青岡在4、6、15～16、18～19m 尺度上呈正關(guān)聯(lián)；與楊桐在 17～18 m尺度上呈正關(guān)聯(lián)，在3～4 m小尺度內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián)；香樟與各主要優(yōu)勢(shì)樹種其他大部分尺度上呈相互獨(dú)立的特征。綜合兩個(gè)樣地來看，香樟與木荷、楓香、青岡具有更多尺度上的正關(guān)聯(lián)，與楊桐存在的一定尺度的負(fù)關(guān)聯(lián)，但在大部分尺度上偏向于相互獨(dú)立的無顯著關(guān)聯(lián)性。

表1 樣地1主要樹種和香樟的種間關(guān)聯(lián)性Table 1 Inter specific association of major tree species and cinna momum camphora in plot1

表2 樣地2主要樹種和香樟的種間關(guān)聯(lián)性Table 2 Interspecific association ofmajor tree species and cinnamomum camphora in plot2

3.3 香樟不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性分析

依據(jù)胸徑大小將香樟劃分為幼樹DBH＜7.5 cm，中樹7.5 cm ≤DBH＜22.5 cm，大樹DBH≥22.5 cm，三個(gè)發(fā)育階段。使用完全隨機(jī)零假設(shè)模型，假設(shè)高齡級(jí)對(duì)低齡級(jí)個(gè)體生長(zhǎng)有影響，低齡級(jí)對(duì)高齡級(jí)個(gè)體生長(zhǎng)沒影響。

由表3分析香樟不同發(fā)育階段空間關(guān)聯(lián)性變化。在樣地1中，香樟幼樹和中樹在3、6～7、9～10 m尺度上呈顯著正關(guān)聯(lián)，其他尺度上呈無關(guān)聯(lián)性；幼樹和大樹在 1～3、6、11、16～17 m 尺度上呈正關(guān)聯(lián)，其他尺度上呈無關(guān)聯(lián)；中樹和大樹在2m尺度處呈負(fù)關(guān)聯(lián)。在樣地 2 上，幼樹和中樹在 2～4、6、8～9m 上呈顯著正關(guān)聯(lián)，其他尺度呈無關(guān)聯(lián)；幼樹和大樹在 2～3、5、10、17m尺度呈顯著正關(guān)聯(lián)，其他尺度呈無顯著關(guān)聯(lián)；中樹和大樹在3～4m尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián)性，其他尺度呈無關(guān)聯(lián)性。在樣地 2 上，香樟幼樹和中樹在 2～4、6、8～9m 尺度上呈顯著正關(guān)聯(lián)，其他尺度呈無關(guān)聯(lián)；幼樹和大樹在4～5、10、17m尺度上呈顯著正關(guān)聯(lián)，在其他尺度呈無關(guān)聯(lián)性；中樹和大樹在3～4 m尺度上呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，在其他尺度上呈無關(guān)聯(lián)性。綜合兩塊樣地可以看出，香樟不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性隨尺度的變化有所不同，幼樹和中樹、大樹在小尺度上均呈一定顯著正關(guān)聯(lián)，隨尺度增大關(guān)聯(lián)性逐漸減弱，表明幼樹在小尺度上對(duì)中樹、大樹有著明顯依賴性，這符合幼樹尋求中樹和大樹保護(hù)的生存特性；同時(shí)，兩塊樣地中樹和大樹間均存在個(gè)別尺度上的負(fù)關(guān)聯(lián)性，表明樣地內(nèi)一定尺度下存在著激烈競(jìng)爭(zhēng)。

4 討論和結(jié)論

香樟次生天然林群落空間分布格局總體上表現(xiàn)為小尺度上局部聚集分布，隨尺度的增加由聚集分布到隨機(jī)分布的特征，聚集程度隨空間尺度增大而降低，這與大多數(shù)學(xué)者研究成果一致[1]。群落優(yōu)勢(shì)樹種空間分布格局從整體上看多尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布尤其是大尺度上，小尺度有聚集分布的現(xiàn)象如青岡、鵝掌柴、木荷，這與小尺度上的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種子擴(kuò)散限制及大尺度上的生境有關(guān)；香樟優(yōu)勢(shì)樹種種群的空間分布格局與群落整體空間分布格局相似，在群落中表現(xiàn)出絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)；青岡種群小尺度聚集現(xiàn)象明顯，與其種子擴(kuò)散有關(guān)，種粒大且重，不易受風(fēng)力影響，分布與母株周邊，聚集生長(zhǎng)，這與前人研究成果一致[24]；楊桐樹種的隨機(jī)與均勻分布則與嚙齒動(dòng)物取食密不可分。

表3 不同發(fā)育階段香樟空間關(guān)聯(lián)性Table 3 Spatial correlation of cinnamomum camphora at different developmental stages

樹種間關(guān)聯(lián)性是對(duì)環(huán)境和空間資源利用相適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)生境的依賴性往往決定種間關(guān)聯(lián)性[25]。香樟與其他優(yōu)勢(shì)樹種之間大部分尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立的無關(guān)聯(lián)性，局部有正關(guān)聯(lián)，這主要與優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)習(xí)性各不相同有關(guān)，一定程度上說明香樟與這些優(yōu)勢(shì)樹種可以共存，空間競(jìng)爭(zhēng)較小，形成一定空間上的依賴。香樟與楊桐樹種在樣地1和樣地2中小尺度上均存在負(fù)關(guān)聯(lián)性，表明楊桐與香樟存在局部尺度上的激烈競(jìng)爭(zhēng)，可能是在香樟所形成的主林層中存在一定數(shù)量楊桐，與其競(jìng)爭(zhēng)空間資源較大所造成的。香樟與不同樹種間空間關(guān)聯(lián)性的不同，充分說明了不同樹種間空間關(guān)聯(lián)的復(fù)雜性，在今后更深入的研究中需做進(jìn)一步的探討。

對(duì)香樟幼樹、中樹、大樹三個(gè)發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，兩塊樣地中香樟三個(gè)發(fā)育階段間絕大部分尺度上呈無顯著關(guān)聯(lián)性，幼樹和中樹、大樹間小部分呈顯著正關(guān)聯(lián)，結(jié)果表明，香樟幼苗為獲得更好的生長(zhǎng)空間資源，出現(xiàn)在中樹和大樹斑塊間隙，盡量減少中樹和大樹對(duì)其自身生長(zhǎng)的影響，但在局部形成對(duì)中樹和大樹的依賴，表現(xiàn)出幼苗尋求中樹和大樹保護(hù)的生物特性。香樟中樹和大樹在樣地1中2m尺度上和樣地2中3～4m尺上呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)性，表明在小尺度上香樟中樹和大樹間存在一定空間資源上的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，這一定程度上影響了中樹生長(zhǎng)為大樹的速度。

一般而言，隨著群落演替的發(fā)展，種間的正關(guān)聯(lián)性程度逐漸加大，當(dāng)群落演替到頂級(jí)群落時(shí)，種間關(guān)系表現(xiàn)為明顯正關(guān)聯(lián)[26]。本次研究的香樟次生天然林群落中優(yōu)勢(shì)種在大多數(shù)尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立的無關(guān)聯(lián)性，說明香樟次生天然林群落的結(jié)構(gòu)未達(dá)到很穩(wěn)定的狀態(tài)，處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，群落演替發(fā)展處于演替初期群落地過渡階段，在接下來的群落演替發(fā)展中，種間競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)將越發(fā)激烈，物種更替頻繁，種群更替速率加快，群落整體更新速率將處于較高水平。