長(zhǎng)小蠹聚集信息素研究概況

雷高科 符悅冠 吳偉堅(jiān)

摘? 要? 長(zhǎng)小蠹屬（Platypus）昆蟲(chóng)是危害森林生態(tài)系統(tǒng)的重要類群，嚴(yán)重時(shí)可造成林木大面積枯死。聚集信息素可用來(lái)監(jiān)測(cè)長(zhǎng)小蠹的種群密度，進(jìn)行大規(guī)模誘捕和中斷交配行為。本文從長(zhǎng)小蠹屬昆蟲(chóng)的聚集行為，聚集信息素的產(chǎn)生和釋放，聚集信息素的化學(xué)組成以及應(yīng)用等方面綜述了長(zhǎng)小蠹聚集信息素的研究概況。

關(guān)鍵詞? 長(zhǎng)小蠹;聚集行為;聚集信息素中圖分類號(hào)? S763.7? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

長(zhǎng)小蠹科（Platypodidae）屬鞘翅目（Coleoptera）、多食亞目（Polyphaga）、象蟲(chóng)總科（Curculionoidea），是危害森林生態(tài)系統(tǒng)的重要昆蟲(chóng)類群[1]，名字來(lái)源于在鉆蛀隧道時(shí)攜帶的真菌孢子（ambrosia）[2]。全世界發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)小蠹種類超過(guò)1400種[3]，主要分布在熱帶、亞熱帶和接近亞熱帶的溫帶區(qū)域[4]，以赤道為中心，北達(dá)英國(guó)、朝鮮和美國(guó)的猶他州，南至津巴布韋、澳大利亞和阿根廷。主要危害衰弱或遭砍伐的林木[5]，可造成林木大面積枯死。

長(zhǎng)小蠹屬（Platypus）是長(zhǎng)小蠹科的重要類群，一般危害直徑大于20 cm的林木樹(shù)干[6]。長(zhǎng)小蠹在寄主林木的木質(zhì)部鉆蛀隧道并產(chǎn)卵[7]，削弱樹(shù)干的承受能力，使其在極端環(huán)境下極易折斷[8]，腐爛的真菌孢子也可使林木出現(xiàn)深色斑而降低木材的質(zhì)量[5]。由于長(zhǎng)小蠹具有個(gè)體小、生活隱蔽、繁殖迅速等特性，防治非常困難[9]，為減少長(zhǎng)小蠹屬昆蟲(chóng)對(duì)林木的危害，有必要對(duì)其進(jìn)行監(jiān)測(cè)[10]，以便及早進(jìn)行防控。

昆蟲(chóng)信息素是由昆蟲(chóng)分泌并釋放到體外引起同種其他個(gè)體產(chǎn)生行為反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，主要包括性信息素、聚集信息素、追跡信息素、告警信息素和產(chǎn)卵信息素等[11-12]。昆蟲(chóng)信息素在昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵、追蹤、防御、定向、召喚、交尾、聚集、告警以及種間識(shí)別等行為都具有重要的作用[13]。合成昆蟲(chóng)信息素是害蟲(chóng)治理的有力工具，經(jīng)常被用來(lái)監(jiān)測(cè)種群密度，進(jìn)行大規(guī)模誘捕和中斷交配行為等[14]。

昆蟲(chóng)聚集信息素（aggregation pheromone）是由雌雄任一性別的昆蟲(chóng)產(chǎn)生并能引起雌雄兩性同種昆蟲(chóng)聚集行為反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)[15]。聚集信息素在昆蟲(chóng)獲得有益的環(huán)境、交配、獲取食物和抵御外敵的侵襲上發(fā)揮作用[16-17]。昆蟲(chóng)聚集信息素主要應(yīng)用于蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)和害蟲(chóng)誘殺等方面。

1966年研究人員第一次從加州十齒小蠹（Ips confusus）雄蟲(chóng)中鑒定出信息素[18]，之后更多小蠹蟲(chóng)信息素被發(fā)現(xiàn)，多數(shù)為單萜類化合物或其衍生物[19-24]，并且大小蠹屬（Dendroctonus）和齒小蠹屬（Ips）信息素的合成部位、合成途徑均已被研究發(fā)現(xiàn)[25-27]。1977年Renwick等[28]首次發(fā)現(xiàn)扁齒長(zhǎng)小蠹（Platypu flavicornis）存在聚集信息素，此后，更多學(xué)者對(duì)多種長(zhǎng)小蠹的聚集行為、聚集信息素的產(chǎn)生和釋放、聚集信息素的化學(xué)組成及其應(yīng)用等方面進(jìn)行了研究。本文對(duì)這些研究進(jìn)行了綜述，以期為小蠹聚集信息素在長(zhǎng)小蠹綜合管理上的合理應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1? 長(zhǎng)小蠹屬Platypus重要種的分布及其為害的寄主植物

現(xiàn)記錄的長(zhǎng)小蠹屬昆蟲(chóng)超過(guò)120種[3]，分布范圍廣，尤以熱帶和亞熱帶種類多，寄主范圍也很廣。主要危害松樹(shù)、櫟樹(shù)、橡膠樹(shù)等針葉林和闊葉林，為多食性昆蟲(chóng)。表1為幾種重要長(zhǎng)小蠹屬昆蟲(chóng)的分布及為害情況。

2? 長(zhǎng)小蠹聚集行為

長(zhǎng)小蠹的入侵一般發(fā)生在早上，黎明后不久，當(dāng)溫度升至13 ℃以上[50]，寄主林木散發(fā)的氣味（主要是乙醇和單萜類）會(huì)吸引長(zhǎng)小蠹雄蟲(chóng)侵入[48]。先鋒雄蟲(chóng)落于樹(shù)上，利用現(xiàn)有的小蠹蟲(chóng)鉆蛀孔或樹(shù)木傷口孔，在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)鉆蛀出1條直徑約1.5 mm、深度10 mm的初始隧道[51]。在開(kāi)始鉆蛀隧道2 d后，雄蟲(chóng)出現(xiàn)在隧道口，一滴液體從后腸排出[52]，液體中包含聚集信息素[53]。雄蟲(chóng)再次向隧道內(nèi)移動(dòng)并彎曲腹部，將完全成型的液滴滴在緊鄰隧道入口的樹(shù)皮表面上。有時(shí)雄蟲(chóng)不會(huì)移至隧道口，而是將液滴擦于隧道壁上[52]（圖1）。雌雄成蟲(chóng)的吸引需要3～10 d，在此期間，未交配的雄蟲(chóng)大部分時(shí)間都將腹部暴露在隧道入口處[50]。聚集信息素吸引的雄蟲(chóng)尋找新的位置鉆蛀初始隧道。吸引的雌蟲(chóng)一旦找到占據(jù)隧道且未交配的雄蟲(chóng)，則會(huì)會(huì)進(jìn)入該隧道，將額部壓于雄蟲(chóng)的腹部并發(fā)出“嗡嗡”的聲音，此時(shí)雄蟲(chóng)則會(huì)倒退出隧道，讓發(fā)聲的雌蟲(chóng)進(jìn)入。在隧道里待一段時(shí)間后，雌蟲(chóng)又回到樹(shù)表皮面，只把頭和前足留在隧道內(nèi)，雌雄隨即開(kāi)始交配[54]。當(dāng)長(zhǎng)小蠹在隧道入口外交配時(shí)，摩擦聲隨即停止。交配完成后，雄蟲(chóng)隨雌蟲(chóng)回到隧道[49]。小蠹科的小蠹蟲(chóng)在一個(gè)或幾個(gè)配偶進(jìn)入隧道后釋放抗聚集信息素。目前尚未有關(guān)于長(zhǎng)小蠹交配后發(fā)生化學(xué)信號(hào)變化的研究[55]。Ueda等[56]認(rèn)為交配后P. quercivoru的聚集行為消失了，因?yàn)榻慌湫巯x(chóng)入侵的樹(shù)干比未交配雄蟲(chóng)入侵樹(shù)干吸引的P. quercivoru少。然而，他們無(wú)法證實(shí)這一假設(shè)，2種樹(shù)干吸引到的P. quercivoru數(shù)量差別很小，長(zhǎng)小蠹交配后聚集行為的消失需要進(jìn)一步的研究。

交配完成后雌蟲(chóng)繼續(xù)鉆蛀穿入孔，完成水平母隧道的修筑。穿入孔和母隧道的總長(zhǎng)達(dá)到13～15 cm，成蟲(chóng)鉆蛀最初這段隧道的速度約為1 cm/（10～20） d[51]。隨后，雌蟲(chóng)從水平母隧道鉆蛀出4條左右分支母隧道。雌蟲(chóng)在修筑隧道的同時(shí)，所攜帶的真菌孢子在隧道壁萌發(fā)出菌絲，作為下一代幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，并在各處產(chǎn)卵[58]。孵化的幼蟲(chóng)在食用菌絲達(dá)到5齡后[59]，會(huì)從分支母隧道的垂直方向，鉆蛀出長(zhǎng)1 cm左右的蛹室，在蛹室內(nèi)化蛹，以蛹形態(tài)越冬。春天，蛹室的蛹羽化成新成蟲(chóng)，在隧道倒轉(zhuǎn)，從穿入孔離開(kāi)寄主[57]。

雄蟲(chóng)則通過(guò)堵塞洞口來(lái)保護(hù)隧道免受天敵和雜菌的侵入，還可以阻止其他雄蟲(chóng)進(jìn)入，并避免幼蟲(chóng)掉出隧道。雄蟲(chóng)會(huì)調(diào)節(jié)孔洞的濕度，保持孔道的高濕度，促進(jìn)真菌孢子生長(zhǎng)[60]。雄蟲(chóng)的腹部上下移動(dòng)，進(jìn)行換氣[57]，并把由雌蟲(chóng)及其后代產(chǎn)生的碎屑全部排出[54]。長(zhǎng)小蠹是“一夫一妻制”，親代雌雄成蟲(chóng)會(huì)一直留在隧道中，直到死亡，雄蟲(chóng)有時(shí)暫時(shí)從隧道出來(lái)，讓下一代成蟲(chóng)離開(kāi)[51]。

3? 長(zhǎng)小蠹聚集信息素的化學(xué)成分

Ueda[52]發(fā)現(xiàn)新西蘭長(zhǎng)小蠹（P. apicalis）產(chǎn)生的含聚集信息素的液滴通常是不透明的白色，但有時(shí)也會(huì)是透明的，也有黃色或棕色，新產(chǎn)生的液滴具有獨(dú)特的檸檬氣味。液滴大小不同，最大直徑約為0.5 mm，但通常只有0.25 mm。對(duì)長(zhǎng)小蠹聚集信息素的分離鑒定研究表明，長(zhǎng)小蠹聚集信息素的化學(xué)成分主要是烯醇類[61]，目前已發(fā)現(xiàn)5種長(zhǎng)小蠹的聚集信息素（表2）。

4? 長(zhǎng)小蠹聚集信息素的應(yīng)用

昆蟲(chóng)聚集信息素在害蟲(chóng)防治中起到重要的作用，目前已成功應(yīng)用于種群監(jiān)測(cè)和大量誘殺中。雖然對(duì)長(zhǎng)小蠹的聚集信息素的研究較少，但利用聚集信息素進(jìn)行蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)和害蟲(chóng)誘殺已有一些成功的案例。日本每年由P. quercivorus引起的落葉櫟枯死現(xiàn)象十分普遍，為了預(yù)測(cè)P. quercivorus的發(fā)生動(dòng)態(tài)，利用聚集信息素（1S，4R）-4-isopropyl- 1-methyl-2-cyclohexen-1-ol作為誘劑對(duì)P. quercivorus的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)[62]。江蘇省出入境檢驗(yàn)檢疫局利用樹(shù)木引誘成分和小蠹蟲(chóng)聚集信息素有效成分配制出的引誘劑，張家港出入境檢驗(yàn)檢疫局從東南亞、非洲、大洋洲和俄羅斯進(jìn)口的木材上誘捕到包括長(zhǎng)小蠹在內(nèi)的多種昆蟲(chóng)[67]。

P. quercivorus是日本櫟枯萎病病原Raffaelea quercivora的傳播媒介，曾造成日本櫟大面積枯萎，P. quercivorus聚集信息素能夠誘捕比空白對(duì)照多14.4倍的成蟲(chóng)，可用于長(zhǎng)小蠹的防治[14]。P. koryoensis是韓國(guó)柞樹(shù)枯萎病的媒介，造成柞樹(shù)（主要是蒙古櫟Quercus mongolica）大量死亡，用P. koryoensis的聚集信息素對(duì)其進(jìn)行誘殺有較好的控制作用[64]。Kim等[68]也試驗(yàn)出乙醇與橙花醛的混合物（95∶5，V/V）對(duì)P. koryoensis具有最好的誘捕效果。P. cylindrus是地中海地區(qū)栓皮櫟Quercus variabilis真菌病的媒介，Henriques等[65]曾利用聚集信息素（己醇、食菌甲誘醇和食菌甲誘酮的混合物）添加寄主植物揮發(fā)物（a-側(cè)柏酮、莰烯和b-蒎烯）進(jìn)行了誘殺試驗(yàn)。

5? 展望

聚集信息素具有生物活性高、特異性強(qiáng)、使用簡(jiǎn)單、不污染環(huán)境、持久性長(zhǎng)、對(duì)人畜無(wú)毒害、不影響天敵、分解較快等特性[69-70]，在使用過(guò)程中，不僅能夠防治害蟲(chóng)，還可以減少化學(xué)農(nóng)藥大量使用造成的環(huán)境污染，達(dá)到控制害蟲(chóng)的目的，從而維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的平衡，促進(jìn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展[71]。

長(zhǎng)小蠹聚集信息素的鑒定和應(yīng)用方面的研究已經(jīng)取得一些成效，但還有很多問(wèn)題沒(méi)有得到解決。今后長(zhǎng)小蠹聚集信息素的研究一方面隨著分析設(shè)備的進(jìn)步和試驗(yàn)方法的完善，更易對(duì)微量組分進(jìn)行成分鑒定和功能研究，可將各個(gè)長(zhǎng)小蠹聚集信息素化學(xué)成分補(bǔ)充完整;另一方面對(duì)作用機(jī)制的研究也應(yīng)加以重視，長(zhǎng)小蠹主要通過(guò)嗅覺(jué)對(duì)聚集信息素進(jìn)行識(shí)別，完善對(duì)長(zhǎng)小蠹嗅覺(jué)系統(tǒng)的研究可以更好的防治長(zhǎng)小蠹。聚集信息素在害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)、大量誘殺、檢驗(yàn)檢疫等方面的應(yīng)用需要進(jìn)行更廣泛的理論研究，并進(jìn)行大量的林間試驗(yàn)，擴(kuò)大聚集信息素的應(yīng)用;另外盡管有些聚集信息素已經(jīng)生產(chǎn)使用，但仍面臨成本高的問(wèn)題，今后的研究可以考慮將聚集信息素和不同寄主揮發(fā)物結(jié)合使用，降低成本，提高效率。隨著長(zhǎng)小蠹聚集信息素研究的不斷深入，可以更有效的防治長(zhǎng)小蠹，保護(hù)森林生態(tài)平衡。

參考文獻(xiàn)

[1] 周? 萍. 基于信息化學(xué)物質(zhì)的檢疫性小蠹與長(zhǎng)小蠹引誘劑的研發(fā)與應(yīng)用[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.

[2] Gonzalez Audino P， Griffo R， Gatti P， et al. Pheromone detection of the introduced forest pest Megaplatypus mutatus （=Platypus mutatus） （Chapuis） （Platypodinae， Curculionidae） in Italy[J]. Agroforest Systems， 2013， 87（1）： 109-115.

[3] Wood S L. Revision of the genera of Platypodidae （Coleoptera）[J]. The Great Basin Naturalist， 1993， 53（3）： 259-281.

[4] 陳乃中. 長(zhǎng)小蠢科與檢疫[J]. 植物檢疫， 1990， 4（2）： 107-114.

[5] Gonzalez Audino P， Villaverde R， Alfaro R， et al. Identification of volatile emissions from Platypus mutatus （=sulcatus） （Coleoptera： Platypodidae） and their behavioral activity[J]. Journal of Economic Entomology， 2005， 98（5）： 1506-1509.

[6] Lucia A，Gonzalez Audino P，Masuh H. Volatile organic compounds from the clone populus x canadensis “Conti”associated with Megaplatypus mutatus attack[J]. Psyche， 2014，2014： 793298.

[7] Lee J S， Haack R A， Choi W I. Attack pattern of Platypus koryoensis （Coleoptera： Curculionidae： Platypodinae） in relation to crown dieback of Mongolian Oak in Korea[J]. Environmental Entomology， 2011， 40（6）： 1363-1369.

[8] Ceriani-Nakamurakare E， Slodowicz M， Carmaran C， et al. Development of natural waxes dispensers for pheromones and use in mating disruption of the ambrosia beetle Megaplatypus mutatus in poplar （Populus spp.） plantations[J]. Agroforestry Systems， 2017， 91（3）： 415-421.

[9] 王玉潔， 趙冬香， 曹海鵬. 小蠹蟲(chóng)信息素的研究與應(yīng)用現(xiàn)狀[J]. 華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2007， 16（4）： 299-303.

[10] Milligan R H， Osborne G O， Ytsma G. Evidence for an aggregation pheromone in Platypus gracilis Broun （Col.， Platypodidae）[J]. Journal of Applied Entomology， 1988， 106： 20-24.

[11] 韓寶瑜. 昆蟲(chóng)化學(xué)信息物質(zhì)及其在害蟲(chóng)治理中的應(yīng)用展望[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2002， 8（1）： 12-13.

[12] 遲克強(qiáng)， 孫亞飛， 孫守慧， 等. 昆蟲(chóng)化學(xué)信息物質(zhì)概述[J]. 吉林林業(yè)科技， 2004， 33（5）： 27-30.

[13] 姜? 勇， 雷朝亮， 張鐘寧. 昆蟲(chóng)聚集信息素[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2002， 45（6）： 822-832.

[14] Kamata N， Esaki K， Mori K， et al. Field trap test for bioassay of synthetic （1S， 4R）-4-isopropyl-1-methyl-2-cyclohexen- 1-ol as an aggregation pheromone of Platypus quercivorus （Coleoptera： Platipodidae）[J]. Journal of Forest Research， 2008， 13（2）： 122-126.

[15] 高長(zhǎng)啟， 孫守慧， 宋福強(qiáng)， 等. 昆蟲(chóng)信息素及其在害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用[J]. 吉林林業(yè)科技， 2001， 30（1）： 1-4.

[16] 馮化成. 昆蟲(chóng)的集合信息素[J]. 農(nóng)藥譯叢， 1994， 16（5）： 7-14.

[17] 趙博光， 張松山. 國(guó)外昆蟲(chóng)聚集信息素研究概況[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1993， 17（1）： 84-90.

[18] Silverstein R M， Rodin J O， Wood D L. Sex attractants in frass produced by male Ips confusus in ponderosa pine[J]. Science， 1966， 154（3748）： 509-510.

[19] 程? 彬， 張? 健， 侯麗偉. 云杉八齒小蠹信息素的研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2018， 40（2）： 268-275.

[20] Tittiger C， Blomquist G J. Pheromone biosynthesis in bark beetles[J]. Insect Science， 2017， 24： 68-74.

[21] Zhao T， Axelsson K， Krokene P， et al. Fungal symbionts of the spruce bark beetle synthesize the beetle aggregation pheromone 2-Methyl-3-buten-2-ol[J]. Journal of Chemical Ecology， 2015， 41（9）： 848-852.

[22] 趙玉民， 王艷軍， 陳國(guó)發(fā)， 等. 小蠹聚集信息素研究與應(yīng)用的進(jìn)展[J]. 內(nèi)蒙古林業(yè)科技， 2011， 37（3）： 55-60.

[23] Cuthbert R A， Peacock J W. Response of the elm bark beetle， Scolytus multistriatus （Coleoptera： Scolytidae）， to component mixtures and doses of the pheromone， multilure[J]. Journal of Chemical Ecology， 1978， 4（3）： 363-373.

[24] Hughes P R， Renwick J A A， Vite J P. The identification and field bioassay of chemical attractants in the roundheaded pine beetle[J]. Environmental Entomology， 1976， 5（6）： 1165-1168.

[25] Blomquist G J， Figueroa-Teran R， Aw M， et al. Pheromone production in bark beetles[J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology， 2010， 40（10）： 699-712.

[26] Hendry L B， Piatek B， Browne L E， et al. In vivo conversion of a labelled host plant chemical to pheromones of the bark beetle Ips paraconfusus[J]. Nature， 1980， 284（5755）： 485.

[27] Vité J P， Ohloff G， Billings R F. Pheromonal chirality and integrity of aggregation response in southern species of the bark beetle Ips sp.[J]. Nature， 1978， 272（5656）： 817-818.

[28] Renwick J A A， Vité J P， Billings R F. Aggregation pheromones in the ambrosia beetle Platypus flavicornis[J]. Naturwissenschaften， 1977， 64： 226.

[29] Girardi G S， Giménez R A， Braga M R. Occurrence of Platypus mutatus Chapuis （Coleoptera： Platypodidae） in a Brazilwood experimental plantation in southeastern Brazil[J]. Neotropical Entomology， 2006， 35（6）： 864-867.

[30] Funes H， Zerba E， González Audino P. Comparison of three types of traps baited with sexual pheromones for ambrosia beetle Megaplatypus mutatus （Coleoptera： Platypodinae） in poplar plantations[J]. Forest Entomology， 2009， 102（4）： 1546-1550.

[31] Funes H， Zerba E， Gonzalez-Audino P Effect of release rate and enantiomeric composition on response to pheromones of Megaplatypus mutatus （Chapuis） in poplar plantations of Argentina and Italy[J]. Bulletin of Entomological Research， 2013， 103（5）： 564-569.

[32] Pham D L， Ito Y， Okada R， et al. Phototactic behavior of the ambrosia beetle Platypus quercivorus （Murayama） （Coleoptera： Platypodidae） before and after flight[J]. Journal of Insect Behavior， 2017， 30（3）： 318-330.

[33] Yun Y H， Suh D Y， Yoo H D， et al. Yeast associated with the ambrosia beetle， Platypus koryoensis， the pest of oak trees in Korea[J]. Mycobiology， 2015， 43（4）： 458-466.

[34] Takahashi Y S， Matsushita N， Hogetsu T. Genotype distribution of Raffaelea quercivora in the oak galleries and its composition in the mycangia of Platypus quercivorus[J]. Forest Pathology， 2015， 45（2）： 149-154.

[35] Park I K， Nam Y， Seo S T， et al. Development of a mass trapping device for the ambrosia beetle， Platypus koryoensis， an insect vector of oak wilt disease in Korea[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology， 2016， 19（1）： 39-43.

[36] Coster J E. Observations on Platypus flavicornis （Coleoptera： Platypodidae） in southern pine beetle infestations[J]. Annals of The Entomological Society of America， 1969， 62（5）： 1008-1011.

[37] Ferreira M C， Ferreira G W S. Platypus cylindrus F. （Coleoptera： Platypodidae）， plaga de Quercus suber L.[J]. Boletín de Sanidad Vegetal. Plagas， 1989， 4： 301-306.

[38] Belhoucine L， Bouhraoua RT， Prats E， et al. Fine structure and functional comments of mouthparts in Platypus cylindrus （Col.， Curculionidae： Platypodinae）[J]. Micron， 2013， 45： 74-82.

[39] Bellahire A， Inácio M L， Nóbrega F. Can behavioural differences in Platypus cylindrus （Coleoptera： Platypodinae） from Portugal and Tunisia be explained by genetic and morphological traits？[J]. Bulletin of Entomological Research， 2016， 106（1）： 1-8.

Cassier P， Lévieux J， Morelet M， et al. The mycangia of Platypus cylindrus Fab. and P. oxyurus Dufour （Coleoptera： Platypodidae）. structure and associated fungi[J]. Journal of Insect Physiology， 1996， 42（2）： 171-179.

Elliott H J， Madden J L， Bashford R. The association of ethanol in the attack behaviour of the mountain pinhole borer Platypus subgranosus schedl （Coleoptera： Curculionidae： Platypodina）[J]. Australian Journal of Entomological， 1983， 22： 299-302.

Kile G A， Hall M F. Assessment of Platypus subgranosus as a vector chalara australis， causalagent of a vascular disease of nothofagus cunninghamii[J]. New Zealand Journal of Forestry Science， 1988， 18（2）： 166-186.

Swaine J M. Platpust wilsoni - a new species of Platypu from british columbia （Platypodidae， Coleoptera）[J]. The Canadian Entomologist， 1916： 97-100.

Roger A B. The invasive neotropical ambrosia beetle Euplatypus parallelus （Fabricius， 1801） in the oriental region and its pest status （Coleoptera： Curculionidae， Platypodinae）[J]. Entomologists Monthly Magazine， 2013， 149： 143-154.

Hagus T， Hasan S， Toto H. First record of ambrosia beetke （Euplatypus paralellus Fabricius） infestation on sonokembang （Pterocarpus indicus Willd.） from malang indonesia[J]. Agrivita， 2014， 36（2）： 189-200.

Sara B， Roger B， Souwalak P， et al. The infestation by an exotic ambrosia beetle， Euplatypus parallelus （F.） （Coleoptera： Curculionidae： Platypodinae） of Angsana trees （Pterocarpus indicus Willd.） in southern Thailand[J]. Songklanakarin Journal of Science and Technology， 2008， 30（5）： 579-582.

徐? 浪， 陳? 志， 張偉峰， 等. 深圳口岸全國(guó)首次截獲檢疫性害蟲(chóng)雙刺長(zhǎng)小蠹[J]. 植物檢疫， 2015， 29（2）： 14.

Madrid F， Vité J P， Renwick J A A. Evidence of aggregation pheromones in the ambrosia beetle Platypus flavicornis （F.）[J]. Journal of Applied Entomology， 1972， 72： 73-79.

Ytsma G. Colonization of southern beech by Platypus caviceps （Coleoptera; Platypodidae）[J]. Journal of Chemical Ecology， 1989， 15（4）： 1171-1176.

Candy S G. Biology of the mountain pinhole borer， Platypus subgranosus Schedl， in Tasmania[D]. Tasmania： University of Tasmania， 1990.

Milligan R H， Ytsma G. Pheromone dissemination by male Platypus apicalis White and P. gracilis Broun （Col.， Platypodidae）[J]. Journal of Applied Entomology， 1988， 106： 113-118.

Ueda A， Kobayashi M. Effects of mating on the termination of aggregation by the oak borer， Platypus quercivorus （Murayama） （Curculionidae： Platypodinae） during host colonization[J]. Journal of Forest Research， 2014， 19（6）： 523-528.

Ueda A， Kobayashi M. Preliminary study of mate choice in Platypus quercivorus （Murayama） （Coleoptera： Platypodidae）[J]. Applied Entomology and Zoology， 2002， 37（3）： 451-457.

Ytsma G. Stridulation in Platypus apicalis， P. caviceps， and P. gracilis （Col.， Platypodidae）[J]. Journal of Applied Entomology， 1988， 105： 256-261.

Ueda A， Kobayashi M. Long-term attractiveness of autoclaved oak logs bored by male Platypus quercivorus （Murayama） （Coleoptera： Platypodidae） to male and female beetles[J]. Bulletin of FFPRI， 2004， 3（2）： 99-107.

Ueda A， Kobayashi M. Aggregation of Platypus quercivorus （Murayama） （Coleoptera： Platypodidae） on oak logs bored by males of the species[J]. Journal of Forest Research， 2001， 6： 173-179.

Kobayashi M， Ueda A. Wilt disease of Fagaceae trees caused by Platyus quercivorus （Murayama） （Coleoptera： Platypodidae） and the associated fungus： aim is to clarify the damage factor[J]. Japanese Forestry Society， 2005， 87（5）： 435-450.

Soulioti N， Tsopelas P， Woodward S. Platypus cylindrus， a vector of Ceratocystis platani in Platanus orientalis stands in Greece[J]. Forest Pathology， 2015， 45（5）： 367-372.

Yamasaki M， Ito Y; Ando M. Mass attack by the ambrosia beetle Platypus quercivorus occurs in single trees and in groups of trees[J]. Canadian Journal of Forest Research， 2014， 44（3）： 243-249.

Hagus T， Hongye Q， Michimasa Y， et al. The behavioral role of males of Platypus quercivorus Murayama in their subsocial colonies[J]. Agrivita Journal of Agricultural Science， 2016， 38（1）： 47-54.

周? 萍， 于燕雪， 張俊華， 等. 長(zhǎng)小蠹信息化學(xué)物質(zhì)的研究與應(yīng)用[J]. 植物檢疫， 2015， 29（6）： 22-26.

Mori K. Synthesis of （1S， 4R）-4-isopropyl-1-methyl-2- cy clo hexen-1-ol， the aggregation pheromone of the ambrosia beetle Platypus quercivorus， its racemate， （1R， 4R）- and （1S， 4S）-isomers[J]. Tetrahedron： Asymmetry， 2006， 17（14）： 2133- 2142.

Tokoro M， Kobayashi M， Saito S， et al. Novel aggregation pheromone， （1S， 4R）-p-menth-2-en-1-ol， of the ambrosia beetle， Platypus quercivorus （Coleoptera： Platypodidae）[J]. Bulletin of FFPRI， 2007， 6（1）： 49-57.

Kim J， Lee S G， Shin S C， et al. Male-produced aggregation pheromone blend in Platypus koryoensis[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2009， 57（4）： 1406-1412.

Henriques J， Inácio M L， Pires S， et al. Platypus cylindrus Fab. （Coleoptera： Platypodidae） control strategies[J]. WPRS Bulletin， 2010， 57： 103-106.

Shore T L， Mclean J A. Attraction of Platypus wilsoni Swaine （Coleoptera： Platypodidae） to traps baited with sulcatol， ethanol and a-pinene[J]. Canada Forestry Service Research Notes， 1983， 3（4）： 24-25.

戴華國(guó)， 史曉芳， 李元喜. 聚集信息素在小蠹蟲(chóng)檢疫中的應(yīng)用[J]. 植物檢疫， 2004， 18（5）： 294-296.

Kim H K， Seo J W， Kang W J， et al. Attractant effect of citral on Platypus koryoensis （Coleoptera： Curculionidae）[J]. Entomological Research， 2017， 48（1）： 27-31.

孟憲佐. 我國(guó)昆蟲(chóng)信息素研究與應(yīng)用進(jìn)展[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)， 2000， 37（2）： 75-84.

李群明， 董相軍， 段瑞雪， 等. 昆蟲(chóng)信息素在森林害蟲(chóng)綜合治理中的應(yīng)用及前景[J]. 內(nèi)蒙古林業(yè)科技， 2015， 41（2）： 53-56.

段東平. 昆蟲(chóng)信息素代替農(nóng)藥的研究狀況及應(yīng)用[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)， 2012， 32（3）： 3-4.