高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-06-11 09:12:17翟秀明唐敏胡方潔張軍侯渝嘉
南方農(nóng)業(yè)·上旬 2019年2期
翟秀明 唐敏 胡方潔 張軍 侯渝嘉
摘? ?要? ?以蜀永1號(hào)為試驗(yàn)對(duì)象，研究了高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果表明：隨著高溫干旱脅迫的進(jìn)行，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR、Y（II）等參數(shù)在第三天稍有升高之后不斷下降，qN、Y（NPQ）先升高后降低，qP則逐漸下降，Y（NO）隨著脅迫時(shí)間的進(jìn)行先降低后升高，說明植物葉片受到高溫干旱脅迫后，會(huì)通過提高PSII反應(yīng)中心的開放程度、潛在活性，減少捕獲的光能并增加熱耗散來消耗光系統(tǒng)中的過剩光能等方式來抵御外界傷害，但這種自我保護(hù)和調(diào)節(jié)不是無限的，當(dāng)傷害累積到一定程度時(shí)，茶樹葉片保護(hù)性自我調(diào)節(jié)機(jī)制變?nèi)酰钦{(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）則不斷增加，PSII反應(yīng)中心的開放程度、潛在活性、最大活性、調(diào)節(jié)性能力耗散等方面不斷降低，直至植株死亡。
關(guān)鍵詞? ?茶樹;高溫干旱;葉綠素;熒光特性
中圖分類號(hào)：S571.1? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.4.016
中國(guó)是茶樹的發(fā)源地和原產(chǎn)地之一，茶葉作為中國(guó)農(nóng)業(yè)特色及文化傳承的重要經(jīng)濟(jì)作物，具有極大的社會(huì)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)意義。我國(guó)茶區(qū)主要分布在亞熱帶和熱帶地區(qū)。受副熱帶高壓的影響，中國(guó)茶葉主要產(chǎn)區(qū)江南茶區(qū)、華南茶區(qū)以及西南茶區(qū)的重慶、貴州，夏天易出現(xiàn)高溫伏旱天氣，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[1]。因高溫干旱造成的茶樹死亡或損傷的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，國(guó)內(nèi)外關(guān)于茶樹遭受熱害伏旱的報(bào)道也不斷增加，高溫干旱對(duì)茶園尤其是幼齡茶園威脅巨大，嚴(yán)重影響茶葉的質(zhì)量和產(chǎn)量，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。婁偉平[2]對(duì)浙江省1973—2017年的茶樹高溫?zé)岷M(jìn)行了風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃，研究發(fā)現(xiàn)2003—2017年浙江省茶樹高溫?zé)岷Τ霈F(xiàn)機(jī)率高且等級(jí)高，在2003—2017年的15年中有12～13年發(fā)生過茶樹高溫?zé)岷η矣?～3年的茶樹高溫?zé)岷Φ燃?jí)達(dá)到一級(jí)。2013年，浙江紹興御茶村近85%的茶園受害，其中23.33余公頃瀕臨枯死，浙江麗水市松陽縣因高溫干旱致使茶葉經(jīng)濟(jì)損失達(dá)6 203萬元[3]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是目前公認(rèn)的可以快速無損傷的探究植物葉片光合機(jī)構(gòu)受損程度的有效工具，被廣泛的應(yīng)用于植物脅迫的各項(xiàng)研究中[4]。本研究以蜀永1號(hào)為研究對(duì)象，探討了高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀云跒椴铇淇购笛芯考澳秃禉C(jī)制提供更多的理論參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試茶樹品種：蜀永1號(hào)，2年生茶苗，由重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所良繁基地提供。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2018年5—9月在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，2017年4月移栽生長(zhǎng)旺盛、長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生扦插苗到直徑20 cm、深25 cm的花盆中，每盆2株，共30盆，正常管理1年。2018年5月16日，將盆栽茶苗移入溫室大棚中，由農(nóng)業(yè)智能監(jiān)控系統(tǒng)智慧云中直接讀取每天溫室大棚內(nèi)的溫度、濕度、光照強(qiáng)度、土壤含水量，每隔三天進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定直至茶樹死亡。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：選則天氣晴朗的上午8： 30—11： 30進(jìn)行測(cè)定。使用Walz PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定茶樹在高溫干旱脅迫響應(yīng)過程中的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)，用暗適應(yīng)夾夾住葉片中部將葉片充分暗適應(yīng)30 min，打開加飽和脈沖光，測(cè)定初始熒光Fo、最大熒光Fm。打開測(cè)量光和光化光，每隔10 s照射1次飽和脈沖光，繪制快速動(dòng)力學(xué)曲線。PSII最大光化學(xué)率Fv/Fm、電子傳遞速率ETR、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）及調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）等參數(shù)由儀器直接讀取，3次重復(fù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
測(cè)試數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進(jìn)行整理，用SPSS Statistics 22進(jìn)行方差分析和多重比較分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫干旱脅迫對(duì)茶樹Fo、Fv/Fo和Fv/Fm的影響
Fo叫做初始熒光也叫作最小變熒光強(qiáng)度，是光合機(jī)構(gòu)PSII反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光水平，其數(shù)值升高表示PSII反應(yīng)中心受到傷害或不可逆失活[5-7]。Fv/Fo代表了PSII的潛在活性，F(xiàn)v/Fm反映了PSII的最大光能轉(zhuǎn)化效率，也叫最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，在未受脅迫的情況下，植物Fv/Fm數(shù)值相對(duì)穩(wěn)定，一般在0.8左右，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm數(shù)值會(huì)降低[8-10]。這三個(gè)指標(biāo)是研究植物脅迫時(shí)的兩個(gè)重要參數(shù)，F(xiàn)o、Fv/Fo和Fv/Fm測(cè)定結(jié)果見表1。
由表1可知，隨著脅迫時(shí)間的不斷增加，F(xiàn)o數(shù)值呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，在第18天時(shí)突然下降，F(xiàn)o上升說明茶樹在初始受到高溫干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過提升PSII活性來抵御受到的脅迫傷害，但隨著脅迫時(shí)間的不斷增加，PSII反應(yīng)中心受到的抑制進(jìn)一步增強(qiáng)，開放程度開始降低，說明此時(shí)脅迫已經(jīng)對(duì)葉片光合系統(tǒng)造成損傷。Fv/Fo隨著脅迫時(shí)間的增加呈現(xiàn)先突然上升后逐漸下降的趨勢(shì)，在脅迫第18天時(shí)達(dá)到最低值2.0，說明此時(shí)PSII反應(yīng)中心潛在活性較低，葉片光合系統(tǒng)已出現(xiàn)損傷，與Fo的研究結(jié)果相同;Fv/Fm與Fv/Fo變化趨勢(shì)相同，均隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在第18天時(shí)急劇下降，與CK相比下降35.3%，F(xiàn)v/Fm反映了PSII反應(yīng)中心受傷害的程度，F(xiàn)v/Fm數(shù)值下降明顯表明此時(shí)PSII反應(yīng)中心收到了一定的抑制或損傷。
2.2 高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR、Y（II）的影響
ETR為電子傳遞速率，反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率[11]，多項(xiàng)研究表明ETR與植物凈光合速率呈顯著相關(guān)關(guān)系，其動(dòng)態(tài)變化與光合速率一致，PSII實(shí)際光化學(xué)效率Y（II）常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由表2可知，隨著脅迫時(shí)間的增加，茶樹葉片電子傳遞速率ETR和Y（II）均在脅迫3天時(shí)增加隨后降低，在第15天時(shí)，ETR、Y（II）與CK相比分別下降了50%和50.5%，兩者之間差異顯著。證明在脅迫初期，植物的光合能力應(yīng)激性保護(hù)性增強(qiáng)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，茶樹葉片收到不可逆損傷，光合能力不斷降低，在第18天時(shí)，供試的植株損傷嚴(yán)重，有兩株茶樹死亡，未能測(cè)得相應(yīng)數(shù)據(jù)。
2.3? 高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、qN、Y（NPQ）與Y（NO）的影響
光化學(xué)淬滅系數(shù)qP表示PSII反應(yīng)中心中開放的反應(yīng)中心所占比例的指標(biāo)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN代表了PSII反應(yīng)中心天線色素吸收的光能用于熱能耗散掉的部分[13-15]。調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）是PSII吸收的光能中不用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的部分，它代表了所有與光保護(hù)機(jī)制相關(guān)的熱耗散。非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）是植物通過其他形式減少進(jìn)入光化學(xué)途徑的能量占總吸收能量的比例，代表了熱耗散以外的猝滅部分，是光損傷的重要指標(biāo)[12，16-20]，關(guān)于qP、qN、Y（NPQ）與Y（NO）的測(cè)定結(jié)果見表3。
方差分析結(jié)果顯示，所有參數(shù)在高溫干旱脅迫中差異不顯著。隨著高溫干旱脅迫的進(jìn)行，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP波動(dòng)式下降，在第15天時(shí)達(dá)到最低值，與CK相比下降了50.5%，qP可反映出PSII用于光化學(xué)電子傳輸?shù)墓饽茉谔烊簧匚盏墓饽苤兴嫉谋壤?，在一定程度上表現(xiàn)了該反應(yīng)中心的開放度高低[21]，該數(shù)值不斷降低，表明反應(yīng)中心內(nèi)部電子的傳遞效率和反應(yīng)活性在不斷減弱[22];非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN隨著脅迫的進(jìn)行先增加后降低，在第15天時(shí)達(dá)到最低值，與CK相差較小，僅下降了4.8%，qN上升說明脅迫中植物葉片具有一定的光保護(hù)能力，可以通過增加熱耗散的形式來避免逆境脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的損傷，qN在第9天后下降，說明此時(shí)葉片光合系統(tǒng)已受到一定傷害，調(diào)節(jié)能力下降;調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）隨著脅迫的進(jìn)行先升高后降低，在第6天時(shí)達(dá)到最大值，在第18天時(shí)達(dá)到最小值，與CK相比下降了24.9%，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）隨著脅迫的進(jìn)行先降低，在第3天和第9天之間數(shù)值保持穩(wěn)定，之后增加，在第15天時(shí)達(dá)到最高值，與CK相比增加了31.1%。
3 討論
植物的光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，植物葉片吸收的光能通過光合作用、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散三種途徑消耗，三者之間遵循“光合作用+葉綠素?zé)晒?熱耗散=1”的規(guī)律，因此這三種途徑之間具有此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，通過對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的觀測(cè)可以探究植物光合和熱耗散的情況[23]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以從內(nèi)在特性方面對(duì)植物光合系統(tǒng)的功能和外界環(huán)境對(duì)其造成的脅迫影響進(jìn)行評(píng)價(jià)，其Fo、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR、Y（II）等參數(shù)的變化程度可以鑒別植物抵御或耐受高溫干旱的能力[24-25]。
本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫干旱脅迫的進(jìn)行，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說明在脅迫初期，植物葉片通過提高PSII反應(yīng)中心的開放程度、潛在活性等方式來抵御外界傷害，但隨著脅迫時(shí)間的不斷增加，茶樹葉片PSII反應(yīng)中心受到損傷，其開放程度、光能轉(zhuǎn)化效率、潛在活性不斷下降。同時(shí)，隨著脅迫的不斷進(jìn)行，葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR、Y（II）等參數(shù)在第三天稍有升高之后不斷下降，qN、Y（NPQ）先升高后降低，qP則逐漸下降，Y（NO）隨著脅迫時(shí)間的進(jìn)行先降低后升高，說明高溫干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心受到傷害，致使茶樹光合電子傳遞速率及光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額減少，導(dǎo)致茶樹光合效率降低，為了抵制高溫干旱帶來的這種傷害，茶樹葉片通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制減少捕獲的光能并增加熱耗散來消耗光系統(tǒng)中的過剩光能[13]，此時(shí)用于光化學(xué)過程的光能配額減少，非光化學(xué)過程分配的能量相應(yīng)增加，因此，Y（NPQ）、qN隨之升高，但這種自我保護(hù)和調(diào)節(jié)不是無限的，當(dāng)傷害累積到一定程度時(shí)，茶樹葉片保護(hù)性自我調(diào)劑機(jī)制變?nèi)?，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）則不斷增加，Y（NPQ）、qN不斷降低，直至植株死亡。
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（責(zé)任編輯：敬廷桃）
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關(guān)鍵詞? ?茶樹;高溫干旱;葉綠素;熒光特性
中圖分類號(hào)：S571.1? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.4.016
中國(guó)是茶樹的發(fā)源地和原產(chǎn)地之一，茶葉作為中國(guó)農(nóng)業(yè)特色及文化傳承的重要經(jīng)濟(jì)作物，具有極大的社會(huì)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)意義。我國(guó)茶區(qū)主要分布在亞熱帶和熱帶地區(qū)。受副熱帶高壓的影響，中國(guó)茶葉主要產(chǎn)區(qū)江南茶區(qū)、華南茶區(qū)以及西南茶區(qū)的重慶、貴州，夏天易出現(xiàn)高溫伏旱天氣，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)[1]。因高溫干旱造成的茶樹死亡或損傷的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，國(guó)內(nèi)外關(guān)于茶樹遭受熱害伏旱的報(bào)道也不斷增加，高溫干旱對(duì)茶園尤其是幼齡茶園威脅巨大，嚴(yán)重影響茶葉的質(zhì)量和產(chǎn)量，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。婁偉平[2]對(duì)浙江省1973—2017年的茶樹高溫?zé)岷M(jìn)行了風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃，研究發(fā)現(xiàn)2003—2017年浙江省茶樹高溫?zé)岷Τ霈F(xiàn)機(jī)率高且等級(jí)高，在2003—2017年的15年中有12～13年發(fā)生過茶樹高溫?zé)岷η矣?～3年的茶樹高溫?zé)岷Φ燃?jí)達(dá)到一級(jí)。2013年，浙江紹興御茶村近85%的茶園受害，其中23.33余公頃瀕臨枯死，浙江麗水市松陽縣因高溫干旱致使茶葉經(jīng)濟(jì)損失達(dá)6 203萬元[3]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是目前公認(rèn)的可以快速無損傷的探究植物葉片光合機(jī)構(gòu)受損程度的有效工具，被廣泛的應(yīng)用于植物脅迫的各項(xiàng)研究中[4]。本研究以蜀永1號(hào)為研究對(duì)象，探討了高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀云跒椴铇淇购笛芯考澳秃禉C(jī)制提供更多的理論參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試茶樹品種：蜀永1號(hào)，2年生茶苗，由重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所良繁基地提供。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2018年5—9月在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，2017年4月移栽生長(zhǎng)旺盛、長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生扦插苗到直徑20 cm、深25 cm的花盆中，每盆2株，共30盆，正常管理1年。2018年5月16日，將盆栽茶苗移入溫室大棚中，由農(nóng)業(yè)智能監(jiān)控系統(tǒng)智慧云中直接讀取每天溫室大棚內(nèi)的溫度、濕度、光照強(qiáng)度、土壤含水量，每隔三天進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定直至茶樹死亡。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：選則天氣晴朗的上午8： 30—11： 30進(jìn)行測(cè)定。使用Walz PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定茶樹在高溫干旱脅迫響應(yīng)過程中的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)，用暗適應(yīng)夾夾住葉片中部將葉片充分暗適應(yīng)30 min，打開加飽和脈沖光，測(cè)定初始熒光Fo、最大熒光Fm。打開測(cè)量光和光化光，每隔10 s照射1次飽和脈沖光，繪制快速動(dòng)力學(xué)曲線。PSII最大光化學(xué)率Fv/Fm、電子傳遞速率ETR、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）及調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）等參數(shù)由儀器直接讀取，3次重復(fù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
測(cè)試數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進(jìn)行整理，用SPSS Statistics 22進(jìn)行方差分析和多重比較分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫干旱脅迫對(duì)茶樹Fo、Fv/Fo和Fv/Fm的影響
Fo叫做初始熒光也叫作最小變熒光強(qiáng)度，是光合機(jī)構(gòu)PSII反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光水平，其數(shù)值升高表示PSII反應(yīng)中心受到傷害或不可逆失活[5-7]。Fv/Fo代表了PSII的潛在活性，F(xiàn)v/Fm反映了PSII的最大光能轉(zhuǎn)化效率，也叫最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，在未受脅迫的情況下，植物Fv/Fm數(shù)值相對(duì)穩(wěn)定，一般在0.8左右，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm數(shù)值會(huì)降低[8-10]。這三個(gè)指標(biāo)是研究植物脅迫時(shí)的兩個(gè)重要參數(shù)，F(xiàn)o、Fv/Fo和Fv/Fm測(cè)定結(jié)果見表1。
由表1可知，隨著脅迫時(shí)間的不斷增加，F(xiàn)o數(shù)值呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，在第18天時(shí)突然下降，F(xiàn)o上升說明茶樹在初始受到高溫干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過提升PSII活性來抵御受到的脅迫傷害，但隨著脅迫時(shí)間的不斷增加，PSII反應(yīng)中心受到的抑制進(jìn)一步增強(qiáng)，開放程度開始降低，說明此時(shí)脅迫已經(jīng)對(duì)葉片光合系統(tǒng)造成損傷。Fv/Fo隨著脅迫時(shí)間的增加呈現(xiàn)先突然上升后逐漸下降的趨勢(shì)，在脅迫第18天時(shí)達(dá)到最低值2.0，說明此時(shí)PSII反應(yīng)中心潛在活性較低，葉片光合系統(tǒng)已出現(xiàn)損傷，與Fo的研究結(jié)果相同;Fv/Fm與Fv/Fo變化趨勢(shì)相同，均隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在第18天時(shí)急劇下降，與CK相比下降35.3%，F(xiàn)v/Fm反映了PSII反應(yīng)中心受傷害的程度，F(xiàn)v/Fm數(shù)值下降明顯表明此時(shí)PSII反應(yīng)中心收到了一定的抑制或損傷。
2.2 高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR、Y（II）的影響
ETR為電子傳遞速率，反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率[11]，多項(xiàng)研究表明ETR與植物凈光合速率呈顯著相關(guān)關(guān)系，其動(dòng)態(tài)變化與光合速率一致，PSII實(shí)際光化學(xué)效率Y（II）常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[12]。由表2可知，隨著脅迫時(shí)間的增加，茶樹葉片電子傳遞速率ETR和Y（II）均在脅迫3天時(shí)增加隨后降低，在第15天時(shí)，ETR、Y（II）與CK相比分別下降了50%和50.5%，兩者之間差異顯著。證明在脅迫初期，植物的光合能力應(yīng)激性保護(hù)性增強(qiáng)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，茶樹葉片收到不可逆損傷，光合能力不斷降低，在第18天時(shí)，供試的植株損傷嚴(yán)重，有兩株茶樹死亡，未能測(cè)得相應(yīng)數(shù)據(jù)。
2.3? 高溫干旱脅迫對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)qP、qN、Y（NPQ）與Y（NO）的影響
光化學(xué)淬滅系數(shù)qP表示PSII反應(yīng)中心中開放的反應(yīng)中心所占比例的指標(biāo)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN代表了PSII反應(yīng)中心天線色素吸收的光能用于熱能耗散掉的部分[13-15]。調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）是PSII吸收的光能中不用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的部分，它代表了所有與光保護(hù)機(jī)制相關(guān)的熱耗散。非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）是植物通過其他形式減少進(jìn)入光化學(xué)途徑的能量占總吸收能量的比例，代表了熱耗散以外的猝滅部分，是光損傷的重要指標(biāo)[12，16-20]，關(guān)于qP、qN、Y（NPQ）與Y（NO）的測(cè)定結(jié)果見表3。
方差分析結(jié)果顯示，所有參數(shù)在高溫干旱脅迫中差異不顯著。隨著高溫干旱脅迫的進(jìn)行，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP波動(dòng)式下降，在第15天時(shí)達(dá)到最低值，與CK相比下降了50.5%，qP可反映出PSII用于光化學(xué)電子傳輸?shù)墓饽茉谔烊簧匚盏墓饽苤兴嫉谋壤?，在一定程度上表現(xiàn)了該反應(yīng)中心的開放度高低[21]，該數(shù)值不斷降低，表明反應(yīng)中心內(nèi)部電子的傳遞效率和反應(yīng)活性在不斷減弱[22];非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN隨著脅迫的進(jìn)行先增加后降低，在第15天時(shí)達(dá)到最低值，與CK相差較小，僅下降了4.8%，qN上升說明脅迫中植物葉片具有一定的光保護(hù)能力，可以通過增加熱耗散的形式來避免逆境脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的損傷，qN在第9天后下降，說明此時(shí)葉片光合系統(tǒng)已受到一定傷害，調(diào)節(jié)能力下降;調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）隨著脅迫的進(jìn)行先升高后降低，在第6天時(shí)達(dá)到最大值，在第18天時(shí)達(dá)到最小值，與CK相比下降了24.9%，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）隨著脅迫的進(jìn)行先降低，在第3天和第9天之間數(shù)值保持穩(wěn)定，之后增加，在第15天時(shí)達(dá)到最高值，與CK相比增加了31.1%。
3 討論
植物的光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，植物葉片吸收的光能通過光合作用、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散三種途徑消耗，三者之間遵循“光合作用+葉綠素?zé)晒?熱耗散=1”的規(guī)律，因此這三種途徑之間具有此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，通過對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的觀測(cè)可以探究植物光合和熱耗散的情況[23]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以從內(nèi)在特性方面對(duì)植物光合系統(tǒng)的功能和外界環(huán)境對(duì)其造成的脅迫影響進(jìn)行評(píng)價(jià)，其Fo、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR、Y（II）等參數(shù)的變化程度可以鑒別植物抵御或耐受高溫干旱的能力[24-25]。
本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高溫干旱脅迫的進(jìn)行，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說明在脅迫初期，植物葉片通過提高PSII反應(yīng)中心的開放程度、潛在活性等方式來抵御外界傷害，但隨著脅迫時(shí)間的不斷增加，茶樹葉片PSII反應(yīng)中心受到損傷，其開放程度、光能轉(zhuǎn)化效率、潛在活性不斷下降。同時(shí)，隨著脅迫的不斷進(jìn)行，葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR、Y（II）等參數(shù)在第三天稍有升高之后不斷下降，qN、Y（NPQ）先升高后降低，qP則逐漸下降，Y（NO）隨著脅迫時(shí)間的進(jìn)行先降低后升高，說明高溫干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心受到傷害，致使茶樹光合電子傳遞速率及光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額減少，導(dǎo)致茶樹光合效率降低，為了抵制高溫干旱帶來的這種傷害，茶樹葉片通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制減少捕獲的光能并增加熱耗散來消耗光系統(tǒng)中的過剩光能[13]，此時(shí)用于光化學(xué)過程的光能配額減少，非光化學(xué)過程分配的能量相應(yīng)增加，因此，Y（NPQ）、qN隨之升高，但這種自我保護(hù)和調(diào)節(jié)不是無限的，當(dāng)傷害累積到一定程度時(shí)，茶樹葉片保護(hù)性自我調(diào)劑機(jī)制變?nèi)?，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）則不斷增加，Y（NPQ）、qN不斷降低，直至植株死亡。
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（責(zé)任編輯：敬廷桃）
