升溫及淹水條件下土著與外來鹽沼植物的生長和光合特征比較

李詩華 解麗娜 陳威 費(fèi)蓓莉 袁琳 葛振鳴

摘要：針對我國海岸帶典型土著植物蘆葦（Phragmites australis）和外來物種互花米草（spartina alterniflora），研究了其在升溫（約升高3°c）和淹水（淺淹水和深淹水）條件下的生長和光合特性.結(jié)果顯示，升溫處理增加了不淹水和淺淹水條件下的蘆葦株高、葉面積、最大光合速率與表觀量子效率，而對深淹水條件下的蘆葦影響較小.深淹水處理下蘆葦株高最高，但葉面積最小，體現(xiàn)了其形態(tài)適應(yīng)性.深淹水處理顯著降低了生長季中期與后期的蘆葦光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù).升溫和淹水處理均提高了互花米草的生長、光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，且升溫條件下的增加程度較蘆葦高，各生長階段不同淹水處理之間沒有顯著差異.方差分析表明，升溫和淹水處理對蘆葦生理生態(tài)參數(shù)的影響顯著程度具有季節(jié)差異性，淹水處理的影響更為顯著，并存在因子交互作用.升溫處理對互花米草光合參數(shù)有顯著影響，而淹水處理的影響不顯著.因此，外來物種可能比土著物種更能適應(yīng)未來氣溫升高和海平面上升的環(huán)境條件.

關(guān)鍵詞：氣候變化;鹽沼植物;生物量;光合速率;葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號：Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2019.01.016

0引言

濱海鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)因其開放性和地貌特征而非常容易受到人類活動(dòng)和氣候變化的影響.根據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第五次評估報(bào)告預(yù)測，至2100年，全球平均氣溫可能升高1.1-6.4°c.而且海平面上升的趨勢也逐漸增加.因此，未來氣候變化條件下，濱海鹽沼濕地可能同時(shí)面臨氣溫升高和長期淹水的多重環(huán)境變化.

高等植物是濱海鹽沼濕地群落結(jié)構(gòu)的主體，我國海岸線上最典型的原生鹽沼植被是蘆葦（Phragmites australis）.然而，20世紀(jì)70年代末外來物種互花米草（spartina alterniflora）從北美被引種后，其在中國的海岸線上迅速擴(kuò)張.尤其在長江口區(qū)域，互花米草甚至直接取代了一些土著物種，顯著改變了濱海濕地的植被組成.雖然蘆葦和互花米草同屬于禾本科植物，具有相似的植株形態(tài)，但蘆葦屬于cs光合途徑植物，而互花米草屬于c4光合途徑植物.因此，這兩個(gè)物種對氣溫升高、海平面上升等環(huán)境變化的響應(yīng)可能存在差異.

大氣溫度升高對植物的影響主要體現(xiàn)在直接改變植物的光合能力和生長速率，延長植物的生長期，也可能間接改變土壤物理性質(zhì)和營養(yǎng)條件，并隨之改變植物生物量生產(chǎn)及分配模式等.此外，淹水脅迫對濕地植物的影響也有較多研究，Morris等闡述了濱海濕地植物生長狀況與年際海平面變化之間存在顯著相關(guān)性.淹水脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物光合器官破壞，氨基酸和碳水化合物的形態(tài)發(fā)生改變，而耐淹植物能在各種水位環(huán)境中維持高的光合能力.近年來我國學(xué)者對淹水脅迫下濕地植物的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)理研究也不斷深入.然而，目前濱海鹽沼植物對于升溫和淹水協(xié)同作用的響應(yīng)研究還較少.本研究針對我國濱海濕地典型的土著種蘆葦和外來物種互花米草，對比了這兩種c。和c4植物在生長季不同階段的生長參數(shù)（株高、葉面積、生物量）和光合特征f最大光合速率、表觀量子效率、葉綠素?zé)晒馓匦裕?，即分析了不同植物的形態(tài)與生長適應(yīng)性、光合效率響應(yīng)和光化學(xué)器官耐受性.本研究結(jié)果可為未來氣候變化條件下濱海鹽沼濕地的植物生長、種間競爭和群落結(jié)構(gòu)變化提供預(yù)測依據(jù).

1材料與方法

1.1植物一土壤中型系統(tǒng)采集

本研究使用的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)是濱海濕地原生的鹽沼植物一土壤中型系統(tǒng).2015年12月下旬（冬季），在長江口崇明東灘濕地（121°50'～122°05E，31°25'～31°28N）分別選擇蘆葦和互花米草長勢、密度和高度均一的生境，去除已枯萎的地上植物后（僅保留地下繁殖體）分別采集完整的土壤體系.兩種植物的采樣點(diǎn)位置接近，處于相同的潮位線上，土壤性質(zhì)相似.將完整的土壤（根據(jù)培養(yǎng)箱體積，32 cmx24 cmx40 em）裝入長方體的聚乙烯箱，箱體體積適中且有一定深度，盡量減小對植物根部生長的限制.箱體底部安裝有橡皮軟管和止水夾，以備淹水和放水使用.植物一土壤中型系統(tǒng)采集后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室.

1.2培養(yǎng)條件處理

實(shí)驗(yàn)室配備有透明塑料膜遮雨棚和玻璃溫室等場地，置于遮雨棚下的植物設(shè)置為常溫條件（Ambient temperature，AT），同時(shí)使用玻璃溫室模擬大氣溫度升高條件（Elevatedtemperature，ET）.玻璃溫室本身具有較強(qiáng)的升溫效應(yīng)（尤其在夏季），因此安裝有可移動(dòng)門窗和空調(diào)以調(diào)節(jié)室溫不至于過高.遮雨棚下和玻璃溫室內(nèi)都具有自然光照并且光線消減的程度相似（約70%）.玻璃溫室中分割成3個(gè)隔斷作為重復(fù)實(shí)驗(yàn)區(qū).根據(jù)架設(shè)于1.5 m高度處的全天候溫度監(jiān)測儀，圖1顯示了2016年1月至11月遮雨棚下和玻璃溫室內(nèi)的氣溫差異f各安置3個(gè)溫度監(jiān)測儀1，溫室內(nèi)氣溫平均較遮雨棚下高3.1±0.8°c.

在植物一土壤培養(yǎng)箱放置后，至2016年2月每日用淡水澆灌（底部橡皮管開放），使土壤理化性質(zhì)均勻化.3月上旬（春季）植物開始發(fā)芽時(shí)，使用相同濃度的Hoagland營養(yǎng)液施肥一次.隨后，將培養(yǎng)箱底部橡皮管關(guān)閉，對生長在遮雨棚和玻璃溫室內(nèi)的蘆葦和互花米草均設(shè)置3個(gè)淹水處理：不淹水（Non-waterlogging：Non-W，保持水位在箱體的一半高度）、淺淹水（shallow-waterlogging：S-W，保持水面高于土壤表面5 cm）和深淹水（Deep-waterlogging：D-W，保持水面高于土壤表面20 cm）.根據(jù)崇明東灘濕地區(qū)域的海水鹽度，使用分析純NaCl和去離子水配置鹽度為5‰的鹽水用于實(shí)驗(yàn)處理.淹水處理也設(shè)置3個(gè)重復(fù)，容器內(nèi)的水每兩周更換一次.淹水處理持續(xù)時(shí)間為3月至11月.

1.3測定指標(biāo)與方法

1.3.1植物生長

2016年4月（生長季早期）到10月（生長季后期），每月在培養(yǎng)箱內(nèi)隨機(jī)選擇5株植物測量高度，并使用網(wǎng)格紙計(jì)算法原位確定單株植物的總?cè)~面積.在6月（生長季中期）和10月，在培養(yǎng)箱內(nèi)隨機(jī)收獲3株植物，60。c烘箱中干燥至恒重，測定地上生物量（Biomass）.

1.3.2光合參數(shù)

在4月、6月和10月，使用便攜式光合作用系統(tǒng)（Li-6400XT，Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）進(jìn)行氣體交換測量.實(shí)驗(yàn)選擇在晴天的上午08：00至11：00，所測葉片均選擇旗葉下第一片完全展開的新鮮葉片，每個(gè)培養(yǎng)箱內(nèi)隨機(jī)選擇2株植物測定光響應(yīng)曲線.保持CO2濃度（1400#mol-mol-1）恒定，測量0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 200和1 600#m01.m-2 S-1光合光子通量密度（PPFD）下的凈光合率（PN）.光源為紅藍(lán)LED光源（Li-6400-02B，Li-Cor Inc.，Nebraska，USA），而CO2源是Li-6400XT專用CO2注入系統(tǒng).在光響應(yīng)曲線測定開始之前，葉片在飽和PPFD下進(jìn)行光誘導(dǎo)至光合穩(wěn)定（約10～20 min）.在測量過程中，葉室內(nèi)的溫度保持在25±1°c，水汽壓差保持在1.0 kPa左右.葉室中空氣的相對濕度設(shè)定為60%.通過非線性最小二乘回歸將數(shù)據(jù)擬合為非矩形雙曲線方程，對光響應(yīng)曲線進(jìn)行建模，擬合方程可解出最大光合速率（Pmax），即飽和光強(qiáng)下的光合速率，是衡量植物潛在光合能力的重要指標(biāo).

1.4數(shù)據(jù)處理

植物生長和光合參數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析分開進(jìn)行.通過單因素方差分析fANOVAl與Post hocTuhkey HSD測試檢驗(yàn)升溫和淹水處理分別對測量參數(shù)的單因素影響，而升溫和淹水處理的交互作用采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）進(jìn)行測試.統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性水平設(shè)為p<0.05.統(tǒng)計(jì)分析工具為SPSS 23.0軟件（sPSS Inc.，Chicago，IL，USA）.

2結(jié)果

2.1升溫和淹水對植物生長的影響

如圖2所示，升溫（ET）處理促進(jìn)生長季內(nèi)蘆葦和互花米草的生長，淹水處理抑制蘆葦生長而對互花米草的生長具有一定的促進(jìn)作用.不考慮淹水條件，升溫處理下的蘆葦株高平均比常溫下（AT）的高10.8%（生長季平均值），而互花米草株高提高了25.2%.相比于不淹水處理（Non-W），淹水處理使得兩種植物株高都增加，且深淹水（D-W）和升溫條件下的蘆葦株高較高，而淺淹水（s W）和深淹水處理下，互花米草的植株高度差別不大.升溫處理增大了處于不淹水和淺淹水條件下的蘆葦葉面積（14.1%，生長季平均值），而對深淹水條件下的葉面積影響不大，僅增大了6.5%.在常溫和升溫條件下，深淹水處理使得蘆葦葉面積相比不淹水和淺淹水處理平均下降低了36.4%和44.0%.而升溫處理增大了所有淹水處理下的互花米草葉面積，平均達(dá)到18.4%，且各淹水處理間的季節(jié)性差異較小.

由圖3可見，在生長季中期和后期，升溫處理增加了在不淹水和淺淹水生長條件下的蘆葦?shù)厣仙锪浚?月平均增加22.9%，10月平均增加20.8%），而升溫對于深淹水條件下的蘆葦生物量影響較?。?月平均增加9.5%，10月平均增加8.2%）.在常溫和升溫兩種溫度條件下，淺淹水處理都沒有顯著影響（p>0.05）生長季中期和后期的蘆葦生物量，但是深淹水處理相比于淺淹水和不淹水顯著減少了（p<0.05）蘆葦生物量，即6月降低了83.7%，10月降低了55.9%.升溫處理增加了所有淹水處理下的互花米草地上生物量，6月平均增加了31.9%，10月平均增加了18.3%.在不考慮溫度處理的情況下，淺淹水和深淹水生長條件下的互花米草生物量較不淹水條件下的高（6月平均高41.4%，10月平均高23.6%），生長季后期淺淹水和深淹水處理之間的生物量差異不顯著（p>0.05）.方差分析結(jié)果顯示，升溫處理對蘆葦生物量的影響較小，而淹水處理對其影響較顯著（見表1）.相反，升溫處理對互花米草生物量有顯著影響，而淹水處理對其影響不顯著（見表2）.升溫×淹水對兩種植物生物量的交互作用均不顯著.

2.2升溫和淹水對植物光合參數(shù)的影響

蘆葦葉片最大光合速率（Pmax）和表觀量子效率（Qa）基本上從生長期早期4月開始升高，并在夏季達(dá)到高峰（如6月），進(jìn)入秋季后（10月）開始下降（見圖4）.而互花米草在10月測得的葉片光合參數(shù)與6月差異較小，反映了互花米草相對于蘆葦具有更長的生長期.

升溫處理提高了在不淹水和淺淹水生長條件下蘆葦葉片的Pmax（4月平均提高16.7%，6月平均提高13.8%，10月平均提高18.2%），而升溫對于深淹水條件下蘆葦葉片的Pmax影響較小（4月提高3.6%，6月提高1.1%，10月提高9.0%）.在常溫和升溫兩種溫度條件下，淺淹水處理都沒有顯著影響（p>0.05）蘆葦葉片的Pmax，但是深淹水處理相比于淺淹水和不淹水顯著降低了（p<0.05）生長季中期和后期的Pmax，即6月降低了83.7%，10月降低了55.9%.升溫和淹水處理對蘆葦葉片的Qα的影響類似于Pmax.方差分析表明，升溫處理僅在生長季早期對蘆葦葉片的Pmax和Qα有顯著影響，而淹水處理在生長季中期和后期影響較顯著，且生長季后期升溫×淹水有顯著的交互作用（見表1）.

升溫處理提高了所有淹水處理下互花米草葉片的Pmax和Qα其中，4月平均提高了17.3%和8.7%，6月平均提高了9.9%和2.6%，10月平均提高了15.4%和5.5%.在常溫和升溫兩種溫度處理下，淺淹水和深淹水生長條件下互花米草葉片的Pmax和Qα比不淹水條件下的略高（4月平均高2.8%和0.5%，6月平均高10.4%和7.2%，10月平均高3.7%和1.2%），但整個(gè)生長季階段不同淹水處理的Pmax和Q。之間的差異沒有達(dá)到顯著水平（p>0.05）.方差分析結(jié)果顯示，升溫處理在生長季早期和后期對互花米草葉片的Pmax和Qα有顯著影響，而淹水處理和升溫×淹水的交互作用在整個(gè)生長季階段的影響均不顯著（見表2）.

2.3升溫和淹水對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

不同生長階段蘆葦和互花米草葉片的最小葉綠素?zé)晒猓‵0）、最大葉綠素?zé)晒猓‵m）和最大光化學(xué)效率（Eu/fm）等參數(shù)如圖5所示.在生長季早期，升溫和淹水處理對蘆葦葉片的F0和fm值均沒有顯著影響（p>0.05），說明在生長季早期蘆葦?shù)墓饣瘜W(xué)器官還未受實(shí)驗(yàn)處理的影響.而在生長季后期，深淹水處理下蘆葦?shù)腇o和vm值均顯著（p<0.05）低于不淹水和淺淹水處理，表明深淹水處理導(dǎo)致蘆葦下調(diào)了其光化學(xué)器官性能.不同生長階段f除了10月份常溫條件下的fm值）升溫和淹水處理對互花米草葉片的fo和fm值影響不顯著（p>0.05）.兩種植物的fu/Fm值在不同生長階段均沒有受到升溫和淹水處理的顯著影響，因此本研究設(shè)置的實(shí)驗(yàn)處理未導(dǎo)致兩種植物的光化學(xué)器官受損傷.方差分析表明，升溫和淹水處理分別在生長季早期和后期顯著影響蘆葦?shù)腇0和Fm，但對Eu/Fm影響不顯著（見表1）.互花米草所測的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在環(huán)境變化處理下均沒有發(fā)生顯著變化（見表2）.升溫×淹水對兩種植物熒光參數(shù)的交互作用均不顯著.

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