放養(yǎng)魚類對(duì)烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

孫林丹，沈建忠，艾桃山，熊 雷，康志鵬

?

放養(yǎng)魚類對(duì)烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

孫林丹1，沈建忠1，艾桃山2，熊 雷1，康志鵬1

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 // 2. 武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 武漢 430070）

【】探討放養(yǎng)魚類對(duì)烏梁素海水生態(tài)的影響。2017年 7 月－2018 年4 月共設(shè)置6 個(gè)采樣點(diǎn)，分別對(duì)烏梁素?，F(xiàn)存水草區(qū)與魚類放養(yǎng)區(qū)水體表層浮游植物進(jìn)行調(diào)查分析，并對(duì)兩區(qū)域的營養(yǎng)狀態(tài)與水質(zhì)狀況進(jìn)行分析評(píng)價(jià)。調(diào)查共鑒定出浮游植物8 門76 屬154 種，其中現(xiàn)存水草區(qū)（142 種）多于魚類放養(yǎng)區(qū)（88 種），現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物種屬組成為硅藻-綠藻-藍(lán)藻型，魚類放養(yǎng)區(qū)為綠藻-硅藻-藍(lán)藻型?，F(xiàn)存水草區(qū)平均多樣性指數(shù)（′）、豐富度指數(shù)（）分別為4.29、4.23，明顯高于魚類放養(yǎng)區(qū)（2.46、2.30）。兩區(qū)域浮游植物優(yōu)勢(shì)種共26種，其中現(xiàn)存水草區(qū)（24 種）多于魚類放養(yǎng)區(qū)（11 種），現(xiàn)存水草區(qū)以藍(lán)藻、綠藻、硅藻為主要優(yōu)勢(shì)種，而魚類放養(yǎng)區(qū)則以藍(lán)藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。浮游植物平均密度現(xiàn)存水草區(qū)（25.19 × 106cell/L）顯著低于魚類放養(yǎng)區(qū)（275.79 × 106cell/L）（0.05），而平均生物量現(xiàn)存水草區(qū)（13.34 mg/L）雖低于魚類放養(yǎng)區(qū)（36.20 mg/L），但差異不顯著（> 0.05）。研究顯示，現(xiàn)存水草區(qū)營養(yǎng)狀態(tài)為中營養(yǎng)-輕度富營養(yǎng)，魚類放養(yǎng)區(qū)為中度富營養(yǎng)-重度富營養(yǎng)；兩區(qū)域水質(zhì)均為中度污染到重度污染狀態(tài)。與歷史數(shù)據(jù)相比，現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物群落表現(xiàn)為浮游植物多樣性下降、種類小型化、優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)變?yōu)樗{(lán)藻為主。與現(xiàn)存水草區(qū)相比，魚類放養(yǎng)區(qū)浮游植物群落因放養(yǎng)鰱、鳙的攝食導(dǎo)致浮游植物多樣性下降、種類小型化、優(yōu)勢(shì)種向可食性差、生長快的群體型藍(lán)藻演替。

烏梁素海；浮游植物；魚類放養(yǎng)；水草；營養(yǎng)狀況

烏梁素海（40°36′N－41°03′N，108°43′E－108°57′E）地處中國內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市烏拉特前旗境內(nèi)，面積為293 km2左右，其中明水面積111.13 km2。隨著工農(nóng)業(yè)發(fā)展，大量營養(yǎng)物質(zhì)排入烏梁素海，加上水體自身交換有限、年蒸發(fā)量大，烏梁素海富營養(yǎng)化嚴(yán)重，水質(zhì)指標(biāo)TN、TP、CODMn一度達(dá)到劣V類[1]。富營養(yǎng)化催生了以龍須眼子菜（L.）為主的水草瘋長，相比2002 年明水區(qū)沉水植物年產(chǎn)量為6.4 × 108kg（鮮重）[2]，2017 年年產(chǎn)量高達(dá)30 × 108kg以上（鮮重），其中大部分在湖底沉積，腐爛后成為沉積物中有機(jī)顆粒，使得部分區(qū)域草甸化，沼澤化趨勢(shì)日趨嚴(yán)重；水草瘋長還造成烏梁素海水生生物多樣性下降，體現(xiàn)為浮游生物多樣性下降，以及水草腐爛引起水體溶解氧下降、氨和硫化氫氣體釋放而導(dǎo)致魚類大量死亡，魚類多樣性因此由1981－1983 年的21 種下降到2002 年的8 種左右[3-4]。為控制烏梁素海水草瘋長造成的后果，于2012 年利用魚類下行效應(yīng)開展向水體投放特定功能魚類（草魚、鰱、鳙為主）以治理水草、恢復(fù)漁業(yè)功能、提高生物多樣性的實(shí)驗(yàn)。截至目前，烏梁素海已開發(fā)約67 km2水面，形成未治理水草區(qū)以及魚類放養(yǎng)區(qū)等2個(gè)區(qū)域。

浮游植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，是食物鏈起始環(huán)節(jié)，群落結(jié)構(gòu)變化受營養(yǎng)鹽（上行效應(yīng)）和魚類捕食（下行效應(yīng)）的影響[5-6]。其中魚類作為生態(tài)系統(tǒng)中的高級(jí)消費(fèi)者，放養(yǎng)魚類勢(shì)必會(huì)影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)、水體營養(yǎng)物質(zhì)的水平乃至系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[7]。對(duì)烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查分析集中于2011－2013 年[8-12]，但僅僅局限在水草區(qū)，并未對(duì)魚類放養(yǎng)區(qū)進(jìn)行對(duì)比研究，放養(yǎng)魚類對(duì)烏梁素海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響值得進(jìn)行分析研究。本研究對(duì)現(xiàn)存水草區(qū)和魚類放養(yǎng)區(qū)兩區(qū)域的浮游植物種類組成、密度與生物量、優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行比較分析，并對(duì)兩區(qū)域的營養(yǎng)狀態(tài)與水質(zhì)情況進(jìn)行評(píng)估，旨在揭示烏梁素海放養(yǎng)魚類通過營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)烏梁素海水域生態(tài)系統(tǒng)的影響，為烏梁素海進(jìn)一步生態(tài)治理提供依據(jù)，為我國北方地區(qū)草型富營養(yǎng)化湖泊治理提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置及采樣時(shí)間

本次調(diào)查按照水域生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查規(guī)范，結(jié)合烏梁素海沉水植物、入出湖口以及人為干預(yù)程度等特征，在湖區(qū)上中下游共設(shè)置6 個(gè)采樣點(diǎn)（圖 1），分別為現(xiàn)存水草區(qū)的S1（進(jìn)水口）、S2、S3與魚類放養(yǎng)區(qū)的S4（出水口）、S5、S6，其中S2處于北部明水區(qū)，周圍分布有挺水植物優(yōu)勢(shì)種蘆葦()，S3、S6處于湖區(qū)中部，為兩區(qū)域分界點(diǎn)，而且S3周圍亦分布有蘆葦，S5位于南部明水區(qū)。采樣時(shí)間為2017 年7 月－2018 年4 月，具體時(shí)間為4 月中旬（春季）、7 月底（夏季）、9 月下旬（秋季）。

圖1 烏梁素海采樣點(diǎn)分布

1.2 樣品的采集與處理

在每個(gè)采樣點(diǎn)采集定性與定量樣品。定性樣品用25#浮游植物網(wǎng)（直徑64 μm）在水體表層呈“∞”型緩慢撈取，然后倒入50 mL樣品瓶中，加入樣品體積分?jǐn)?shù)4 %的甲醛進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定。定量樣品的采集，因?yàn)闉趿核睾儆跍\水湖泊，根據(jù)《淡水浮游生物資源調(diào)查技術(shù)規(guī)范》在水體表層0.5 m處用采水器采集1 L水樣，加10~15 mL魯哥試劑進(jìn)行固定，室內(nèi)靜置24 h，濃縮至50 mL，充分混勻取0.1 mL置于0.1 mL計(jì)數(shù)框（20 mm × 20 mm），在10 × 40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定與計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2 次，取平均值，計(jì)數(shù)結(jié)果與平均值差值保證在±15%范圍內(nèi)。浮游植物種類鑒定參考文獻(xiàn)[13-14]。采樣時(shí)記錄經(jīng)緯度并現(xiàn)場(chǎng)用便攜式多參數(shù)水質(zhì)測(cè)試儀測(cè)定水溫（）、溶氧（DO）、pH，用透明度盤測(cè)定透明度（SD），同時(shí)測(cè)定水深；總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、總磷（TP）、硫化物、化學(xué)需氧量（CODMn）等其他理化指標(biāo)，則根據(jù)《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第四版）》帶回實(shí)驗(yàn)室利用HACH便攜式多參數(shù)分析儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 浮游植物群落特征參數(shù)分析 應(yīng)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（′）、Margalef豐富度指數(shù)（）及優(yōu)勢(shì)度（）對(duì)烏梁素海浮游植物群落特征進(jìn)行分析。

= （- 1）/ ln， （2）

= （n/）×f， （3）

式中：n為第種藻類的細(xì)胞數(shù)；為所有藻類總細(xì)胞數(shù)；為樣品中藻類種類數(shù)；f為第種藻類在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率；> 0.02定為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似性分析 采用Jaccard相似性指數(shù)分析兩區(qū)域間浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異。

=/ (+-)， （4）

式中為相似性指數(shù)；、分別為兩區(qū)域浮游植物種類數(shù)；為兩區(qū)域共有種類數(shù)；值0 ~ 0.25為極不相似，0.25 ~ 0.5為中等不相似，0.5 ~ 0.75為中等相似，0.75 ~ 1為極相似[15]。

1.3.3 營養(yǎng)類型評(píng)價(jià)——現(xiàn)存量法 根據(jù)浮游植物現(xiàn)存量評(píng)價(jià)水體營養(yǎng)類型，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表1[16]。

表1 營養(yǎng)類型評(píng)價(jià)指標(biāo)與標(biāo)準(zhǔn)

1.3.4 污染狀況評(píng)價(jià)——污染生物指數(shù)（SI）法

式中為不同種類的分值，從寡污染種到多污種分值分別為1~4；為出現(xiàn)頻率，出現(xiàn)頻率按<20%、20% ~ 40%、40% ~ 60%、60% ~ 80%、80% ~ 100%劃分為5 個(gè)等級(jí)，分值對(duì)應(yīng)為1 ~ 5分。SI值1.0 ~ 1.5為輕污染，1.5 ~ 2.5為中污染，2.5 ~ 3.5為重污染，3.5 ~ 4.0為嚴(yán)重污染[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成

經(jīng)鑒定，烏梁素海共檢測(cè)到浮游植物8 門76 屬154 種，其中現(xiàn)存水草區(qū)8 門72 屬142 種，魚類放養(yǎng)區(qū)7 門54 屬88 種，現(xiàn)存水草區(qū)總種類數(shù)約為魚類放養(yǎng)區(qū)的1.5 倍，主要差異體現(xiàn)為夏、秋季現(xiàn)存水草區(qū)種類數(shù)明顯高于魚類放養(yǎng)區(qū)（表2）?，F(xiàn)存水草區(qū)浮游植物種屬組成為硅藻-綠藻-藍(lán)藻型，魚類放養(yǎng)區(qū)為綠藻-硅藻-藍(lán)藻型，對(duì)兩區(qū)域浮游植物種類進(jìn)行相似性分析，Jaccard相似性指數(shù)為0.42，中度不相似?，F(xiàn)存水草區(qū)平均多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)分別為4.29、4.23，明顯高于魚類放養(yǎng)區(qū)（2.46、2.30）（表3）。與現(xiàn)存水草區(qū)相比，魚類放養(yǎng)區(qū)浮游植物多樣性低，主要表現(xiàn)為硅藻和綠藻種類明顯減少，與現(xiàn)存水草區(qū)硅藻58 種、綠藻46 種相比，魚類放養(yǎng)區(qū)硅藻僅26 種、綠藻也只有32 種（表2）。

表2 烏梁素海浮游植物種類組成

表3 烏梁素海兩區(qū)域多樣性指數(shù)

2.2 浮游植物細(xì)胞密度和生物量

調(diào)查期間現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物密度變化范圍為4.06 × 106~70.54 × 106cell/L，平均值為25.19 × 106cell/L（圖 2），季節(jié)差異不顯著（> 0.05）（表4）；魚類放養(yǎng)區(qū)密度變化范圍為10.60 × 106~ 591.09 × 106cell/L，平均值為275.79 × 106cell/L（圖 2），春、夏季差異顯著（< 0.05），主要體現(xiàn)為夏季藍(lán)藻、綠藻密度顯著大于春季（表4）。方差分析顯示魚類放養(yǎng)區(qū)浮游植物平均密度顯著高于現(xiàn)存水草區(qū)（< 0.05），主要體現(xiàn)為魚類放養(yǎng)區(qū)藍(lán)藻密度在夏、秋季顯著高于現(xiàn)存水草區(qū)、綠藻密度在夏季顯著高于現(xiàn)存水草區(qū)（< 0.05）（表4）。

現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物生物量變化范圍為2.95 ~ 23.64 mg/L，平均值為13.34 mg/L（圖 2），季節(jié)差異不顯著（> 0.05）（表5）；魚類放養(yǎng)區(qū)生物量變化范圍為4.77 ~ 73.44 mg/L，平均值為36.20 mg/L（圖 2），季節(jié)差異不顯著（> 0.05）（表5）。方差分析顯示魚類放養(yǎng)區(qū)浮游植物平均生物量高于現(xiàn)存水草區(qū)，其中魚類放養(yǎng)區(qū)藍(lán)藻生物量在夏、秋季顯著高于現(xiàn)存水草區(qū)（< 0.05），但整體差異不顯著（> 0.05）（表5）。

表4 烏梁素海浮游植物密度分布

注：數(shù)據(jù)為Mean ± SD，表中同行不同上標(biāo)大寫字母表示季節(jié)間差異顯著(<0.05)；不同區(qū)域同門類不同上標(biāo)小寫字母表示區(qū)域間差異顯著(<0.05)

Note: The different superscript capital letters indicate the significance of density among different seasons (<0.05);

The different superscript lowercase letters indicate the significance of density in the same phylum between the two areas(<0.05).

表5 烏梁素海浮游植物生物量分布

注：數(shù)據(jù)為Mean ± SD，表中同行不同上標(biāo)大寫字母表示季節(jié)間差異顯著(<0.05)；不同區(qū)域同門類不同上標(biāo)小寫字母表示區(qū)域間差異顯著(<0.05)

Note: The different superscript capital letters indicate the significance ofbiomass among different seasons (<0.05);

The different superscript lowercase letters indicate the significance of biomass in the same phylum between the two areas(<0.05).

春季（a）、夏季（b）、秋季（c）

2.3 優(yōu)勢(shì)種組成

調(diào)查期間共鑒定出浮游植物優(yōu)勢(shì)種26 種，其中現(xiàn)存水草區(qū)24 種，魚類放養(yǎng)區(qū)11 種。由表6可知兩區(qū)域優(yōu)勢(shì)種在種類組成與優(yōu)勢(shì)度上差異明顯；種類上現(xiàn)存水草區(qū)以藍(lán)藻、硅藻、綠藻為主要優(yōu)勢(shì)種，而魚類放養(yǎng)區(qū)以藍(lán)藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，且隱桿藻（sp.）、隱球藻（sp.）只在魚類放養(yǎng)區(qū)成為優(yōu)勢(shì)種；優(yōu)勢(shì)度差異則體現(xiàn)在藍(lán)藻門的微型藍(lán)藻上，現(xiàn)存水草區(qū)第一優(yōu)勢(shì)種美麗平裂藻（）的優(yōu)勢(shì)度為0.18，魚類放養(yǎng)區(qū)第一優(yōu)勢(shì)種隱球藻的優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.48。

表6 烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)種名錄

2.4 烏梁素海營養(yǎng)狀態(tài)與水質(zhì)污染狀況評(píng)價(jià)

2.4.1 群落密度 烏梁素?，F(xiàn)存水草區(qū)浮游植物密度變化范圍為4.06 × 106~ 70.54 × 106cell/L，春季為中營養(yǎng)-富營養(yǎng)狀態(tài)，夏、秋季為輕度富營養(yǎng)狀態(tài)；魚類放養(yǎng)區(qū)為10.60 × 106~ 591.09 × 106cell/L，春季為中度富營養(yǎng)狀態(tài)，夏、秋季為重度富營養(yǎng)狀態(tài)。由此可見烏梁素?，F(xiàn)存水草區(qū)處于中營養(yǎng)-輕度富營養(yǎng)狀態(tài)，而魚類放養(yǎng)區(qū)處于中度富營養(yǎng)-重度富營養(yǎng)狀態(tài)。

2.4.2 污生指數(shù) 烏梁素海現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物污生指數(shù)變化范圍為2.42 ~ 2.69（圖3），春、秋季為中度污染水平，夏季為重度污染水平；魚類放養(yǎng)區(qū)變化范圍為2.42 ~ 2.71（圖 3），水質(zhì)季節(jié)變化規(guī)律與現(xiàn)存水草區(qū)一致。由此可見烏梁素海兩區(qū)域均處于中度污染到重度污染狀態(tài)。

圖3 不同季節(jié)兩區(qū)域的污染生物指數(shù)

3 討論

3.1 水草區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變

將現(xiàn)存水草區(qū)調(diào)查結(jié)果與已有研究數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比（表7），發(fā)現(xiàn)浮游植物在種類數(shù)、密度與生物量方面發(fā)生了一些明顯變化：2004－2005 年浮游植物種類為58 屬，平均密度為38.86 × 106cell/L，平均生物量為32.82 mg/L[18]；2011－2013 年浮游植物種類為110 屬281 種，平均密度為28 × 106cell/L，平均生物量為21 mg/L[12]；2017－2018 年浮游植物種類為72 屬142 種，平均密度為25.19 × 106cell/L，平均生物量為13.34 mg/L（本研究）。2004－2005 年浮游植物群落種類少、密度高，與大量未利用的化肥隨農(nóng)業(yè)退水排入烏梁素海TN升高導(dǎo)致的富營養(yǎng)化有關(guān)（圖 4）；而2011－2013 年浮游植物群落種類多、密度低，與當(dāng)時(shí)實(shí)施從黃河生態(tài)補(bǔ)水以及控制外源污染、打撈水草等措施有關(guān)，其中2012 年夏季浮游植物密度低于春、秋季與夏季降雨量較大，水體營養(yǎng)鹽濃度降低有關(guān)。與2004－2005 年、2011－2013 年數(shù)據(jù)相比，2017－2018 年現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物群落表現(xiàn)為種類減少，密度下降，優(yōu)勢(shì)種新增平裂藻（sp.）、微囊藻（sp）以及偽魚腥藻（sp.）等群體型藍(lán)藻，且優(yōu)勢(shì)度較高，使得藍(lán)藻成為主要優(yōu)勢(shì)種。相比2004－2005 年，營養(yǎng)鹽含量下降導(dǎo)致現(xiàn)存水草區(qū)密度降低（圖 4），而相比2011－2013 年，TP明顯升高（圖 4），同時(shí)逐年上升的氣溫為藍(lán)藻生長繁殖提供了條件，使得微型藍(lán)藻密度占比上升[19]，導(dǎo)致現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物種類小型化。鄭吳柯等[20]對(duì)于橋水庫調(diào)查顯示，于橋水庫因?yàn)樗参镔Y源豐富，尤其是豐富的營養(yǎng)鹽使得菹草（L）生物量極大，導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。浮游植物種類數(shù)由1976 年的78 屬至2008 年的61 屬，再至2012 年的63屬；浮游植物密度由1976 年的9 × 105cell/L 左右至2008年的40.3 × 106cell/L[21]，再至2012 年的13.90 × 106cell/L[20]，其中藍(lán)藻所占比例逐年上升，2012 年藍(lán)藻占比為總密度的94.4 %。優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)為以偽魚腥藻、束絲藻（sp.）、微囊藻、腔球藻（sp.）等藍(lán)藻為主，富營養(yǎng)化程度加劇導(dǎo)致水草不斷生長，也使得水庫浮游植物種類小型化[20]。烏梁素?，F(xiàn)存水草區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化也可能與水體營養(yǎng)水平提高及水草瘋長密切相關(guān)。

表7 不同年份烏梁素海浮游植物密度和生物量的變化

注：—表示缺少數(shù)據(jù)。Note: — indicates no data available.

3.2 放養(yǎng)魚類對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

烏梁素海因水草過度生長積累引起沼澤化加劇，底層水草的腐爛引起硫化氫和氨氮等釋放，導(dǎo)致水生生物多樣性下降及鳥類生存環(huán)境惡化。魚類放養(yǎng)區(qū)通過放養(yǎng)草魚控制了水草瘋長，恢復(fù)了魚類生存環(huán)境以及養(yǎng)殖功能。水草得到控制后，抑制了烏梁素海沼澤化進(jìn)程，降低了水草腐爛產(chǎn)生的有毒有害氣體。據(jù)觀測(cè)，相比現(xiàn)存水草區(qū)底層硫化氫、氨氮分別為0.26 mg/L、0.19 mg/L，魚類放養(yǎng)區(qū)底層硫化氫、氨氮分別為0.08 mg/L、0.03 mg/L，明顯降低了硫化氫和氨氮濃度；通過放養(yǎng)鰱、鳙濾食水草轉(zhuǎn)化后的有機(jī)碎屑及其微生物菌團(tuán)，以及營養(yǎng)鹽釋放促生的浮游植物，防治藻類水華發(fā)生；通過放養(yǎng)鯉、鯽等雜食性魚類消減了底層有機(jī)碎屑，最后通過魚類捕撈逐步降低水體營養(yǎng)負(fù)荷，實(shí)現(xiàn)生態(tài)治理，減緩水草瘋長導(dǎo)致的沼澤化進(jìn)程加劇態(tài)勢(shì)，扭轉(zhuǎn)魚類生物多樣性下降、漁業(yè)功能喪失的局面。但與現(xiàn)存水草區(qū)浮游植物種類多（142 種）、密度低（25.19 × 106cell/L）的特征相比，魚類放養(yǎng)區(qū)浮游植物群落表現(xiàn)為種類少（88 種）、密度高（275.79 × 106cell/L），以藍(lán)藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，這與水草固定營養(yǎng)鹽的作用消失以及魚類活動(dòng)促使底層營養(yǎng)物質(zhì)上升到水體表層促進(jìn)富營養(yǎng)化型指示種藍(lán)藻的生長繁殖相關(guān)[26]。劉倩輝等[27]對(duì)南四湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查顯示，水草的減少導(dǎo)致底層營養(yǎng)鹽釋放，浮游植物群落表現(xiàn)為種類減少、密度增加，優(yōu)勢(shì)種由隱藻轉(zhuǎn)為藍(lán)藻、硅藻。在魚類放養(yǎng)區(qū)浮游植物密度為現(xiàn)存水草區(qū)10 倍的情況下，其浮游植物生物量（36.20 mg/L）僅為現(xiàn)存水草區(qū)（13.34 mg/L）的3 倍左右，說明魚類放養(yǎng)區(qū)的浮游植物存在小型化，這與鰱鳙對(duì)大型浮游植物濾食降低了小型浮游植物被牧食的壓力相關(guān)。史為良等[28]以及阮景榮等[29]研究發(fā)現(xiàn)鰱鳙放養(yǎng)會(huì)促進(jìn)小型浮游植物生長繁殖，王麗卿等[30]在淀山湖的研究同樣發(fā)現(xiàn)鰱鳙放養(yǎng)會(huì)促進(jìn)小型浮游植物大量增長。烏梁素海魚類放養(yǎng)區(qū)因營養(yǎng)鹽對(duì)藻類的上行作用大于魚類對(duì)藻類的下行作用[31-32]，導(dǎo)致微型群體藍(lán)藻大量繁殖，占總密度的比率高達(dá)91.07 %，浮游植物多樣性下降、種類小型化，優(yōu)勢(shì)種向隱球藻、隱桿藻、平裂藻等可食性差、生長快的微型群體藍(lán)藻演替，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單[33-35]。

基于浮游植物的生物評(píng)價(jià)，顯示現(xiàn)存水草區(qū)春季處于中度營養(yǎng)-輕度富營養(yǎng)水平，夏秋季處于輕度富營養(yǎng)水平，魚類放養(yǎng)區(qū)春季處于中度富營養(yǎng)水平，夏秋季則處于重度富營養(yǎng)水平。春季2個(gè)區(qū)域營養(yǎng)水平相對(duì)夏秋季較低，與春季營養(yǎng)鹽含量較低、水溫較低、浮游植物密度較低有關(guān)；而夏、秋季營養(yǎng)水平提高，與水體中營養(yǎng)鹽含量提高，水溫升高，有利于藻類生長，尤其是藍(lán)藻的生長繁殖，導(dǎo)致浮游植物密度較高相關(guān)，從而評(píng)價(jià)結(jié)果顯示營養(yǎng)水平提高。魚類放養(yǎng)區(qū)因?yàn)槿狈λ輰?duì)營養(yǎng)鹽的固定吸收作用，加之魚類活動(dòng)使得營養(yǎng)鹽釋放加劇，導(dǎo)致藍(lán)藻大量生長繁殖，因此營養(yǎng)水平評(píng)價(jià)結(jié)果較現(xiàn)存水草區(qū)明顯提高。今后需要加強(qiáng)對(duì)利用魚類進(jìn)行生物治理水草系統(tǒng)的深入研究，既能達(dá)到控制水草瘋長、延緩沼澤化進(jìn)程的目的，又能實(shí)現(xiàn)改善水質(zhì)、提高水體物種多樣性的目標(biāo)。

4 結(jié)語

烏梁素海放養(yǎng)魚類雖然實(shí)現(xiàn)了控制水草瘋長、恢復(fù)漁業(yè)功能的作用，但魚類的攝食和活動(dòng)，水草的消失同時(shí)導(dǎo)致魚類放養(yǎng)區(qū)表層浮游植物多樣性下降、浮游植物密度顯著增加，尤其是微型藍(lán)藻密度顯著增加，浮游植物種類小型化、優(yōu)勢(shì)種向可食性差或生長快的微型群體藍(lán)藻演替，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單。由于烏梁素海水深較淺，本次研究僅分析了兩區(qū)域表層的浮游植物群落，而并未對(duì)現(xiàn)存水草區(qū)底層的浮游植物群落進(jìn)行調(diào)查分析，下一步應(yīng)該對(duì)烏梁素海兩區(qū)域底層的水質(zhì)以及浮游植物群落進(jìn)行調(diào)查分析，從而全面掌握烏梁素海的實(shí)際情況，為今后烏梁素海生態(tài)治理提供科學(xué)的理論支撐。

[1] 王喜寬, 朱鎖, 趙鎖志, 等. 內(nèi)蒙古烏梁素海湖泊地球化學(xué)特征與初步評(píng)價(jià)[J]. 巖礦測(cè)試, 2008, 27(4): 263-268.

[2] 李亞威. 大型植物過量生長型的富營養(yǎng)化湖泊—烏梁素海[J]. 內(nèi)蒙古環(huán)境保護(hù), 2002, 14(2): 3-6.

[3] 陶黎, 葉俊峰, 李曉霞, 等. 烏梁素海魚類種群變化的研究[J]. 內(nèi)蒙古環(huán)境保護(hù), 2002, 14(3): 16-17.

[4] 王永欽. “大魚治水”: 向?yàn)趿核睾Ｒ~[N]. 中國婦女報(bào), 2017-08-01(4).

[5] CARPENTER S, KITCHELL J, HODGSON J. Cascading trophic interactions and lake productivity[J]. Limnology & Oceanography Bulletin, 1985, 35(10): 634-639.

[6] MCQUEEN D J. Opinion manipulating lake community structure: where do we go from here? [J]. Freshwater Biology, 1990, 23(3): 613-620.

[7] 鐘金香, 林小濤, 許忠能, 等. 放養(yǎng)魚類對(duì)淡水生態(tài)環(huán)境的下行影響(綜述)[J]. 暨南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)與醫(yī)學(xué)版), 2001, 67(5): 131-136.

[8] 吳東浩, 徐兆安, 馬桂芬, 等. 內(nèi)蒙古典型湖泊夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及變化[J]. 水文, 2012, 32(6): 80-85.

[9] 李興, 張樹禮, 李暢游, 等. 烏梁素海浮游植物群落特征分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 21(11): 1865-1869.

[10] 楊瓊. 烏梁素海夏季和秋季浮游植物群落及其與水質(zhì)關(guān)系研究[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué), 2013.

[11] 張曉雅. 烏梁素海藻類季節(jié)變化規(guī)律及影響因素的研究[D]. 包頭: 內(nèi)蒙古科技大學(xué), 2014.

[12] 李建茹. 內(nèi)蒙古烏梁素海浮游植物群落特征及生態(tài)模擬研究[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

[13] 章宗涉, 黃祥飛. 淡水浮游生物研究方法[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1991: 333-344.

[14] 胡鴻鈞, 魏印心. 中國淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)[M]．北京: 科學(xué)出版社, 2006.

[15] JACCARD P. Nouvelles recherches sur la distribution florale[J]. Bulletin Societe Vaudoise Sciences Naturelles, 1908, 44(2): 223-270.

[16] 黃玉瑤. 內(nèi)陸水域污染生態(tài)學(xué): 原理與應(yīng)用[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2001.

[17] 沈韞芬, 章宗涉, 龔循矩, 等. 微型生物監(jiān)測(cè)新技術(shù)[M]. 北京: 中國建筑工業(yè)出版社, 1990.

[18] 李暢游, 武國正, 李衛(wèi)平, 等. 烏梁素海浮游植物調(diào)查與營養(yǎng)狀況評(píng)價(jià)[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 26(3): 283-287.

[19] 康健, 陸俊卿, 汪光, 等. 烏梁素海地區(qū)近50年氣候變化特征分析[J]. 水利科技與經(jīng)濟(jì), 2016, 22(8): 1-8.

[20] 鄭吳柯, 劉憲斌, 趙興貴, 等. 于橋水庫浮游植物群落特征[J]. 中國環(huán)境監(jiān)測(cè), 2015, 31(1): 35-40.

[21] 馮洪超, 孫金輝, 喬秀亭. 于橋水庫浮游植物調(diào)查與分析[J]. 科技創(chuàng)新導(dǎo)報(bào), 2012, 22(2): 223.

[22] 李亞威. 大型植物過量生長型的富營養(yǎng)化湖泊—烏梁素海[J]. 內(nèi)蒙古環(huán)境保護(hù), 2002, 14(2): 3-6.

[23] 田偉東, 賈克力, 史小紅, 等. 2005-2014年烏梁素海湖泊水質(zhì)變化特征[J]. 湖泊科學(xué), 2016, 28(6): 1226-1234.

[24] 范元元, 李興, 春喜. 烏梁素海水體富營養(yǎng)化研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境保護(hù)科學(xué), 2018, 44(4): 83-88.

[25] 李紅悅, 李興, 管超, 等. 烏梁素海水質(zhì)變化特征[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 46(14): 82-85.

[26] HRBá?KE J, PRAGUE M D, KO?íNEK V, et al. Demonstration of the effect of the fish stock on the species composition of zooplankton and the intensity of metabolism of the whole plankton association: With 22 figures on 2 Folders[J]. Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie: Verhandlungen, 1961, 14(1): 192-195.

[27] 劉倩輝, 裴海燕, 胡文容, 等. 南四湖浮游植物種群構(gòu)成特征及季節(jié)變化[J]. 山東大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版), 2010, 45(5): 12-18.

[28] 史為良, 金文洪, 王東強(qiáng), 等. 放養(yǎng)鰱鳙對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響[J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 1989, 4(3): 11-24.

[29] 阮景榮, 戎克文, 王少梅. 微型生態(tài)系統(tǒng)中鰱、鳙下行影響的實(shí)驗(yàn)研究—1. 浮游生物群落和初級(jí)生產(chǎn)力[J]. 湖泊科學(xué), 1995, 7(3): 226-234.

[30] 王麗卿, 許莉, 陳慶江, 等. 鰱鳙放養(yǎng)水平對(duì)淀山湖浮游植物群落影響的圍隔實(shí)驗(yàn)[J]. 環(huán)境工程學(xué)報(bào), 2011, 5(8): 1790-1794.

[31] DRENNER R W, THRELKELD S T, MCRACKEN M D. Experimental analysis of the direct and indirect effects of an omnivorous filter-feeding clupeid on plankton community structure[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1986, 43(10): 1935-1945.

[32] STEWART T W , MINER J G , LOWE R L . An experimental analysis of crayfish () effects on a Dreissena-dominated benthic macroinvertebrate community in western Lake Erie[J]. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 1998, 55(55): 1043-1050.

[33] BOVERI M B, QUIROS R. Cascading trophic effects in pampean shallow lakes: results of a mesocosm experiment using two coexisting fish species with different feeding strategies[J]. Hydrobiologia, 2007, 584(1): 215-222.

[34] 劉其根, 張真. 富營養(yǎng)化湖泊中的鰱、鳙控藻問題: 爭議與共識(shí)[J]. 湖泊科學(xué), 2016, 28(3): 463-475.

[35] 梁婷, 丁建華, 馮佳, 等. 鰱魚對(duì)浮游植物濾食的選擇吸收[J]. 當(dāng)代水產(chǎn), 2014, 42(1): 72-74.

Effect of Fish Stocking on Phytoplankton Community Structure in Wuliangsuhai Lake

SUN Lin-dan1, SHEN Jian-zhong1, AI Tao-shan2, XIONG Lei1, KANG Zhi-peng1

（1.,//2.,430070,）

【】To understand the ecological effect of stocking fish in Wuliangsuhai Lake.【】An one-year survey on phytoplankton community structure was carried out in the existing aquatic plants area and fish stocked area from July 2017 to April 2018. Meanwhile, the lake trophic status and water quality based on phytoplankton were analyzed.【】In the survey, eight phyla including 76 genera, and 154 species in total were detected, 142 species in the existing aquatic plants area vs 88 species in the fish stocked area. Species composition patterns were bacillariophyta, chlorophyta and cyanophyta in the existing aquatic plants area, while chlorophyta, bacillariophyta and cyanophyta in the fish stocked area. The average of Shannon-Wiener diversity index and Margalef abundance index in the existing aquatic plants area were 4.29 and 4.23, respectively, which were significantly higher than those (2.46 and 2.30, respectively) in the fish stocked area. A total of 26 dominant species were identified in Wuliangsuhai Lake, 24 dominant species in the existing aquatic plants area vs 11 dominant species in the fish stocked area. The dominant taxon in existing aquatic plants area were cyanobacteria, chlorophyta and bacillariophyta, while cyanobacteria was the dominant taxon in the fish stocked area. The average density of phytoplankton in existing aquatic plants area (25.19 × 106cell/L) was significantly lower than that in fish stocked area (275.79 × 106cell/L) (< 0.05), while the average biomass in existing aquatic plants area (13.34 mg/L) was lower than that in the fish stocked area (36.20 mg/L), but the difference was not significant (> 0.05). It was shown that the trophic level in the existing aquatic plants area was mesotrophic-light eutrophic, while that in the fish stocked area was moderate eutrophic to heavy eutrophic, and the pollution state was from moderate to severe pollution in the two areas. 【】Comparing with historical data, phytoplankton community structure in the existing aquatic plants area shows decline in phytoplankton diversity, miniaturization of phytoplankton species composition and the dominant species shift to cyanobacteria. Meanwhile, comparing with the existing aquatic plants area, stocking fish makes phytoplankton diversity decline, phytoplankton species miniaturize, and dominant species shift to inedible or rapid-growing species.

Wuliangsuhai Lake; phytoplankton; fish stocking; aquatic plants; trophic status

X524

A

1673-9159（2019）03-00087-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.03.012

2019-02-27

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31372534）

孫林丹（1994－），女，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)。E-mail：lds@webmail.hzau.edu.cn

沈建忠（1964－），男，教授，從事漁業(yè)資源評(píng)估與環(huán)境評(píng)價(jià)方面研究。E-mail：jzhsh@mail.hzau.edu.cn

孫林丹，沈建忠，艾桃山，等. 放養(yǎng)魚類對(duì)烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（3）：87-95.

（責(zé)任編輯：劉嶺）